stringtranslate.com

Иглокожие

Иглокожие ( / ɪ ˈ k aɪ n ə ˌ d ɜːr m , ˈ ɛ k ə - / ) [3] — это любое вторичноротое животное типа иглокожих ( / ɪ ˌ k aɪ n oʊ ˈ d ɜːr m ə t ə / ) , который включает морских звезд , офиур , морских ежей , плоских морских ежей и морских огурцов , а также сидячих морских лилий или «каменных лилий» [4] Хотя личинки имеют двустороннюю симметрию , взрослые особи иглокожих узнаваемы по их обычно пятиконечной радиальной симметрии ( пентамерной симметрии ) и встречаются на морском дне на любой глубине океана от приливно-отливной зоны до абиссальной зоны . Тип содержит около 7600 ныне живущих видов , что делает его второй по величине группой вторичноротых после хордовых , а также крупнейшим исключительно морским типом. Первые окончательные иглокожие появились около начала кембрия .

Иглокожие важны как с экологической, так и с геологической точки зрения. С экологической точки зрения, мало других группировок, столь многочисленных в биотической пустыне глубокого моря , а также в более мелких океанах . Большинство иглокожих способны размножаться бесполым путем и регенерировать ткани, органы и конечности; в некоторых случаях они могут полностью регенерироваться из одной конечности. С геологической точки зрения ценность иглокожих заключается в их окостеневших дермальных эндоскелетах , которые являются основными участниками многих известняковых образований и могут дать ценные подсказки относительно геологической среды. Они были наиболее используемым видом в регенеративных исследованиях в 19-м и 20-м веках. Кроме того, некоторые ученые считают, что радиация иглокожих была ответственна за мезозойскую морскую революцию .

Этимология

Название иглокожие происходит от древнегреческого ἐχῖνος ( ekhînos )  «ёж» и δέρμα ( dérma )  «кожа». [5]

Название Echinodermata было введено Якобом Теодором Кляйном в 1734 году, но только по отношению к ежам . Оно было расширено до уровня типа Жаном Гийомом Брюгьером , сначала неофициально в 1789 году, а затем на формальной латыни в 1791 году. В 1955 году Либби Хайман приписала название «Bruguière, 1791 [ex Klein, 1734]». [6]

Эта атрибуция стала общепринятой и указана в Интегрированной таксономической информационной системе (ИТИС) [7] , хотя некоторые исследователи полагают, что правила ИТИС должны приводить к атрибуции «Клейн, 1778» из-за второго издания его работы, опубликованного Леске в том же году. [6]

Хотя название Echinodermata стало общепринятым с середины 1800-х годов [6] , было предложено несколько других названий. [8] Примечательно, что Ф. А. Батэр назвал тип «Echinoderma» (очевидно, в честь Латрейля , 1825 [8] ) в своем трактате 1900 года о типе, [9] но теперь это название относится к грибу .

Разнообразие

Существует около 7600 современных видов иглокожих, а также около 13000 вымерших видов. [10] [11] Все иглокожие являются морскими , но они встречаются в местах обитания от мелководных приливных зон до абиссальных глубин. Пять современных классов иглокожих обычно признаются: Asteroidea ( морские звезды , около 1745 видов), Ophiuroidea ( хрупкие звезды , около 2300 видов), Echinoidea ( морские ежи и плоские морские ежи , около 900 видов), Holothuroidea ( морские огурцы , около 1430 видов) и Crinoidea ( перистые звезды и морские лилии , около 580 видов). [12] [13]

Анатомия и физиология

Иглокожие произошли от животных с двусторонней симметрией . Хотя взрослые иглокожие обладают пятилучевой симметрией, их личинки — это ресничные , свободно плавающие организмы с двусторонней симметрией. Позже, во время метаморфоза, левая сторона тела растет за счет правой стороны, которая в конечном итоге поглощается. Затем левая сторона растет пятилучевым симметричным образом, при котором тело разделено на пять частей вокруг центральной оси. [14] В пределах Asterozoa может быть несколько исключений из правила. Большинство морских звезд рода Leptasterias имеют шесть рук, хотя могут встречаться особи с пятью руками. Brisingida также содержат несколько видов с шестью руками. Среди офиур существуют шестирукие виды, такие как Ophiothela danae , Ophiactis savignyi и Ophionotus hexactis , а у Ophiacantha vivipara часто их больше шести. [15]

У иглокожих на определенном этапе жизни наблюдается вторичная радиальная симметрия в частях тела, что, скорее всего, является адаптацией к сидячему или медленному существованию. [16] Многие морские лилии и некоторые морские звезды симметричны в количестве, кратном пяти основным; морские звезды, такие как Labidiaster annulatus, имеют до пятидесяти рук, в то время как морская лилия Comaster schlegelii имеет двести рук. [17]

Генетические исследования показали, что гены, направляющие переднее развитие, экспрессируются вдоль амбулакров в центре лучей морской звезды, а следующие по переднему гены экспрессируются в окружающей бахроме трубчатых ножек. Гены, связанные с началом туловища, экспрессируются на краях лучей, но гены туловища экспрессируются только во внутренних тканях, а не на поверхности тела. Это означает, что тело морской звезды можно более или менее считать состоящим только из головы. [18] [19]

Кожа и скелет

У иглокожих в дерме имеется мезодермальный скелет, состоящий из пластин на основе кальцита, известных как косточки . Если они твердые, они образуют тяжелый скелет, поэтому у них пористая структура, похожая на губку, известная как стереом. [20] [21] Косточки могут быть слиты вместе, как в панцире морских ежей, или могут сочленяться, образуя гибкие суставы, как в конечностях морских звезд, офиур и криноидей. Косточки могут иметь внешние выступы в виде шипов, гранул или бородавок, и они поддерживаются жестким эпидермисом . Скелетные элементы иногда развертываются специализированными способами, такими как жевательный орган, называемый « фонарь Аристотеля » у морских ежей, поддерживающие стебли криноидей и структурное «известковое кольцо» морских огурцов. [14]

Хотя отдельные косточки прочны и легко окаменевают, полные скелеты морских звезд, офиур и криноидей редки в палеонтологической летописи. С другой стороны, морские ежи часто хорошо сохраняются в меловых пластах или известняке. Во время окаменения полости в стереоме заполняются кальцитом, который является непрерывным с окружающей породой. При раскалывании такой породы палеонтологи могут наблюдать характерные узоры расщепления, а иногда даже сложную внутреннюю и внешнюю структуру раковины. [22]

Эпидермис содержит пигментные клетки, которые часто обеспечивают яркие цвета иглокожих, которые включают глубокий красный, полосы черного и белого и интенсивного фиолетового. [23] Эти клетки могут быть светочувствительными, заставляя многих иглокожих полностью менять внешний вид с наступлением ночи. Реакция может происходить быстро: морской еж Centrostephanus longispinus меняет цвет всего за пятьдесят минут, когда подвергается воздействию света. [24]

Одной из характеристик большинства иглокожих является особый вид ткани, известный как соединительная ткань захвата . Этот материал на основе коллагена может изменять свои механические свойства под нервным контролем, а не мышечными средствами. Эта ткань позволяет морской звезде переходить от гибкого перемещения по морскому дну к жесткому состоянию, когда она открывает двустворчатого моллюска или не дает себя извлечь из расщелины. Аналогично морские ежи могут зафиксировать свои обычно подвижные шипы вертикально в качестве защитного механизма при нападении. [25] [26]

Водно-сосудистая система

Схема водно-сосудистой системы морской звезды, показывающая кольцевой канал, радиальные каналы, ампулы (маленькие луковицы) и трубчатые ножки.

