Случайный процесс, используемый в биологии для описания конечных популяций.
Процесс Морана или модель Морана — это простой стохастический процесс, используемый в биологии для описания конечных популяций. Процесс назван в честь Патрика Морана , который впервые предложил эту модель в 1958 году. [1] Его можно использовать для моделирования процессов увеличения разнообразия, таких как мутация , а также эффектов сокращения разнообразия, таких как генетический дрейф и естественный отбор . Этот процесс может описать вероятностную динамику в конечной популяции постоянного размера N , в которой две аллели A и B конкурируют за доминирование. Эти две аллели считаются истинными репликаторами (т.е. объектами, которые создают копии самих себя).
На каждом временном шаге случайная особь (типа A или B) выбирается для размножения и случайная особь выбирается для смерти; таким образом гарантируя, что размер популяции остается постоянным. Для моделирования отбора один тип должен иметь более высокую приспособленность и, следовательно, с большей вероятностью будет выбран для воспроизводства. Одна и та же особь может быть выбрана для смерти и для размножения на одном и том же этапе.
Нейтральный дрейф
Нейтральный дрейф — это идея о том, что нейтральная мутация может распространиться по популяции, так что в конечном итоге исходный аллель будет потерян. Нейтральная мутация не приносит своему носителю каких-либо преимуществ или недостатков в приспособленности . Простой случай процесса Морана может описать это явление.
Процесс Морана определен в пространстве состояний i = 0,..., N , которое подсчитывает количество особей A. Поскольку количество особей A может измениться не более чем на одного на каждом временном шаге, переход существует только между состоянием i и состоянием i - 1, i и i + 1 . Таким образом, матрица перехода случайного процесса имеет трехдиагональную форму, а вероятности перехода равны
![{\displaystyle {\begin{aligned}P_{i,i-1}&={\frac {Ni}{N}}{\frac {i}{N}}\\P_{i,i}&=1 -P_{i,i-1}-P_{i,i+1}\\P_{i,i+1}&={\frac {i}{N}}{\frac {Ni}{N}} \\\конец{выровнено}}}](data:image/gif;base64,R0lGODlhAQABAIAAAAAAAP///yH5BAEAAAAALAAAAAABAAEAAAIBRAA7)
Запись обозначает вероятность перехода из состояния i в состояние j . Чтобы понять формулы вероятностей перехода, нужно взглянуть на определение процесса, в котором говорится, что всегда одна особь выбирается для воспроизводства, а другая - для смерти. Как только особи А вымерли, они никогда не будут повторно введены в популяцию, поскольку этот процесс не моделирует мутации (А не может быть повторно введен в популяцию после вымирания и наоборот ) и, таким образом , . По той же причине популяция особей A всегда останется N, как только они достигнут этого числа и захватят популяцию и, таким образом , . Состояния 0 и N называются поглощающими , а состояния 1, ..., N − 1 — переходными . Вероятности промежуточного перехода можно объяснить, рассматривая первый член как вероятность выбора особи, численность которой увеличится на единицу, а второй член как вероятность выбора другого типа для смерти. Очевидно, что если для размножения и гибели выбран один и тот же вид, то численность одного вида не меняется.![{\displaystyle P_{i,j}}](data:image/gif;base64,R0lGODlhAQABAIAAAAAAAP///yH5BAEAAAAALAAAAAABAAEAAAIBRAA7)
