Archaeognatha — отряд аптеригот , известный под различными общими названиями , такими как прыгающие щетинохвосты . Среди существующих таксонов насекомых они являются одними из самых эволюционно примитивных ; они появились в среднем девоне примерно в то же время, что и паукообразные . Образцы , которые очень похожи на существующие виды, были найдены как в виде окаменелостей тел, так и в виде следов (последние включают отпечатки тел и дорожки) в слоях от оставшейся части палеозойской эры и более поздних периодов. [3] По историческим причинам альтернативное название для отряда — Microcoryphia . [4]
До конца 20-го века подотряды Zygentoma и Archaeognatha составляли отряд Thysanura ; оба отряда обладают трехзубыми хвостами, состоящими из двух боковых церок и медиального эпипрокта или аппендикса дорсалиса . Из трех органов аппендикс дорсалиса значительно длиннее двух церок; этим Archaeognatha отличаются от Zygentoma, у которого все три органа примерно одинаковой длины. [4] В конце 20-го века было признано, что отряд Thysanura является парафилетическим, поэтому каждый из двух подотрядов был повышен до статуса независимого монофилетического отряда, причем Archaeognatha является сестринским таксоном Dicondylia , включая Zygentoma. [5]
Отряд Archaeognatha является космополитическим ; он включает около 500 видов в двух семействах. [6] В настоящее время ни один вид не оценивается как находящийся под угрозой сохранения. [7]
Archaeognatha — небольшие насекомые с удлиненным телом и выгнутой спиной, особенно над грудью . Их брюшко заканчивается тремя длинными хвостоподобными структурами, из которых боковые две — церки , а медиальная нить, которая самая длинная, — эпипрокт . Десятый брюшной сегмент редуцирован. [8] Усики гибкие. Два больших сложных глаза встречаются наверху головы, и есть три глазка . Ротовые части частично втягивающиеся, с простыми жевательными челюстями и семичлениковыми верхнечелюстными щупиками , которые обычно длиннее ног. [9] [1] : 341–343
В отличие от других отрядов насекомых, у них нет обонятельных рецепторов-корецепторов ( Orco ), которые либо были утрачены, либо изначально никогда не присутствовали. [10] [11]
Archaeognatha отличаются от Zygentoma разными способами, такими как их относительно маленькая голова, их тела сжаты с боков (из стороны в сторону) вместо того, чтобы быть уплощенными дорсивентрально, и тем, что они способны использовать свои хвосты, чтобы подпрыгивать на 30 см (12 дюймов) в воздух, если их потревожить. У них есть восемь пар коротких придатков, называемых стилусами, на брюшных сегментах со 2 по 9. Семейство Machilidae также уникально среди насекомых тем, что обладает небольшими безмышечными стилусами на второй и третьей грудных ногах , [12] но отсутствуют на второй паре грудных ног у некоторых родов. [13] Подобные стилеты на ногах отсутствуют у семейства Meinertellidae. [14] У них есть одна или две пары выворачивающихся перепончатых пузырьков на нижней стороне брюшных сегментов с 1 по 7, которые используются для всасывания воды и способствуют линьке. [15] Существует девять пар дыхалец ; две пары на груди и семь пар на брюшных сегментах со 2 по 8. [16] Пара дыхалец на первом брюшном сегменте утрачена. [17]
Другие необычные особенности заключаются в том, что брюшные стерниты состоят из трех склеритов , и они прикрепляются к субстрату перед линькой , часто используя собственные фекалии в качестве клея. [18] Тело покрыто легко отделяющимися чешуйками, из-за которых животных трудно схватить, а также они могут защищать экзоскелет от истирания. Тонкий экзоскелет плохо защищает от обезвоживания, и поэтому они должны оставаться во влажном воздухе, например, в прохладных, сырых местах под камнями или корой.
Название Archaeognatha происходит от греческого ἀρχαῖος , archaios , что означает «древний», и γνάθος , gnathos , что означает « челюсть ». Это относится к сочленению нижних челюстей, которое отличается от сочленений у других насекомых. Первоначально считалось, что Archaeognatha обладали одним филогенетически примитивным мыщелком (отсюда название «Monocondylia»), тогда как у всех более производных насекомых их два, но с тех пор было показано, что это неверно; у всех насекомых, включая Archaeognatha, есть двумыщелковые нижние челюсти, но у археогнатов есть два сочленения, которые гомологичны таковым у других насекомых, хотя и немного отличаются. [19]
Альтернативное название, Микрокорифия , [4] происходит от греческого μικρός , микрос , «маленький», и κορυφή , корифе , что в контексте означает «голова». [20]
Archaeognatha встречаются в широком диапазоне местообитаний . В то время как большинство видов обитают во влажной почве, другие приспособились к чапаралю и даже песчаным пустыням. Они питаются в основном водорослями , но также лишайниками , мхами или разлагающимся органическим детритом .
Известны три типа брачного поведения. У некоторых видов самец прядет шелковую нить (несущую нить), растягивая ее на земле. На нити находятся капельки спермы, которые самка подхватывает, когда ее яйцеклад касается. У других пакет спермы ( сперматофор ) откладывается на верхушке короткого стебля. Подхватывает ли самка сперму или нет, часто происходит случайно, но у многих видов самец пытается провести гениталии самки по сперме во время ухаживания. Более прямой способ оплодотворения встречается у видов рода Petrobius , когда самец помещает каплю спермы непосредственно на яйцеклад самки. [22] [23] Одна из гипотез заключается в том, что внешние гениталии насекомых начинались как структуры, специализированные для поглощения воды, которые могли достигать более глубоких щелей, чем коксальные пузырьки, и со временем самка использовала его для забора спермы с земли вместо воды. [24] После оплодотворения она откладывает партию из примерно 30 яиц в подходящую расщелину. Молодь похожа на взрослых и достигает половой зрелости в течение двух лет, в зависимости от вида и условий, таких как температура и доступная пища.
В отличие от большинства насекомых, взрослые особи продолжают линять после достижения зрелого возраста и обычно спариваются один раз в каждой стадии . Общая продолжительность жизни археогнатов может достигать четырех лет, что больше, чем у большинства крупных насекомых. [1]