Иглокожие обладают уникальной водно-сосудистой системой, сетью заполненных жидкостью каналов, модифицированных из целома (полости тела), которые функционируют в газообмене, питании, сенсорном восприятии и передвижении. Эта система различается у разных классов иглокожих, но обычно открывается наружу через ситообразный мадрепорит на аборальной (верхней) поверхности животного. Мадрепорит связан с тонким протоком, каменистым каналом, который простирается до кольцевого канала, который окружает рот или пищевод . Кольцевой канал разветвляется на ряд радиальных каналов, которые у астероидов проходят вдоль рук, а у иглокожих примыкают к панцирю в амбулакральных областях. Короткие боковые каналы ответвляются от радиальных каналов, каждый из которых заканчивается ампулой. Часть ампулы может выступать через пору (или пару пор у морских ежей) наружу, образуя подиум или трубчатую ножку . Водно-сосудистая система способствует распределению питательных веществ по всему телу животного; она наиболее заметна в трубчатых ножках, которые могут удлиняться или сжиматься за счет перераспределения жидкости между ножкой и внутренней ампулой. [27] [28]

Организация водно-сосудистой системы несколько отличается у офиур, где мадрепорит может находиться на оральной поверхности, а подии не имеют присосок. [29] У голотурий система редуцирована, часто с несколькими трубчатыми ножками, кроме специализированных кормовых щупалец, и мадрепорит открывается в целом. У некоторых голотурий, таких как Apodida, отсутствуют трубчатые ножки и каналы вдоль тела; у других есть продольные каналы. [30] Расположение у криноидей похоже на таковое у астероидов, но трубчатые ножки не имеют присосок и используются в возвратно-поступательном колебательном движении для передачи пищевых частиц, захваченных руками, к центральному рту. У астероидов то же движение используется для перемещения животного по земле. [31]

Другие органы

Иглокожие обладают простой пищеварительной системой, которая варьируется в зависимости от рациона животного. Морские звезды в основном плотоядны и имеют рот, пищевод, двухсекционный желудок, кишечник и прямую кишку, при этом анус расположен в центре аборальной поверхности тела. За некоторыми исключениями, члены отряда Paxillosida не имеют ануса. [32] [33] У многих видов морских звезд большой кардиальный желудок может выворачиваться для переваривания пищи вне тела. Некоторые другие виды способны глотать цельные пищевые продукты, такие как моллюски . [34] Офиуры, которые имеют разную диету, имеют слепую кишку без кишечника или ануса; они выбрасывают пищевые отходы через рот. [35] Морские ежи являются травоядными и используют свои специализированные ротовые части, чтобы пастись, разрывать и жевать свою пищу, в основном водоросли . У них есть пищевод, большой желудок и прямая кишка с анусом на вершине раковины. [36] Морские огурцы в основном являются детритофагами , сортирующими осадок с помощью модифицированных трубчатых ножек вокруг рта, щечных щупалец. Песок и грязь сопровождают их пищу через их простой кишечник, который имеет длинный спиральный кишечник и большую клоаку . [37] Морские лилии являются подвесными питателями , пассивно ловящими планктон , который дрейфует в их вытянутых руках. Комки пищи, захваченной слизью, передаются в рот, который связан с анусом петлей, состоящей из короткого пищевода и более длинного кишечника. [38]

Целомические полости иглокожих сложны. Помимо водно-сосудистой системы, у иглокожих есть гемальный целом , перивисцеральный целом , гонадный целом и часто также перигемальный целом. [39] В процессе развития целом иглокожих делится на метацель, мезоцель и протоцель (также называемые соматоцелем, гидроцелем и аксоцелем соответственно). [40] Водно-сосудистая система, гемальная система и перигемальная система образуют трубчатую целомическую систему. [41] Иглокожие необычны тем, что имеют как целомическую кровеносную систему (водно-сосудистую систему), так и гемальную кровеносную систему, поскольку большинство групп животных имеют только одну из двух. [42]

Гемальная и перигемальная системы происходят от исходного целома, образуя открытую и редуцированную кровеносную систему. Она обычно состоит из центрального кольца и пяти радиальных сосудов. Нет настоящего сердца , и кровь часто лишена какого-либо дыхательного пигмента. Газообмен происходит через дермальные жабры или папулы у морских звезд, генитальные сумки у офиур, перистоминальные жабры у морских ежей и клоакальные деревья у морских огурцов. Газообмен также происходит через трубчатые ножки. У иглокожих отсутствуют специализированные выделительные (выводящие отходы) органы, поэтому азотистые отходы , в основном в виде аммиака , диффундируют через дыхательные поверхности. [27]

Целомическая жидкость содержит целомоциты , или иммунные клетки. Существует несколько типов иммунных клеток, которые различаются в зависимости от класса и вида. Все классы обладают типом фагоцитарного амебоцита, который поглощает вторгающиеся частицы и инфицированные клетки, агрегаты или сгустки и может быть вовлечен в цитотоксичность . Эти клетки обычно крупные и гранулярные, и, как полагают, являются основной линией защиты от потенциальных патогенов. [43] В зависимости от класса, иглокожие могут иметь сферические клетки (для цитотоксичности, воспаления и антибактериальной активности), вибрационные клетки (для движения целомической жидкости и свертывания) и кристаллические клетки (которые могут служить для осморегуляции у морских огурцов). [43] [44] Целомоциты секретируют антимикробные пептиды против бактерий и имеют набор лектинов и комплементарных белков как часть врожденной иммунной системы , которая все еще изучается. [45]

У иглокожих простая радиальная нервная система , состоящая из модифицированной нервной сети взаимосвязанных нейронов без центрального мозга , хотя у некоторых есть ганглии . Нервы расходятся от центральных колец вокруг рта в каждую руку или вдоль стенки тела; ветви этих нервов координируют движения организма и синхронизацию трубчатых ножек. У морских звезд есть сенсорные клетки в эпителии, а также простые глазные пятна и чувствительные к прикосновению щупальцеобразные трубчатые ножки на кончиках их рук. У морских ежей нет особых органов чувств, но есть статоцисты , которые помогают в гравитационной ориентации, и у них также есть сенсорные клетки в эпидермисе, особенно в трубчатых ножках, шипах и педицелляриях . У хрупких звезд, морских лилий и морских огурцов в целом нет сенсорных органов, но у некоторых роющих морских огурцов отряда Apodida есть один статоцист, примыкающий к каждому радиальному нерву, а у некоторых есть глазное пятно у основания каждого щупальца. [46]

Гонады , по крайней мере, периодически занимают большую часть полостей тела морских ежей [47] и морских огурцов, в то время как менее объемные морские лилии, офиуры и морские звезды имеют две гонады в каждой руке. В то время как предки современных иглокожих, как полагают, имели одно генитальное отверстие, многие организмы имеют несколько гонопоров , через которые могут выходить яйца или сперма. [46]

Регенерация

Звезда-подсолнух регенерирует несколько лучей

Многие иглокожие обладают большой способностью к регенерации . Многие виды регулярно автотомизируют и регенерируют конечности и внутренности . Морские огурцы часто сбрасывают части своих внутренних органов, если чувствуют, что им угрожает опасность, восстанавливая их в течение нескольких месяцев. Морские ежи постоянно заменяют шипы, утраченные в результате повреждения, в то время как морские звезды и морские лилии легко теряют и регенерируют свои конечности. В большинстве случаев одна оторванная конечность не может вырасти в новую морскую звезду при отсутствии хотя бы части диска. [48] [ 49 ] [50] [ 51] Однако у некоторых видов одна конечность может выжить и развиться в полноценную особь, и конечности иногда намеренно отделяются с целью бесполого размножения . [49] [50] [51] В периоды, когда они теряют свой пищеварительный тракт, морские огурцы живут за счет накопленных питательных веществ и поглощают растворенные органические вещества непосредственно из воды. [52]

Регенерация утраченных частей включает в себя как эпиморфоз , так и морфаллаксис . При эпиморфозе стволовые клетки — либо из резервного пула, либо те, которые производятся путем дедифференциации — образуют бластему и генерируют новые ткани. Морфаллаксис включает в себя перемещение и ремоделирование существующих тканей для замены утраченных частей. [53] Также наблюдается прямая трансдифференциация одного типа ткани в другой во время замены ткани. [54]