![{\displaystyle P_{0,0}=1}](data:image/gif;base64,R0lGODlhAQABAIAAAAAAAP///yH5BAEAAAAALAAAAAABAAEAAAIBRAA7)
![{\displaystyle P_{N,N}=1}](data:image/gif;base64,R0lGODlhAQABAIAAAAAAAP///yH5BAEAAAAALAAAAAABAAEAAAIBRAA7)
В конце концов население достигнет одного из поглощающих состояний и останется там навсегда. В переходных состояниях будут происходить случайные колебания, но в конечном итоге популяция A либо вымрет, либо достигнет фиксации. Это одно из наиболее важных отличий от детерминированных процессов, которые не могут моделировать случайные события. Ожидаемое значение и дисперсия числа особей A X ( t ) в момент времени t могут быть вычислены, когда задано начальное состояние X (0) = i :
![{\displaystyle {\begin{aligned}\operatorname {E} [X(t)\mid X(0)=i]&=i\\\operatorname {Var} (X(t)\mid X(0)= i)&={\tfrac {2i}{N}}\left(1- {\tfrac {i}{N}}\right){\frac {1-\left(1-{\frac {2} N^{2}}}\right)^{t}}{\frac {2}{N^{2}}}}\end{aligned}}}](data:image/gif;base64,R0lGODlhAQABAIAAAAAAAP///yH5BAEAAAAALAAAAAABAAEAAAIBRAA7)
Для математического вывода приведенного выше уравнения нажмите «показать», чтобы увидеть
Для ожидаемого значения расчет происходит следующим образом. Написание p = я/Н ,
![{\displaystyle {\begin{aligned}\operatorname {E} [X(t)\mid X(t-1)=i]&=(i-1)P_{i,i-1}+iP_{i, i}+(i+1)P_{i,i+1}\\&=2ip(1-p)+i(p^{2}+(1-p)^{2})\\&=i .\end{выровнено}}}](data:image/gif;base64,R0lGODlhAQABAIAAAAAAAP///yH5BAEAAAAALAAAAAABAAEAAAIBRAA7)
Написание и и применение закона полного ожидания . Повторное применение аргумента дает или![{\ displaystyle Y = X (т)}](data:image/gif;base64,R0lGODlhAQABAIAAAAAAAP///yH5BAEAAAAALAAAAAABAAEAAAIBRAA7)
![{\displaystyle Z=X(t-1)}](data:image/gif;base64,R0lGODlhAQABAIAAAAAAAP///yH5BAEAAAAALAAAAAABAAEAAAIBRAA7)
![{\displaystyle \operatorname {E} [Y]=\operatorname {E} [\operatorname {E} [Y\mid Z]]=\operatorname {E} [Z].}](data:image/gif;base64,R0lGODlhAQABAIAAAAAAAP///yH5BAEAAAAALAAAAAABAAEAAAIBRAA7)
![{\displaystyle \operatorname {E} [X(t)]=\operatorname {E} [X(0)],}](data:image/gif;base64,R0lGODlhAQABAIAAAAAAAP///yH5BAEAAAAALAAAAAABAAEAAAIBRAA7)
![{\displaystyle \operatorname {E} [X(t)\mid X(0)=i]=i.}](data:image/gif;base64,R0lGODlhAQABAIAAAAAAAP///yH5BAEAAAAALAAAAAABAAEAAAIBRAA7)
Для дисперсии расчет происходит следующим образом. Пишем, что у нас есть![{\displaystyle V_{t}=\operatorname {Var} (X (t)\mid X(0)=i),}](data:image/gif;base64,R0lGODlhAQABAIAAAAAAAP///yH5BAEAAAAALAAAAAABAAEAAAIBRAA7)
![{\displaystyle {\begin{aligned}V_{1}&=E\left[X(1)^{2}\mid X(0)=i\right]-\operatorname {E} [X(1)\ Mid X(0)=i]^{2}\\&=(i-1)^{2}p(1-p)+i^{2}\left(p^{2}+(1-p )^{2}\right)+(i+1)^{2}p(1-p)-i^{2}\\&=2p(1-p)\end{aligned}}}](data:image/gif;base64,R0lGODlhAQABAIAAAAAAAP///yH5BAEAAAAALAAAAAABAAEAAAIBRAA7)
Для всех t и одинаково распределены, поэтому их дисперсии равны. Записывая, как и раньше , и применяя закон полной дисперсии ,![{\displaystyle (X(t)\mid X(t-1)=i)}](data:image/gif;base64,R0lGODlhAQABAIAAAAAAAP///yH5BAEAAAAALAAAAAABAAEAAAIBRAA7)
![{\ Displaystyle (X (1) \ середина X (0) = я)}](data:image/gif;base64,R0lGODlhAQABAIAAAAAAAP///yH5BAEAAAAALAAAAAABAAEAAAIBRAA7)
![{\ displaystyle Y = X (т)}](data:image/gif;base64,R0lGODlhAQABAIAAAAAAAP///yH5BAEAAAAALAAAAAABAAEAAAIBRAA7)
![{\displaystyle Z=X(t-1)}](data:image/gif;base64,R0lGODlhAQABAIAAAAAAAP///yH5BAEAAAAALAAAAAABAAEAAAIBRAA7)
![{\displaystyle {\begin{aligned}\operatorname {Var} (Y)&=\operatorname {E} [\operatorname {Var} (Y\mid Z)]+\operatorname {Var} (\operatorname {E} [ Y\mid Z])\\&=E\left[\left({\frac {2Z}{N}}\right)\left(1- {\frac {Z}{N}}\right)\right ]+\operatorname {Var} (Z)\\&=\left({\frac {2\operatorname {E} [Z]}{N}}\right)\left(1-{\frac {\operatorname { E} [Z]}{N}}\right)+\left(1- {\frac {2}{N^{2}}}\right)\operatorname {Var} (Z).\end{aligned} }}](data:image/gif;base64,R0lGODlhAQABAIAAAAAAAP///yH5BAEAAAAALAAAAAABAAEAAAIBRAA7)
Если , мы получим![{\ displaystyle X (0) = я}](data:image/gif;base64,R0lGODlhAQABAIAAAAAAAP///yH5BAEAAAAALAAAAAABAAEAAAIBRAA7)
![{\displaystyle V_{t}=V_{1}+\left(1- {\frac {2}{N^{2}}}\right)V_{t-1}.}](data:image/gif;base64,R0lGODlhAQABAIAAAAAAAP///yH5BAEAAAAALAAAAAABAAEAAAIBRAA7)
Переписав это уравнение как
![{\displaystyle V_{t}-{\frac {V_{1}}{\frac {2}{N^{2}}}}=\left(1-{\frac {2}{N^{2} }}\right)\left(V_{t-1}-{\frac {V_{1}}{\frac {2}{N^{2}}}}\right)=\left(1-{\ frac {2}{N^{2}}}\right)^{t-1}\left(V_{1}-{\frac {V_{1}}{\frac {2}{N^{2} }}}\верно)}](data:image/gif;base64,R0lGODlhAQABAIAAAAAAAP///yH5BAEAAAAALAAAAAABAAEAAAIBRAA7)
урожайность
![{\displaystyle V_{t}=V_{1}{\frac {1-\left(1-{\frac {2}{N^{2}}}\right)^{t}}{\frac {2 {N^{2}}}}}](data:image/gif;base64,R0lGODlhAQABAIAAAAAAAP///yH5BAEAAAAALAAAAAABAAEAAAIBRAA7)
по желанию.
Вероятность того, что A достигнет фиксации, называется вероятностью фиксации . Для простого процесса Морана эта вероятность равна x i = я/Н .
Поскольку все особи обладают одинаковой приспособленностью, они также имеют одинаковые шансы стать предками всей популяции; эта вероятность 1/Н и, таким образом, сумма всех i вероятностей (для всех людей A) равна просто я/Н . Среднее время поглощения, начинающегося в состоянии i, определяется выражением
![{\displaystyle k_{i}=N\left[\sum _{j=1}^{i}{\frac {Ni}{Nj}}+\sum _{j=i+1}^{N-1 }{\frac {i}{j}}\right]}](data:image/gif;base64,R0lGODlhAQABAIAAAAAAAP///yH5BAEAAAAALAAAAAABAAEAAAIBRAA7)
Для математического вывода приведенного выше уравнения нажмите «показать», чтобы увидеть
Среднее время, проведенное в состоянии j при запуске в состоянии i , которое определяется выражением
![{\displaystyle k_{i}^{j}=\delta _{ij}+P_{i,i-1}k_{i-1}^{j}+P_{i,i}k_{i}^{ j}+P_{i,i+1}k_{i+1}^{j}}](data:image/gif;base64,R0lGODlhAQABAIAAAAAAAP///yH5BAEAAAAALAAAAAABAAEAAAIBRAA7)
Здесь δij обозначает дельту Кронекера . Это рекурсивное уравнение можно решить, используя новую переменную qi , так что и, следовательно, и переписать![{\displaystyle P_{i,i-1}=P_{i,i+1}=q_{i}}](data:image/gif;base64,R0lGODlhAQABAIAAAAAAAP///yH5BAEAAAAALAAAAAABAAEAAAIBRAA7)