Репродукция

Половое размножение

Иглокожие становятся половозрелыми примерно через два-три года, в зависимости от вида и условий окружающей среды. Почти все виды имеют отдельные мужские и женские полы , хотя некоторые являются гермафродитами . Яйцеклетки и сперматозоиды обычно выпускаются в открытую воду, где происходит оплодотворение. Выпуск спермы и яйцеклеток синхронизирован у некоторых видов, как правило, в соответствии с лунным циклом. У других видов особи могут объединяться в период размножения, что увеличивает вероятность успешного оплодотворения. Внутреннее оплодотворение наблюдалось у трех видов морских звезд, трех офиур и глубоководного морского огурца. Даже на абиссальных глубинах , куда не проникает свет, иглокожие часто синхронизируют свою репродуктивную активность. [55]

Некоторые иглокожие вынашивают свои яйца . Это особенно распространено у холодноводных видов, где планктонные личинки могут не иметь возможности найти достаточно пищи. Этих удерживаемых яиц обычно немного, и они снабжены большими желтками для питания развивающихся эмбрионов. У морских звезд самка может вынашивать яйца в специальных сумках, под своими руками, под своим изогнутым телом или даже в своем кардиальном желудке. [56] Многие офиуры являются гермафродитами; они часто вынашивают свои яйца, обычно в специальных камерах на своих оральных поверхностях, но иногда в яичнике или целоме. [57] У этих морских звезд и офиуры развитие обычно идет напрямую к взрослой форме, не проходя через двустороннюю личиночную стадию. [58] Несколько морских ежей и один вид песчаных ежей вынашивают свои яйца в полостях или около своего ануса, удерживая их на месте своими шипами. [59] Некоторые морские огурцы используют свои щечные щупальца, чтобы перенести икру на нижнюю часть или спину, где она сохраняется. У очень небольшого числа видов икра сохраняется в целоме, где она развивается живородящим путем , а затем появляется через разрывы в стенке тела. [60] У некоторых морских лилий эмбрионы развиваются в специальных мешках для размножения, где икра сохраняется до тех пор, пока сперма, выпущенная самцом, случайно не найдет ее. [61]

Бесполое размножение

«Кометная» форма Linckia

Один вид морских звезд , Ophidiaster granifer , размножается бесполым путем партеногенеза . [62] У некоторых других астерозоев взрослые особи размножаются бесполым путем до тех пор, пока не созреют, а затем размножаются половым путем. У большинства этих видов бесполое размножение происходит путем поперечного деления с разделением диска надвое. Как утраченная область диска, так и отсутствующие руки отрастают заново, поэтому у особи могут быть руки разной длины. [51] [63] В период восстановления у них есть несколько маленьких рук и одна большая рука, и поэтому их часто называют «кометами». [50] [64]

Взрослые морские огурцы размножаются бесполым путем путем поперечного деления. Holothuria parvula часто использует этот метод, разделяясь на две части немного впереди средней точки. Каждая из двух половин восстанавливает свои отсутствующие органы в течение нескольких месяцев, но отсутствующие половые органы часто развиваются очень медленно. [65]

Личинки некоторых иглокожих способны к бесполому размножению. Давно известно, что это происходит среди морских звезд и офиур, но совсем недавно это наблюдалось у морского огурца, песчаного морского ежа и морского ежа. [66] Это может быть путем автотомизации частей, которые развиваются во вторичных личинок, путем почкования или путем поперечного расщепления . Автотомизированные части или почки могут развиваться непосредственно в полностью сформированных личинок или могут проходить через стадию гаструлы или даже бластулы . Новые личинки могут развиваться из преорального капюшона (структура, похожая на холмик, над ртом), боковой стенки тела, задне-боковых рук или их задних концов. [66] [67] [68]

Клонирование обходится личинке дорого как с точки зрения ресурсов, так и времени развития. Личинки подвергаются этому процессу, когда пищи много [69] или температурные условия оптимальны. [68] Клонирование может происходить для использования тканей, которые обычно теряются во время метаморфоза. [70] Личинки некоторых плоских морских ежей клонируют себя, когда обнаруживают растворенную рыбью слизь, что указывает на присутствие хищников. [68] [70] Бесполое размножение производит множество более мелких личинок, которые лучше спасаются от планктоноядных рыб, что подразумевает, что этот механизм может быть адаптацией против хищников. [71]

Развитие личинки

Двусторонне -симметричная личинка echino pluteus с личиночными руками

Развитие начинается с двусторонне-симметричного эмбриона, при этом первой развивается целобластула. Гаструляция знаменует открытие «второго рта», который помещает иглокожих внутрь вторичноротых, а мезодерма, которая будет содержать скелет, мигрирует внутрь. Вторичная полость тела, целом, образуется путем разделения трех полостей тела. Личинки часто являются планктонными , но у некоторых видов яйца сохраняются внутри самки, в то время как у некоторых самка вынашивает личинок. [72] [73]

Личинки проходят через несколько стадий, которые имеют особые названия, полученные из таксономических названий взрослых особей или из их внешнего вида. Например, у морского ежа есть личинка «эхиноплутеус», а у офиуры — личинка «офиоплутеус». У морской звезды есть личинка «бипиннария » , которая развивается в многорукую личинку « брахиолярия ». Личинка морского огурца — «аурикулярия», а у криноидеи — «вителлария». Все эти личинки двусторонне-симметричны и имеют полосы ресничек, с помощью которых они плавают; некоторые, обычно известные как личинки «плутеус», имеют руки. После полного развития они оседают на морском дне, чтобы пройти метаморфоз, а личиночные руки и кишечник дегенерируют. Левая сторона личинки развивается в оральную поверхность молоди, а правая сторона становится аборальной поверхностью. На этой стадии развивается пятилучевая симметрия. [72] [74]

Личинка , питающаяся планктоном , живущая и питающаяся в толще воды, считается предковым типом личинки для иглокожих, но у современных иглокожих около 68% видов развиваются с использованием личинки , питающейся желтком . [12] Наличие желточного мешка означает, что производится меньшее количество яиц, личинки имеют более короткий период развития и меньший потенциал рассеивания, но больше шансов на выживание. [12]

Распространение и среда обитания

Иглокожие распространены по всему миру почти на всех глубинах, широтах и ​​средах в океане. Взрослые особи в основном бентосные , живущие на морском дне, тогда как личинки часто пелагические , живущие как планктон в открытом океане. Некоторые взрослые голотурии, такие как Pelagothuria, однако, пелагические. [75] Некоторые криноидеи являются псевдопланктонными, прикрепляясь к плавающим бревнам и мусору, хотя это поведение наиболее широко проявлялось в палеозое, до того как конкуренция со стороны таких организмов, как усоногие рачки, ограничила масштабы поведения. [76]

Образ жизни

Передвижение

Иглокожие используют свои трубчатые ноги для передвижения. ( Показан Colobocentrotus atratus )

Иглокожие в основном используют свои трубчатые ноги для передвижения, хотя некоторые морские ежи также используют свои шипы. Трубчатые ноги обычно имеют кончик в форме присоски, в которой вакуум может быть создан сокращением мышц. Это сочетается с некоторой липкостью от секреции слизи, чтобы обеспечить адгезию. Трубчатые ноги сокращаются и расслабляются волнами, которые движутся вдоль липкой поверхности, и животное медленно движется по ней. [77]

Офиуры являются самыми подвижными из иглокожих. Любая из конечностей может образовывать ось симметрии, направленную либо вперед, либо назад. Затем животное движется скоординированно, подталкиваемое четырьмя другими конечностями. Во время передвижения движущиеся конечности могут совершать как змееподобные, так и гребковые движения. [78] Морские звезды двигаются с помощью своих трубчатых ножек, сохраняя руки почти неподвижными, в том числе в таких родах, как Pycnopodia , где конечности гибкие. Ротовая поверхность покрыта тысячами трубчатых ножек, которые движутся вне такт друг другу, но не в метахрональном ритме ; однако, в некотором роде трубчатые ножки координируются, поскольку животное устойчиво скользит вперед. [79] У некоторых роющих морских звезд на трубчатых ножках есть не присоски, а заострения, и они могут «скользить» по морскому дну с большей скоростью. [80]

Морские ежи используют свои трубчатые ноги для передвижения подобно морским звездам. Некоторые также используют свои сочлененные шипы, чтобы толкать или рычажно продвигаться или поднимать свои ротовые поверхности от субстрата. Если морского ежа перевернуть, он может вытянуть свои трубчатые ноги в одной амбулакральной области достаточно далеко, чтобы дотянуться до субстрата, а затем последовательно прикрепить ноги из прилегающей области, пока он не выпрямится. Некоторые виды вгрызаются в скалу, обычно шлифуя поверхность ротовыми частями. [81]

Морские огурцы, такие как Neothyonidium magnum, могут зарываться, используя перистальтические движения.