![{\displaystyle P_{i,i}=1-2q_{i}}](data:image/gif;base64,R0lGODlhAQABAIAAAAAAAP///yH5BAEAAAAALAAAAAABAAEAAAIBRAA7)
![{\displaystyle k_{i+1}^{j}=2k_{i}^{j}-k_{i-1}^{j}-{\frac {\delta _{ij}}{q_{i} }}}](data:image/gif;base64,R0lGODlhAQABAIAAAAAAAP///yH5BAEAAAAALAAAAAABAAEAAAIBRAA7)
Переменная используется, и уравнение принимает вид![{\displaystyle y_{i}^{j}=k_{i}^{j}-k_{i-1}^{j}}](data:image/gif;base64,R0lGODlhAQABAIAAAAAAAP///yH5BAEAAAAALAAAAAABAAEAAAIBRAA7)
![{\displaystyle {\begin{aligned}y_{i+1}^{j}&=y_{i}^{j}-{\frac {\delta _{ij}}{q_{i}}}\\ \\\sum _{i=1}^{m}y_{i}^{j}&=(k_{1}^{j}-k_{0}^{j})+(k_{2}^ {j}-k_{1}^{j})+\cdots +(k_{m-1}^{j}-k_{m-2}^{j})+(k_{m}^{j} -k_{m-1}^{j})\\&=k_{m}^{j}-k_{0}^{j}\\\sum _{i=1}^{m}y_{i }^{j}&=k_{m}^{j}\\\\y_{1}^{j}&=(k_{1}^{j}-k_{0}^{j})=k_ {1}^{j}\\y_{2}^{j}&=y_{1}^{j}-{\frac {\delta _{1j}}{q_{1}}}=k_{1 }^{j}-{\frac {\delta _{1j}}{q_{1}}}\\y_{3}^{j}&=k_{1}^{j}-{\frac {\ delta _{1j}}{q_{1}}}-{\frac {\delta _{2j}}{q_{2}}}\\&\vdots \\y_{i}^{j}&=k_ {1}^{j}-\sum _{r=1}^{i-1}{\frac {\delta _{rj}}{q_{r}}}={\begin{cases}k_{1 }^{j}&j\geq i\\k_{1}^{j}-{\frac {1}{q_{j}}}&j\leq i\end{cases}}\\\\k_{i }^{j}&=\sum _{m=1}^{i}y_{m}^{j}={\begin{cases}i\cdot k_{1}^{j}&j\geq i\ \i\cdot k_{1}^{j}-{\frac {ij}{q_{j}}}&j\leq i\end{cases}}\end{aligned}}}](data:image/gif;base64,R0lGODlhAQABAIAAAAAAAP///yH5BAEAAAAALAAAAAABAAEAAAIBRAA7)
Зная это и![{\displaystyle k_{N}^{j}=0}](data:image/gif;base64,R0lGODlhAQABAIAAAAAAAP///yH5BAEAAAAALAAAAAABAAEAAAIBRAA7)
![{\displaystyle q_{j}=P_{j,j+1}={\frac {j}{N}}{\frac {Nj}{N}}}](data:image/gif;base64,R0lGODlhAQABAIAAAAAAAP///yH5BAEAAAAALAAAAAABAAEAAAIBRAA7)
мы можем рассчитать :![{\displaystyle k_{1}^{j}}](data:image/gif;base64,R0lGODlhAQABAIAAAAAAAP///yH5BAEAAAAALAAAAAABAAEAAAIBRAA7)
![{\displaystyle {\begin{aligned}k_{N}^{j}=\sum _{i=1}^{m}y_{i}^{j}=N\cdot k_{1}^{j} &-{\frac {Nj}{q_{j}}}=0\\k_{1}^{j}&={\frac {N}{j}}\end{aligned}}}](data:image/gif;base64,R0lGODlhAQABAIAAAAAAAP///yH5BAEAAAAALAAAAAABAAEAAAIBRAA7)
Поэтому
![{\displaystyle k_{i}^{j}={\begin{cases}{\frac {i}{j}}\cdot k_{j}^{j}&j\geq i\\{\frac {Ni} {Nj}}\cdot k_{j}^{j}&j\leq i\end{cases}}}](data:image/gif;base64,R0lGODlhAQABAIAAAAAAAP///yH5BAEAAAAALAAAAAABAAEAAAIBRAA7)
с . Теперь можно вычислить k i , общее время до фиксации, начиная с состояния i .![{\displaystyle k_{j}^{j}=N}](data:image/gif;base64,R0lGODlhAQABAIAAAAAAAP///yH5BAEAAAAALAAAAAABAAEAAAIBRAA7)
![{\displaystyle {\begin{aligned}k_{i}=\sum _{j=1}^{N-1}k_{i}^{j}&=\sum _{j=1}^{i} k_{i}^{j}+\sum _{j=i+1}^{N-1}k_{i}^{j}\\&=\sum _{j=1}^{i}N {\frac {Ni}{Nj}}+\sum _{j=i+1}^{N-1}N{\frac {i}{j}}\end{aligned}}}](data:image/gif;base64,R0lGODlhAQABAIAAAAAAAP///yH5BAEAAAAALAAAAAABAAEAAAIBRAA7)
При больших N аппроксимация
![{\displaystyle \lim _{N\to \infty }k_{i} \approx -N^{2}\left[(1-x_{i})\ln(1-x_{i})+x_{i }\ln(x_{i})\right]}](data:image/gif;base64,R0lGODlhAQABAIAAAAAAAP///yH5BAEAAAAALAAAAAABAAEAAAIBRAA7)
держит.
Выбор
Если один аллель имеет преимущество в приспособленности перед другим аллелем, он с большей вероятностью будет выбран для воспроизводства. Это можно включить в модель, если особи с аллелем A обладают приспособленностью , а особи с аллелем B обладают приспособленностью , где – число особей типа A; таким образом описывая общий процесс рождения и смерти. Матрица перехода случайного процесса имеет трехдиагональную форму. Пусть , тогда вероятности перехода равны![{\displaystyle f_{i}>0}](data:image/gif;base64,R0lGODlhAQABAIAAAAAAAP///yH5BAEAAAAALAAAAAABAAEAAAIBRAA7)
![{\displaystyle g_{i}>0}](data:image/gif;base64,R0lGODlhAQABAIAAAAAAAP///yH5BAEAAAAALAAAAAABAAEAAAIBRAA7)
![{\displaystyle я}](data:image/gif;base64,R0lGODlhAQABAIAAAAAAAP///yH5BAEAAAAALAAAAAABAAEAAAIBRAA7)
![{\displaystyle r_{i}:=f_{i}/g_{i}}](data:image/gif;base64,R0lGODlhAQABAIAAAAAAAP///yH5BAEAAAAALAAAAAABAAEAAAIBRAA7)
![{\displaystyle {\begin{aligned}P_{i,i-1}&={\frac {g_{i}\cdot (Ni)}{f_{i}\cdot i+g_{i}\cdot (Ni )}}\cdot {\frac {i}{N}}={\frac {1}{r_{i}\cdot {\frac {i}{N}}+{\frac {Ni}{N}} }}\cdot {\frac {Ni}{N}}\cdot {\frac {i}{N}}\\P_{i,i}&=1-P_{i,i-1}-P_{i ,i+1}\\P_{i,i+1}&={\frac {f_{i}\cdot i}{f_{i}\cdot i+g_{i}\cdot (Ni)}}\ cdot {\frac {Ni}{N}}={\frac {r_{i}}{r_{i}\cdot {\frac {i}{N}}+{\frac {Ni}{N}}} }\cdot {\frac {i}{N}}\cdot {\frac {Ni}{N}}\\\end{aligned}}}](data:image/gif;base64,R0lGODlhAQABAIAAAAAAAP///yH5BAEAAAAALAAAAAABAAEAAAIBRAA7)
Запись обозначает вероятность перехода из состояния i в состояние j . Отличие от нейтрального отбора, описанного выше, заключается в том, что воспроизведение особи с аллелем B принимается с вероятностью.![{\displaystyle P_{i,j}}](data:image/gif;base64,R0lGODlhAQABAIAAAAAAAP///yH5BAEAAAAALAAAAAABAAEAAAIBRAA7)
![{\displaystyle {\frac {f_{i}/g_{i}}{{\frac {f_{i}}{g_{i}}}\cdot {\frac {i}{N}}+{\frac {Ни}{я}}}},}](data:image/gif;base64,R0lGODlhAQABAIAAAAAAAP///yH5BAEAAAAALAAAAAABAAEAAAIBRAA7)
и воспроизводство особи с аллелем А принимается с вероятностью
![{\displaystyle {\frac {1}{{\frac {f_{i}}{g_{i}}}\cdot {\frac {i}{N}}+{\frac {Ni}{i}}} },}](data:image/gif;base64,R0lGODlhAQABAIAAAAAAAP///yH5BAEAAAAALAAAAAABAAEAAAIBRAA7)
когда число особей с аллелем B равно i.