Морские огурцы, как правило, медлительные животные. Многие из них могут передвигаться по поверхности морского дна или рыть норы в песке или грязи с помощью перистальтических движений; у некоторых есть короткие трубчатые ноги на нижней поверхности, с помощью которых они могут ползать, как морская звезда. Некоторые виды волочатся, используя свои щечные щупальца, в то время как другие умудряются плавать с помощью перистальтических движений или ритмичных изгибов. Многие живут в трещинах, впадинах и норах и почти не двигаются. Некоторые глубоководные виды являются пелагическими и могут плавать в воде с помощью перепончатых сосочков, образующих паруса или плавники. [82]

Большинство морских лилий подвижны, но морские лилии сидячие и прикрепляются к твердым субстратам стеблями. Движение большинства морских лилий ограничивается сгибанием (их стебли могут сгибаться) и скручиванием и разворачиванием рук; несколько видов могут перемещаться по морскому дну, ползая. Морские перья не прикреплены и обычно живут в расщелинах, под кораллами или внутри губок, причем их руки являются единственной видимой частью. Некоторые морские перья появляются ночью и усаживаются на близлежащих возвышенностях, чтобы лучше использовать несущие пищу течения. Многие виды могут «ходить» по морскому дну, поднимая свое тело с помощью рук, или плавать с помощью рук. Однако большинство видов морских перьев в основном ведут сидячий образ жизни, редко удаляясь далеко от своего выбранного места укрытия. [83]

Кормление

Способы питания сильно различаются у разных таксонов иглокожих. Криноиды и некоторые офиуры, как правило, являются пассивными фильтраторами, [84] [85] опутывающими взвешенные частицы из проходящей воды. Большинство морских ежей являются травоядными; [86] морские огурцы являются отложениями; [87] и большинство морских звезд являются активными охотниками. [88]

Морские лилии захватывают частицы пищи с помощью трубчатых ножек на своих вытянутых пиннулах, перемещают их в амбулакральные бороздки, обволакивают их слизью и переносят в рот с помощью ресничек, выстилающих бороздки. [84] Точные пищевые потребности морских лилий изучены мало, но в лабораторных условиях их можно кормить диатомовыми водорослями. [89]

Звезды-корзинки питаются суспензией, поднимая свои разветвленные руки, чтобы собирать зоопланктон , в то время как другие хрупкие звезды используют несколько методов питания. Некоторые питаются суспензией, закрепляя частицы пищи с помощью нитей слизи, шипов или трубчатых ножек на своих поднятых руках. Другие являются падальщиками и питаются детритом. Другие, опять же, являются прожорливыми плотоядными и способны ловить свою водную добычу лассо внезапным окружением своими гибкими руками. Затем конечности сгибаются под диском, чтобы перенести пищу в челюсти и рот. [85]

Многие морские ежи питаются водорослями, часто соскребая тонкий слой водорослей, покрывающий поверхность камней, с помощью своих специализированных ротовых органов, известных как фонарь Аристотеля. Другие виды пожирают более мелкие организмы, которых они могут ловить своими трубчатыми ногами. Они также могут питаться мертвой рыбой и другими животными веществами. [86] Морские ежи могут питаться суспензией и питаться фитопланктоном , детритом, водорослевыми кусочками и бактериальным слоем, окружающим песчинки. [90]

Морские огурцы часто являются подвижными отложениями или суспензионными питателями, используя свои щечные ножки для активного захвата пищи, а затем запихивая частицы по отдельности в свои щечные полости. Другие поглощают большие количества осадка, поглощают органические вещества и пропускают неперевариваемые минеральные частицы через свои кишки. Таким образом, они взбалтывают и перерабатывают большие объемы субстрата, часто оставляя характерные гребни осадка на морском дне. Некоторые морские огурцы живут инфаунно в норах, передним концом вниз и анусом на поверхности, заглатывая осадок и пропуская его через свой кишечник. Другие роющие живут передним концом вверх и ждут, когда детрит упадет во входы в норы, или сгребают мусор с поверхности поблизости своими щечными ножками. [87]

Почти все морские звезды являются детритофагами или плотоядными, хотя некоторые из них питаются суспензией. Мелкая рыба, приземлившаяся на верхнюю поверхность, может быть захвачена педициляриями, а мертвые животные могут быть подобраны, но основными объектами добычи являются живые беспозвоночные, в основном двустворчатые моллюски. Чтобы питаться одним из них, морская звезда перемещается по нему, прикрепляет свои трубчатые ноги и оказывает давление на створки, выгибая спину. Когда между створками образуется небольшой зазор, морская звезда вставляет часть своего желудка в добычу, выделяет пищеварительные ферменты и медленно разжижает мягкие части тела. По мере того, как приводящая мышца двустворчатого моллюска расслабляется, вставляется больше желудка, и когда пищеварение завершается, желудок возвращается в свое обычное положение в морской звезде с его теперь разжиженной двустворчатой ​​пищей внутри. Другие морские звезды выворачивают желудок, чтобы питаться губками, морскими анемонами, кораллами, детритом и водорослевыми пленками. [88]

Защита от хищников

Многие иглокожие, как и Centrostephanus coronatus , защищены острыми шипами.

Несмотря на свою низкую пищевую ценность и обилие неперевариваемого кальцита, иглокожие являются добычей многих организмов, включая костистых рыб , акул , гаг , чаек , крабов , брюхоногих моллюсков , других иглокожих, морских выдр , песцов и людей. Более крупные морские звезды охотятся на более мелких; большое количество яиц и личинок, которые они производят, составляют часть зоопланктона , потребляемого многими морскими существами. С другой стороны, морские лилии относительно свободны от хищников. [91]

Защита от хищников включает наличие шипов, токсинов (врожденных или доставляемых через трубчатые ножки) и выброс липких запутывающих нитей морскими огурцами. Хотя шипы большинства иглокожих тупые, шипы морской звезды терновый венец длинные и острые и могут вызвать болезненную колотую рану, поскольку эпителий, покрывающий их, содержит токсин. [92] Из-за их соединительной ткани, которая может быстро переходить из вялого в жесткое состояние, иглокожих очень трудно выбить из щелей. У некоторых морских огурцов есть скопление кювьеровых трубочек , которые могут выбрасываться в виде длинных липких нитей из их ануса, чтобы запутать и навсегда вывести из строя нападающего. Морские огурцы иногда защищают себя, разрывая стенку своего тела и высвобождая кишечник и внутренние органы. [93] Морские звезды и офиуры могут подвергаться аутотомии при нападении, отделяя руку; Это может отвлечь хищника на достаточно долгое время, чтобы животное успело сбежать. Некоторые виды морских звезд могут уплывать от опасности. [94]