Также в этом случае вероятности фиксации при запуске в состоянии i определяются повторением
![{\displaystyle x_{i}={\begin{cases}0&i=0\\\beta _{i}x_{i-1}+(1-\alpha _{i}-\beta _{i})x_ {i}+\alpha _{i}x_{i+1}&1\leq i\leq N-1\\1&i=N\end{cases}}}](data:image/gif;base64,R0lGODlhAQABAIAAAAAAAP///yH5BAEAAAAALAAAAAABAAEAAAIBRAA7)
А закрытая форма имеет вид
![{\displaystyle x_{i}={\frac {\displaystyle 1+\sum _{j=1}^{i-1}\prod _{k=1}^{j}\gamma _{k}}{ \displaystyle 1+\sum _{j=1}^{N-1}\prod _{k=1}^{j}\gamma _{k}}}\qquad {\text{(1)}}}](data:image/gif;base64,R0lGODlhAQABAIAAAAAAAP///yH5BAEAAAAALAAAAAABAAEAAAIBRAA7)
где по определению и будет просто для общего случая.![{\displaystyle \gamma _{i}=P_{i,i-1}/P_{i,i+1}}](data:image/gif;base64,R0lGODlhAQABAIAAAAAAAP///yH5BAEAAAAALAAAAAABAAEAAAIBRAA7)
![{\displaystyle g_{i}/f_{i}}](data:image/gif;base64,R0lGODlhAQABAIAAAAAAAP///yH5BAEAAAAALAAAAAABAAEAAAIBRAA7)
Для математического вывода приведенного выше уравнения нажмите «показать», чтобы увидеть
Также в этом случае можно вычислить вероятности фиксации, но вероятности перехода не симметричны. Используется обозначение и . Вероятность фиксации можно определить рекурсивно и ввести новую переменную.![{\displaystyle P_{i,i+1}=\alpha _{i},P_{i,i-1} =\beta _{i},P_{i,i}=1-\alpha _{i} -\бета _{я}}](data:image/gif;base64,R0lGODlhAQABAIAAAAAAAP///yH5BAEAAAAALAAAAAABAAEAAAIBRAA7)
![{\displaystyle \gamma _{i} =\beta _{i}/\alpha _{i}}](data:image/gif;base64,R0lGODlhAQABAIAAAAAAAP///yH5BAEAAAAALAAAAAABAAEAAAIBRAA7)
![{\displaystyle y_{i}=x_{i}-x_{i-1}}](data:image/gif;base64,R0lGODlhAQABAIAAAAAAAP///yH5BAEAAAAALAAAAAABAAEAAAIBRAA7)
![{\displaystyle {\begin{aligned}x_{i}&=\beta _{i}x_{i-1}+(1-\alpha _{i}-\beta _{i})x_{i}+ \alpha _{i}x_{i+1}\\\beta _{i}(x_{i}-x_{i-1})&=\alpha _{i}(x_{i+1}-x_ {i})\\\gamma _{i}\cdot y_{i}&=y_{i+1}\end{aligned}}}](data:image/gif;base64,R0lGODlhAQABAIAAAAAAAP///yH5BAEAAAAALAAAAAABAAEAAAIBRAA7)
Теперь два свойства из определения переменной yi можно использовать для нахождения решения в замкнутой форме для вероятностей фиксации :
![{\displaystyle {\begin{aligned}\sum _{i=1}^{m}y_{i}&=x_{m}&&1\\y_{k}&=x_{1}\cdot \prod _{ l=1}^{k-1}\gamma _{l}&&2\\\Rightarrow \sum _{m=1}^{i}y_{m}&=x_{1}+x_{1}\sum _{j=1}^{i-1}\prod _{k=1}^{j}\gamma _{k}=x_{i}&&3\end{aligned}}}](data:image/gif;base64,R0lGODlhAQABAIAAAAAAAP///yH5BAEAAAAALAAAAAABAAEAAAIBRAA7)
Комбинируя (3) и x N = 1 :
![{\displaystyle x_{1}\left(1+\sum _{j=1}^{N-1}\prod _{k=1}^{j}\gamma _{k}\right)=x_{ N}=1.}](data:image/gif;base64,R0lGODlhAQABAIAAAAAAAP///yH5BAEAAAAALAAAAAABAAEAAAIBRAA7)
что подразумевает:
![{\displaystyle x_{1}={\frac {1}{1+\sum _{j=1}^{N-1}\prod _{k=1}^{j}\gamma _{k}} }}](data:image/gif;base64,R0lGODlhAQABAIAAAAAAAP///yH5BAEAAAAALAAAAAABAAEAAAIBRAA7)
Это, в свою очередь, дает нам:
![{\displaystyle x_{i}={\frac {\displaystyle 1+\sum _{j=1}^{i-1}\prod _{k=1}^{j}\gamma _{k}}{ \displaystyle 1+\sum _{j=1}^{N-1}\prod _{k=1}^{j}\gamma _{k}}}}](data:image/gif;base64,R0lGODlhAQABAIAAAAAAAP///yH5BAEAAAAALAAAAAABAAEAAAIBRAA7)
Этот общий случай, когда приспособленность A и B зависит от численности каждого типа, изучается в эволюционной теории игр .