Экология

Голубая морская звезда Линкия на коралловом рифе , биоразнообразная экосистема

Иглокожие — многочисленные беспозвоночные, взрослые особи которых играют важную роль в донных экосистемах , в то время как личинки являются основным компонентом планктона. Среди экологических ролей взрослых особей — поедание морских ежей, переработка осадков сердечными ежами, а также питание суспензией и осадками морских огурцов и морских огурцов. [12] [75] Некоторые морские ежи могут бурить твердые породы, дестабилизируя скальные поверхности и высвобождая питательные вещества в океан. Коралловые рифы также бурят таким образом, но скорость накопления карбонатного материала часто превышает эрозию, производимую морским ежом. [95] Иглокожие поглощают около 0,1 гигатонны углекислого газа в год в виде карбоната кальция , что делает их важными участниками глобального углеродного цикла . [96]

У иглокожих иногда происходят большие колебания популяции, которые могут трансформировать экосистемы. Например, в 1983 году массовая гибель тропического морского ежа Diadema antillarum в Карибском море вызвала изменение рифовой системы с преобладанием кораллов на систему с преобладанием водорослей. [97] Морские ежи являются одними из основных травоядных на рифах, и обычно существует тонкий баланс между ежами и ламинарией и другими водорослями, которыми они питаются. Уменьшение численности хищников (выдр, омаров и рыб) может привести к увеличению численности ежей, вызывая перевыпас лесов из ламинарии , в результате чего образуется оголенная водорослями « бесплодная ежовая низина ». [98] На Большом Барьерном рифе необъяснимое увеличение численности морских звезд «терновый венец» ( Acanthaster planci ), которые питаются живыми тканями кораллов, значительно увеличило смертность кораллов и сократило биоразнообразие коралловых рифов . [99]

Таксономия и эволюция

Иглокожие являются билатериями , что означает, что их предки были зеркально-симметричными. Среди билатерий они принадлежат к подразделению вторичноротых , что означает, что бластопор , первое отверстие, которое формируется во время развития эмбриона, становится анусом вместо рта. [100] [101] Характерными чертами взрослых иглокожих являются наличие водно-сосудистой системы с внешними трубчатыми ножками и стереом эндоскелетом. Стереом представляет собой известковый материал, состоящий из косточек, соединенных сеткой коллагеновых волокон, что является уникальным для этого типа. [10]

Филогения

Внешняя филогения

Иглокожие являются сестринской группой Hemichordata , с которой они образуют коронную группу Ambulacraria . [102] Два таксона неопределенного расположения, Vetulocystida и Yanjiahella , были предложены либо как иглокожие стволовой группы [103] [104], либо как амбулакрарии стволовой группы. [105] [106] Vetulocystids также были предложены как хордовые стволовой группы , [107] в то время как Yanjiahella также была предложена как полухордовая стволовой группы. [106]

Ниже показан амбулакральный контекст иглокожих, упрощенный по данным Ли и др. 2023, [108], при этом возможные амбулакральные размещения неопределенных таксонов показаны пунктирными линиями и вопросительными знаками:


Внутренняя филогения: существующие классы

Исторически таксономисты считали, что Ophiuroidea были сестрами Asteroidea как клада Asterozoa, или что они были сестрами (Holothuroidea + Echinoidea) как клада Cryptosyringida. [109] Однако анализ 219 генов из всех классов иглокожих, проведенный в 2014 году, привел к убедительной поддержке Asterozoa. [110] Независимый анализ в 2015 году РНК-транскриптомов из 23 видов из всех классов иглокожих дал то же самое дерево. [109]


Внутренняя филогения: общая группа

Филогения иглокожих долгое время была предметом споров. Хотя взаимоотношения между существующими таксонами хорошо изучены, не существует общепринятого консенсуса относительно происхождения типа или взаимоотношений между его вымершими группами. [111] [112] [113] Отсутствие консенсуса в кладистической филогении привело к постоянному использованию терминов из таксономий Линнея , даже когда известно, что названные таксоны являются парафилетическими и/или полифилетическими .

Таксономии Линнея

Три таксономии ввели почти все традиционные подтипы и классовые подразделения, которые продолжают упоминаться в кладистической работе:


Другие предложенные классы, не включенные в этот ранг ни в один из вышеперечисленных, включают Somasteroidea (Spencer, 1951), [125] Cornonoidea (Brett et al., 1983) [126] и альтернативные названия Carpoidea (для Homalozoa), Cincta (для Homostelea) и Soluta (для Homoiostelea).

Кладограммы

Согласно обзору 2024 года, существуют две основные школы мысли относительно филогении иглокожих: одна рассматривает пентарадиальность как плезиоморфный признак типа, а другая считает его производным признаком ( апоморфией ). [127]

Обратите внимание, что ни одна из представленных ниже кладограмм не включает в себя все традиционные классы или даже все классы, упомянутые в сопроводительном тексте.

Пентарадиальность как плезиоморфия

Сторонники пентарадиальности как исходного состояния типа отмечают, что радиальные формы являются первыми неоспоримыми иглокожими, которые появляются в ископаемой летописи. Они также определяют гомологии анатомии иглокожих, основанные на разделении скелета на две части: те, которые связаны или не связаны с водно-сосудистой системой. [113]

Следующая кладограмма основана на работах Дэвида и Муи (1999) [128] и Дэвида, Лефевра, Муи и Парсли (2000): [129]


В этой теории спорное [130] эдиакарское ископаемое Arkarua предположительно помещается в качестве сестры всех других иглокожих. Helicoplacoidea и Edrioasteroidea присоединяются к нему в стволовой группе. Pelmatozoa , Eocrinoidea и Cystoidea показаны как парафилетические, тогда как Homalozoa полифилетические.

Пентарадиальность как апоморфия

Те, кто считает, что пентарадиальность является производной, включают недавно обнаруженные ископаемые Ctenoimbricata (рассматривается как возможная сестра всех других иглокожих) и Helicocystis (рассматривается как связующее звено между трирадиальными геликоплакоидами и пентарадиальной коронной группой). Они ссылаются на исследования, указывающие на то, что раннее появление пентарадиальных форм, вероятно, связано с неполной ископаемой летописью, а также на многочисленные исследования, показывающие нерадиальные формы как раннюю стволовую группу, чтобы утверждать, что эта филогения представляет собой формирующийся консенсус. [113] Они отвергают Arkarua как иглокожее из-за отсутствия у него стереома и наличия истинной пентарадиальности вместо псевдопентарадиальности 2-1-2, наблюдаемой у всех ранних форм. [130]

Следующая кладограмма основана на работе Рахмана и Заморы (2024) [131] , включающей названия классов [132] и подтипов [133] из текста:

Здесь показано, что Homalozoa (с неопределенным размещением Stylophora ) является парафилетическим скоплением вдоль стволовой группы, за которым следуют Helicoplacoidea и затем Helicocystis как сестра коронной группы. Детали Blastozoa против Crinozoa не рассматриваются, поскольку они представлены только классами Eocrinoidea и Crinoidea , соответственно, и общая природа Pelmatozoa остается нерешенной. Четырехсторонняя политомия, включающая Eleutherozoa и Crinoidea, показывает, что либо Camptostroma , либо Gogia , либо оба могут оказаться за пределами коронной группы.