Менее сложные результаты получаются, если предположить постоянный коэффициент приспособленности для всех i. Особи типа A размножаются с постоянной скоростью r , а особи с аллелем B — со скоростью 1. Таким образом, если A имеет преимущество в приспособленности перед B, r будет больше единицы, в противном случае он будет меньше единицы. Таким образом, матрица перехода случайного процесса имеет трехдиагональную форму, а вероятности перехода равны![{\displaystyle r=1/\gamma _{i}}](data:image/gif;base64,R0lGODlhAQABAIAAAAAAAP///yH5BAEAAAAALAAAAAABAAEAAAIBRAA7)
![{\displaystyle {\begin{aligned}P_{0,0}&=1\\P_{i,i-1}&={\frac {Ni}{r\cdot i+Ni}}\cdot {\frac {i}{N}}={\frac {1}{r\cdot {\frac {i}{N}}+{\frac {Ni}{N}}}}\cdot {\frac {Ni}{ N}}\cdot {\frac {i}{N}}\\P_{i,i}&=1-P_{i,i-1}-P_{i,i+1}\\P_{i, i+1}&={\frac {r\cdot i}{r\cdot i+Ni}}\cdot {\frac {Ni}{N}}={\frac {r}{r\cdot {\frac {i}{N}}+{\frac {Ni}{N}}}}\cdot {\frac {i}{N}}\cdot {\frac {Ni}{N}}\\P_{N, N}&=1.\end{aligned}}}](data:image/gif;base64,R0lGODlhAQABAIAAAAAAAP///yH5BAEAAAAALAAAAAABAAEAAAIBRAA7)
В этом случае это постоянный коэффициент для каждого состава популяции, и, таким образом, вероятность фиксации из уравнения (1) упрощается до![{\displaystyle \gamma _{i}=1/r}](data:image/gif;base64,R0lGODlhAQABAIAAAAAAAP///yH5BAEAAAAALAAAAAABAAEAAAIBRAA7)
![{\displaystyle x_{i}={\frac {1-r^{-i}}{1-r^{-N}}}\quad \Rightarrow \quad x_{1}=\rho ={\frac { 1-r^{-1}}{1-r^{-N}}}\qquad {\text{(2)}}}](data:image/gif;base64,R0lGODlhAQABAIAAAAAAAP///yH5BAEAAAAALAAAAAABAAEAAAIBRAA7)
где вероятность фиксации одного мутанта A в популяции, в противном случае всех B , часто представляет интерес и обозначается ρ .
Также в случае отбора можно вычислить ожидаемое значение и дисперсию числа особей А.
![{\displaystyle {\begin{aligned}\operatorname {E} [X(t)\mid X(t-1)=i]&=ps{\dfrac {1-p}{ps+1}}+i\ \\operatorname {Var} (X(t+1)\mid X(t)=i)&=p(1-p){\dfrac {(s+1)+(ps+1)^{2}} {(ps+1)^{2}}}\end{aligned}}}](data:image/gif;base64,R0lGODlhAQABAIAAAAAAAP///yH5BAEAAAAALAAAAAABAAEAAAIBRAA7)
где р = я/Н и р знак равно 1 + s .
Для математического вывода приведенного выше уравнения нажмите «показать», чтобы увидеть
Для ожидаемого значения расчет выполняется следующим образом.
![{\displaystyle {\begin{aligned}\operatorname {E} [\Delta (1)\mid X(0)=i]&=(i-1-i)\cdot P_{i,i-1}+( ii)\cdot P_{i,i}+(i+1-i)\cdot P_{i,i+1}\\&=-{\frac {Ni}{ri+Ni}}{\frac {i }{N}}+{\frac {ri}{ri+Ni}}{\frac {Ni}{N}}\\&=-{\frac {(Ni)i}{(ri+Ni)N} }+{\frac {i(Ni)}{(ri+Ni)N}}+{\frac {si(Ni)}{(ri+Ni)N}}\\&=ps{\dfrac {1- p}{ps+1}}\\\operatorname {E} [X(t)\mid X(t-1)=i]&=ps{\dfrac {1-p}{ps+1}}+i \end{выровнено}}}](data:image/gif;base64,R0lGODlhAQABAIAAAAAAAP///yH5BAEAAAAALAAAAAABAAEAAAIBRAA7)
Для дисперсии расчет выполняется следующим образом, используя дисперсию одного шага.