История окаменелостей

Древнейшим кандидатом на ископаемое иглокожих является Arkarua из докембрия Австралии . Эти ископаемые имеют форму диска с радиальными гребнями по краю и пятиконечной центральной впадиной, отмеченной радиальными линиями. Однако у ископаемых нет стереома или внутренней структуры, указывающей на наличие водно-сосудистой системы, поэтому их нельзя окончательно идентифицировать. [134]

Первые общепризнанные иглокожие появляются в нижнем кембрии ; астерозои появились в ордовике , в то время как криноидеи были доминирующей группой в палеозое . Иглокожие оставили после себя обширную ископаемую летопись. [135] Предполагается, что предок всех иглокожих был простым, подвижным, двусторонне-симметричным животным со ртом, кишечником и анусом. Этот предковый организм принял прикрепленный образ жизни с питанием суспензией и развил радиальную симметрию. Тем не менее, личинки всех иглокожих двусторонне-симметричны, и все они развивают радиальную симметрию при метаморфозе. Как и их предок, морские звезды и криноидеи все еще прикрепляются к морскому дну, изменяясь во взрослую форму. [136]

Первые иглокожие были неподвижны, [136], но эволюционировали в животных, способных свободно передвигаться. Вскоре у них развились эндоскелетные пластины со структурой стереома и внешние ресничные бороздки для питания. [137] Палеозойские иглокожие были шаровидными, прикрепленными к субстрату и ориентированными так, что их оральные поверхности были обращены вверх. У этих ранних иглокожих были амбулакральные бороздки, простирающиеся вниз по бокам тела, окаймленные с обеих сторон брахиолами, как пиннулы современных криноидей. В конце концов, за исключением криноидей, все классы иглокожих изменили свою ориентацию, став обращенными ртом вниз. До того, как это произошло, подии, вероятно, имели функцию питания, как они это делают у современных криноидей. Локомоторная функция подий появилась позже, когда переориентация рта впервые привела подии в соприкосновение с субстратом. [136]

Дополнительная информация: Dibrachicystis

Использование людьми

Как еда и лекарство

Морского ежа разрезают, чтобы съесть его икру
Морские огурцы как средство традиционной китайской медицины

В 2019 году было собрано 129 052 тонны иглокожих. Большинство из них были морскими огурцами (59 262 тонны) и морскими ежами (66 341 тонна). [138] Они используются в основном в пищу, но также и в традиционной китайской медицине . [139] Морские огурцы считаются деликатесом в некоторых странах Юго-Восточной Азии; как таковые, они находятся под непосредственной опасностью чрезмерного вылова. [140] Популярные виды включают ананасовый ролик Thelenota ananas ( susuhan ) и красный морской огурец Holothuria edulis . Эти и другие виды в просторечии известны как bêche de mer или трепанг в Китае и Индонезии . Морские огурцы варят в течение двадцати минут, а затем сушат как естественным путем, так и позже на огне, что придает им дымный привкус. В Китае их используют в качестве основы для желеобразных супов и рагу. [141] Употребляются в пищу как мужские, так и женские гонады морских ежей, особенно в Японии и Франции . Вкус описывается как мягкий и тающий, как смесь морепродуктов и фруктов. [142] [143] Были проведены эксперименты по разведению морских ежей, чтобы попытаться компенсировать чрезмерную эксплуатацию . [144]

В исследовании

Из-за их мощного личиночного роста морские ежи широко используются в исследованиях, особенно в качестве модельных организмов в биологии развития и экотоксикологии. [145] [146] [147] [148] Strongylocentrotus purpuratus и Arbacia punctulata используются для этой цели в эмбриологических исследованиях. [149] Большой размер и прозрачность яиц позволяют наблюдать за сперматозоидами в процессе оплодотворения яйцеклеток . [145] Потенциал регенерации конечностей у офиур изучается в связи с пониманием и лечением нейродегенеративных заболеваний у людей. [150] Геномные данные, относящиеся к модельным организмам иглокожих, собраны в Echinobase . [151] [152] В настоящее время полностью поддерживаются 4 вида иглокожих (страницы генов, BLAST, треки JBrowse, загрузки генома), включая Strongylocentrotus purpuratus (фиолетовый морской еж), Lytechinus variegatus (зеленый морской еж), Patiria miniata (звезда-летучая мышь) и Acanthaster planci (морская звезда «терновый венец»). Частично поддерживаемые виды (страницы генов отсутствуют) включают Lytechinus pictus (расписной морской еж), Asterias rubens (сахарная звезда) и Anneissia japonica (перьевая звезда-криноид). [151] [152]