![{\displaystyle {\begin{aligned}\operatorname {Var} (X(t+1)\mid X(t)=i)&=\operatorname {Var} (X(t))+\operatorname {Var} ( \Delta (t+1)\mid X(t)=i)\\&=0+E\left[\Delta (t+1)^{2}\mid X(t)=i\right]-\ имя оператора {E} [\Delta (t+1)\mid X(t)=i]^{2}\\&=(i-1-i)^{2}\cdot P_{i,i-1} +(ii)^{2}\cdot P_{i,i}+(i+1-i)^{2}\cdot P_{i,i+1}-\operatorname {E} [\Delta (t+ 1)\mid X(t)=i]^{2}\\&=P_{i,i-1}+P_{i,i+1}-\operatorname {E} [\Delta (t+1) \mid X(t)=i]^{2}\\&={\frac {(Ni)i}{(ri+Ni)N}}+{\frac {(Ni)i(1+s)} {(ri+Ni)N}}-\operatorname {E} [\Delta (t+1)\mid X(t)=i]^{2}\\&=i(Ni){\frac {2+ s}{(ri+Ni)N}}-\operatorname {E} [\Delta (t+1)\mid X(t)=i]^{2}\\&=i(Ni){\frac { 2+s}{(ri+Ni)N}}-\left(ps{\dfrac {1-p}{ps+1}}\right)^{2}\\&=p(1-p){ \frac {2+s(ps+1)}{(ps+1)^{2}}}-p(1-p){\frac {ps^{2}(1-p)}{(ps+ 1)^{2}}}\\&=p(1-p){\dfrac {2+2ps+s+p^{2}s^{2}}{(ps+1)^{2}} }\end{выровнено}}}](data:image/gif;base64,R0lGODlhAQABAIAAAAAAAP///yH5BAEAAAAALAAAAAABAAEAAAIBRAA7)
Скорость эволюции
В популяции, состоящей из всех особей B , один мутант A захватит всю популяцию с вероятностью
![{\displaystyle \rho ={\frac {1-r^{-1}}{1-r^{-N}}}.\qquad {\text{(2)}}}](data:image/gif;base64,R0lGODlhAQABAIAAAAAAAP///yH5BAEAAAAALAAAAAABAAEAAAIBRAA7)
Если скорость мутации (перехода от аллеля B к аллелю A ) в популяции равна u , то скорость, с которой один член популяции будет мутировать в A , определяется как N × u , а скорость, с которой вся популяция переходит от все B ко всем A — это частота возникновения одного мутанта A , умноженная на вероятность того, что он захватит популяцию ( вероятность фиксации ):
![{\displaystyle R=N\cdot u\cdot \rho =u\quad {\text{if}} \quad \rho = {\frac {1}{N}}.}](data:image/gif;base64,R0lGODlhAQABAIAAAAAAAP///yH5BAEAAAAALAAAAAABAAEAAAIBRAA7)
Таким образом, если мутация нейтральна (т.е. вероятность фиксации равна всего 1/ N ), то скорость, с которой аллель возникает и захватывает популяцию, не зависит от размера популяции и равна частоте мутаций. Этот важный результат лежит в основе нейтральной теории эволюции и предполагает, что количество наблюдаемых точечных мутаций в геномах двух разных видов можно просто определить, умножив частоту мутаций на двукратное время, прошедшее с момента дивергенции . Таким образом, нейтральная теория эволюции обеспечивает молекулярные часы , при условии, что выполняются предположения, которые могут быть неверны в действительности.
Смотрите также
Рекомендации
дальнейшее чтение
- Новак, Мартин А. (2006). Эволюционная динамика: исследование уравнений жизни . Белнап Пресс. ISBN 978-0-674-02338-3.
- Моран, Патрик Альфред Пирс (1962). Статистические процессы эволюционной теории . Оксфорд: Кларендон Пресс.
Внешние ссылки
- «Эволюционная динамика на графиках».