Другие применения

Известковые раковины иглокожих используются фермерами в районах, где известняк недоступен, в качестве источника извести , а некоторые из них используются в производстве рыбной муки . [153] Четыре тысячи тонн животных ежегодно используются для этих целей. Эта торговля часто осуществляется совместно с фермерами, выращивающими моллюсков , для которых морские звезды представляют серьезную угрозу, поедая их выращенный запас. Другие области применения морских звезд, которые они добывают, включают производство кормов для животных, компостирование и подготовку сушеных образцов для торговли предметами искусства и ремесла. [150]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Смит, А., Замора, С. и Альваро, Дж. Древнейшие фауны иглокожих из Гондваны показывают, что диверсификация плана тела иглокожих была быстрой. Nat Commun 4, 1385 (2013). https://doi.org/10.1038/ncomms2391.
  2. ^ Stöhr, Sabine (2014). "Echinodermata". WoRMS . Всемирный регистр морских видов . Получено 23 февраля 2014 г.
  3. ^ "иглокожие". Dictionary.com Unabridged (Online). nd
  4. ↑ Холл, Даниэль (3 февраля 2022 г.). «Иглокожие | Смитсоновский океан». ocean.si.edu . Получено 31 марта 2023 г. .
  5. ^ "иглокожие". Онлайн-словарь этимологии .
  6. ^ abc Stokes, Robert B. «Приписывание названия таксона Echinodermata Клейну, 1778». Zootaxa . 5061 (1): 199–200.
  7. ^ "ITIS - Report: Echinodermata". Интегрированная таксономическая информационная система . Получено 2 ноября 2024 г.
  8. ^ ab Ubaghs 1967, стр. S5, сноска 1
  9. ^ Купальщица 1900
  10. ^ ab Wray, Gregory A. (1999). "Echinodermata: Spiny-skinned animals: sea urchins, starfish, and their allies". Tree of Life . Архивировано из оригинала 23 мая 2015 года . Получено 19 октября 2012 года .
  11. ^ "Animal Diversity Web - Echinodermata". Зоологический музей Мичиганского университета . Получено 26 августа 2012 г.
  12. ^ abcd Uthicke, Sven; Schaffelke, Britta; Byrne, Maria (1 января 2009 г.). «Филум подъема–спада? Экологические и эволюционные последствия изменений плотности у иглокожих». Ecological Monographs . 79 (1): 3–24. Bibcode :2009EcoM...79....3U. doi : 10.1890/07-2136.1 .
  13. ^ Арноне, Мария Ина; Бирн, Мария; Мартинес, Педро (2015). «Иглокожие». Эволюционная биология развития беспозвоночных 6 . Вена: Шпрингер Вена. стр. 1–58. дои : 10.1007/978-3-7091-1856-6_1. ISBN 978-3-7091-1855-9.
  14. ^ ab Ruppert, Fox & Barnes 2004, стр. 873.
  15. ^ Бирн, Мари; О'Хара, Тим; CSIRO (2017). Австралийские иглокожие: биология, экология и эволюция . Клейтон Саут, Виктория. стр. 322–324. ISBN 978-1-4863-0763-0. OCLC  960042778.{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
  16. ^ Холло, Габор; Новак, Михай (2012). «Гипотеза маневренности для объяснения поддержания двусторонней симметрии в эволюции животных». Biology Direct . 7 (1): 22. doi : 10.1186/1745-6150-7-22 . PMC 3438024. PMID  22789130 . 
  17. ^ Мессинг, Чарльз. "Корона и чашечка". Страницы криноидей Чарльза Мессинга . Архивировано из оригинала 29 октября 2013 года . Получено 29 июля 2012 года .
  18. ^ Formery, L.; Peluso, P.; Kohnle, I.; Malnick, J.; Thompson, JR; Pitel, M.; Uhlinger, KR; Rokhsar, DS; Rank, DR; Lowe, CJ (2023). «Молекулярные доказательства переднезаднего паттернирования у взрослых иглокожих». Nature . 623 (7987): 555–561. Bibcode :2023Natur.623..555F. doi :10.1038/s41586-023-06669-2. ISSN  1476-4687. PMID  37914929.
  19. ^ Лакали, Терстон (2023). «Радикальное эволюционное преобразование дало иглокожим их необычный план тела». Nature . 623 (7987): 485–486. doi :10.1038/d41586-023-03123-1. ISSN  1476-4687.
  20. ^ Беренс, Питер; Бойерляйн, Эдмунд (2007). Справочник по биоминерализации: биомиметическая и биоинспирированная химия.. Wiley-VCH. стр. 393. ISBN 978-3-527-31805-6.
  21. ^ Бруска, Мур и Шустер 2016, стр. 979–980.
  22. ^ Дэвис, А. Морли (1925). Введение в палеонтологию . Томас Мёрби. С. 240–241.
  23. ^ Перилло, Маргерита; Оулхен, Натали; Фостер, Стефани; Сперрелл, Максвелл; Калестани, Кристина; Вессель, Гэри (19 августа 2020 г.). «Регулирование состояний динамических пигментных клеток при разрешении на уровне одной клетки». eLife . 9 . doi : 10.7554/elife.60388 . PMC 7455242 . PMID  32812865. 
  24. ^ Вебер, В.; Дамбах, М. (апрель 1974 г.). «Светочувствительность изолированных пигментных клеток морского ежа Centrostephanus longispinus ». Cell and Tissue Research . 148 (3): 437–440. doi :10.1007/BF00224270. PMID  4831958. S2CID  1669387.
  25. ^ Мотокава, Тацуо (май 1984). «Соединительнотканная зацепка у иглокожих». Biological Reviews . 59 (2): 255–270. doi :10.1111/j.1469-185X.1984.tb00409.x. S2CID  86391676.
  26. ^ Бруска, Мур и Шустер 2016, стр. 980.
  27. ^ ab Dorit, Walker & Barnes 1991, стр. 780–791.
  28. ^ Бруска, Мур и Шустер 2016, стр. 980–982.
  29. ^ Дорит, Уокер и Барнс 1991, стр. 784–785.
  30. ^ Бруска, Мур и Шустер 2016, стр. 982.
  31. ^ Дорит, Уокер и Барнс 1991, стр. 790–793.
  32. ^ Жангу, Мишель (1982). «11. Пищеварительная система». В Жангу, Мишель; Лоуренс, Джон М. (ред.). Питание иглокожих . Роттердам: А.А. Балкема. п. 244. ИСБН 978-90-6191-080-0.
  33. ^ Ригби, П. Робин; Икен, Катрин; Шираяма, Ёсихиса (2007). Отбор проб биоразнообразия в прибрежных сообществах: протоколы NaGISA для местообитаний морских водорослей и макроводорослей. NUS Press. стр. 44. ISBN 978-9971693688.
  34. ^ Рупперт, Фокс и Барнс 2004, стр. 885.
  35. ^ Рупперт, Фокс и Барнс 2004, стр. 891.
  36. ^ Рупперт, Фокс и Барнс 2004, стр. 902–904.
  37. ^ Рупперт, Фокс и Барнс 2004, стр. 912.
  38. ^ Рупперт, Фокс и Барнс 2004, стр. 920.
  39. ^ Мур, Джанет; Оверхилл, Райт (2006). Введение в беспозвоночных (2-е изд.). Cambridge University Press. стр. 245. ISBN 978-0521674065.
  40. ^ Хикман, К. младший; Робертс, Л.; Ларсон, А. (2003). Разнообразие животных . Granite Hill Publishers. стр. 271. ISBN 978-0071195492. OCLC  1148032077.
  41. ^ "Макробентос Северного моря - Иглокожие > Введение". etibioinformatics.nl .
  42. ^ Нильсен, Клаус (2012). Эволюция животных: Взаимосвязи живых типов (3-е изд.). Oxford University Press. стр. 78. ISBN 978-0199606023.
  43. ^ ab Ramirez-Gomez, Francisco (27 сентября 2010 г.). «Иммунитет иглокожих». Журнал выживания беспозвоночных .
  44. ^ Смит, Кортни (январь 2010). "Иммунитет иглокожих". Иммунитет беспозвоночных . Достижения экспериментальной медицины и биологии. Том 708. С. 260–301. doi :10.1007/978-1-4419-8059-5_14. ISBN 978-1-4419-8058-8. PMID  21528703.
  45. ^ Смит, Л. Кортни; Гош, Джули; Бакли, Кэтрин М.; и др. (2010). «Иммунитет иглокожих». Иммунитет беспозвоночных . Достижения в экспериментальной медицине и биологии. Т. 708. Бостон, Массачусетс: Springer. стр. 260–301. doi :10.1007/978-1-4419-8059-5_14. ISBN 978-1-4419-8058-8. PMID  21528703.
  46. ^ ab Ruppert, Fox & Barnes 2004, стр. 872–929.
  47. ^ Джеймс, Филипп; Сиикавуопио, Стен; Йоханссон, Гунхильд Сельехауг (2018). «Руководство по репродуктивному циклу морских ежей и стадированию образцов гонад морских ежей» (PDF) . Nofima. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г. . Получено 21 июня 2022 г. GI [% веса тела, приходящийся на гонаду] ежей в дикой природе может сильно различаться и может составлять менее 1% или достигать 20%, в то время как для культивируемых морских ежей значения GI могут достигать 35%
  48. ^ Эдмондсон, CH (1935). «Автотомия и регенерация гавайских морских звезд» (PDF) . Bishop Museum Occasional Papers . 11 (8): 3–20. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г.
  49. ^ ab McAlary, Florence A. (1993). Структура популяции и воспроизводство делящейся морской звезды Linckia columbiae Gray на острове Санта-Каталина, Калифорния. 3-й симпозиум по островам Калифорнии. Служба национальных парков . Получено 15 апреля 2012 г.
  50. ^ abc См. последний абзац в обзоре выше Анализ Hotchkiss, Frederick HC (1 июня 2000 г.). «О числе лучей у морских звезд». American Zoologist . 40 (3): 340–354. doi : 10.1093/icb/40.3.340 .
  51. ^ abc Fisher, WK (1 марта 1925 г.). «Бесполое размножение у морских звезд, Sclerasterias» (PDF) . Biological Bulletin . 48 (3): 171–175. doi :10.2307/1536659. JSTOR  1536659. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г. . Получено 15 июля 2011 г. .
  52. ^ Dobson, WE; SE Stancyk; LA Clements; RM Showman (1 февраля 1991 г.). «Транслокация питательных веществ во время ранней регенерации диска у офиуры Microphiopholis gracillima (Stimpson) (Echinodermata: Ophiuroidea)». Biol Bull . 180 (1): 167–184. doi :10.2307/1542439. JSTOR  1542439. PMID  29303627. Получено 14 июля 2011 г.
  53. ^ Candia-Carnevali, MD; Thorndyke, MC; Matranga, V. (2009). «Регенерация иглокожих: обещание понять потенциал стволовых клеток». В Rinkevich, B.; Matranga, V. (ред.). Стволовые клетки в морских организмах . Dordrecht: Springer . стр. 165–186. doi :10.1007/978-90-481-2767-2_7. ISBN 978-90-481-2766-5.
  54. ^ Машанов, Владимир С.; Игорь Ю. Долматов; Томас Хайнцеллер (1 декабря 2005 г.). «Трансдифференциация при регенерации кишечника голотурий». Биологический вестник . 209 (3): 184–193. doi :10.2307/3593108. JSTOR  3593108. PMID  16382166. S2CID  27847466.
  55. ^ Янг, Крейг М.; Экелбаргер, Кевин Дж. (1994). Размножение, биология личинок и пополнение глубоководного бентоса. Columbia University Press. С. 179–194. ISBN 0231080042.
  56. ^ Рупперт, Фокс и Барнс 2004, стр. 887–888.
  57. ^ Рупперт, Фокс и Барнс 2004, стр. 895.
  58. ^ Рупперт, Фокс и Барнс 2004, стр. 888.
  59. ^ Рупперт, Фокс и Барнс 2004, стр. 908.
  60. ^ Рупперт, Фокс и Барнс 2004, стр. 916.
  61. ^ Рупперт, Фокс и Барнс 2004, стр. 922.
  62. ^ Ямагучи, М.; Дж. С. Лукас (1984). «Естественный партеногенез, личиночное и ювенильное развитие и географическое распределение астероида кораллового рифа Ophidiaster granifer ». Морская биология . 83 (1): 33–42. Bibcode : 1984MarBi..83...33Y. doi : 10.1007/BF00393083. S2CID  84475593.
  63. ^ Макговерн, Тамара М. (5 апреля 2002 г.). «Модели полового и бесполого размножения у офиуры Ophiactis savignyi во Флорида-Кис» (PDF) . Серия «Прогресс морской экологии » . 230 : 119–126. Bibcode :2002MEPS..230..119M. doi : 10.3354/meps230119 . Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г.
  64. ^ Монкс, Сара П. (1 апреля 1904 г.). «Изменчивость и автотомия Phataria ». Труды Академии естественных наук Филадельфии . 56 (2): 596–600. JSTOR  4063000.
  65. ^ Килле, Фрэнк Р. (1942). «Регенерация репродуктивной системы после бинарного деления морского огурца, Holothuria parvula (Selenka)» (PDF) . Биологический бюллетень . 83 (1): 55–66. doi :10.2307/1538013. JSTOR  1538013. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г.
  66. ^ ab Eaves, Alexandra A.; Palmer, A. Richard (11 сентября 2003 г.). "Reproduction: Widespread cloning in echinoderm larvae". Nature . 425 (6954): 146. Bibcode :2003Natur.425..146E. doi :10.1038/425146a. hdl : 10402/era.17195 . PMID  12968170. S2CID  4430104.
  67. ^ Jaeckle, William B. (1 февраля 1994 г.). «Множественные способы бесполого размножения личинок тропических и субтропических морских звезд: необычная адаптация для распространения генов и выживания» (PDF) . Biological Bulletin . 186 (1): 62–71. doi :10.2307/1542036. JSTOR  1542036. PMID  29283296. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г. . Получено 13 июля 2011 г. .
  68. ^ abc Vaughn, Dawn (октябрь 2009 г.). «Клонирование личинок, вызванное хищниками, у песчаного морского ежа Dendraster excentricus: может ли иметь значение мать?». Biological Bulletin . 217 (2): 103–114. doi :10.1086/BBLv217n2p103. PMID  19875816. S2CID  26030855.
  69. ^ Макдональд, Кэтрин А.; Дон Вон (1 августа 2010 г.). «Резкое изменение в пищевой среде вызывает клонирование в Plutei Dendraster excentricus». Biological Bulletin . 219 (1): 38–49. doi :10.1086/BBLv219n1p38. PMID  20813988. S2CID  24422314 . Получено 16 июля 2011 г. .
  70. ^ ab Vaughn, Dawn; Richard R. Strathmann (14 марта 2008 г.). "Хищники вызывают клонирование личинок иглокожих". Science . 319 (5869): 1503. Bibcode :2008Sci...319.1503V. doi :10.1126/science.1151995. JSTOR  40284699. PMID  18339931. S2CID  206509992 . Получено 16 июля 2011 г. .
  71. ^ Vaughn, Dawn (март 2010 г.). «Зачем бежать и прятаться, когда можно делиться? Доказательства клонирования личинок и уменьшения размера личинок как адаптивной индуцируемой защиты». Marine Biology . 157 (6): 1301–1312. Bibcode : 2010MarBi.157.1301V. doi : 10.1007/s00227-010-1410-z. S2CID  84336247.
  72. ^ ab Dorit, Walker & Barnes 1991, стр. 778.
  73. ^ Бруска, Мур и Шустер 2016, стр. 997–998.
  74. ^ van Egmond, Wim (1 июля 2000 г.). "Галерея личинок иглокожих". Microscopy UK . Получено 2 февраля 2013 г.
  75. ^ ab Brusca, Moore & Shuster 2016, стр. 968.
  76. ^ Сяофэн, Ван; Хагдорн, Ханс; Чуаншан, Ван (сентябрь 2006 г.). «Псевдопланктонный образ жизни триасовых морских лилий Traumatocrinus из Юго-Западного Китая». Lethaia . 39 (3): 187–193. Bibcode :2006Letha..39..187X. doi :10.1080/00241160600715321.
  77. ^ Смит, Дж. Э. (1937). «Структура и функция трубчатых ножек у некоторых иглокожих» (PDF) . Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства . 22 (1): 345–357. Bibcode :1937JMBUK..22..345S. doi :10.1017/S0025315400012042. S2CID  55933156. Архивировано из оригинала (PDF) 15 ноября 2013 г.
  78. ^ Astley, HC (2012). «Передвижение, когда ты круглый: количественный анализ движения тупошипой офиуры Ophiocoma echinata». Журнал экспериментальной биологии . 215 (11): 1923–1929. doi : 10.1242/jeb.068460 . PMID  22573771.
  79. ^ Бруска, Мур и Шустер 2016, стр. 982–983.
  80. ^ "Песчаная звезда - Luidia foliolata". Морские звезды Тихоокеанского северо-запада. Архивировано из оригинала 9 сентября 2012 года . Получено 26 сентября 2012 года .
  81. ^ Рупперт, Фокс и Барнс 2004, стр. 899–900.
  82. ^ Рупперт, Фокс и Барнс 2004, стр. 911–912.
  83. ^ Мессинг, Чарльз. "Механизм питания морских лилий". Страницы Чарльза Мессинга о морских лилиях . Архивировано из оригинала 14 января 2013 года . Получено 26 июля 2012 года .
  84. ^ ab Barnes, Robert D. (1982). Беспозвоночная зоология . Holt-Saunders International. стр. 997–1007. ISBN 0-03-056747-5.
  85. ^ ab Ruppert, Fox & Barnes 2004, стр. 893.
  86. ^ ab Carefoot, Tom. "Узнайте больше о морских ежах: кормление, питание и рост". A Snail's Odyssey . Архивировано из оригинала 22 марта 2013 г. Получено 23 февраля 2013 г.
  87. ^ ab Ruppert, Fox & Barnes 2004, стр. 914.
  88. ^ ab Ruppert, Fox & Barnes 2004, стр. 884–885.
  89. ^ Carefoot, Tom. "Узнайте о пернатых звездах: кормление и рост". A Snail's Odyssey . Архивировано из оригинала 12 января 2013 года . Получено 23 февраля 2013 года .
  90. ^ Carefoot, Tom. "Узнайте больше о песчаных долларах: кормление и рост". A Snail's Odyssey . Архивировано из оригинала 19 октября 2012 года . Получено 23 февраля 2013 года .
  91. ^ Миллер, Джон Э. «Иглокожие: роль в природе». Encyclopaedia Britannica . Получено 23 июня 2022 г.
  92. ^ Дорит, Уокер и Барнс 1991, стр. 779.
  93. ^ Дорит, Уокер и Барнс 1991, стр. 789–790.
  94. ^ Младенов, Филипп В.; Игдура, Сулейман; Асотра, Сатиш; Берк, Роберт Д. (1 апреля 1989 г.). «Очистка и частичная характеристика фактора, способствующего аутотомии, из морской звезды Pycnopodia Helianthoides». Биологический вестник . 176 (2): 169–175. doi :10.2307/1541585. JSTOR  1541585.
  95. ^ Эррера-Эскаланте, Т.; Лопес-Перес, РА; Лейте-Моралес, GE (2005). «Биоэрозия, вызванная морским ежом Diadema mexicanum (Echinodermata: Echinoidea) в Баиас-де-Уатулько, Западная Мексика». Обзор тропической биологии . 53 (3): 263–273. ПМИД  17469255.
  96. ^ Лебрато, Марио; Иглесиас-Родригес, Дебора; Фили, Ричард А.; и др. (2010). «Глобальный вклад иглокожих в морской углеродный цикл: бюджет CaCO3 и бентосные отсеки». Экологические монографии . 80 (3): 441–467. Bibcode : 2010EcoM...80..441L. doi : 10.1890/09-0553.1 . hdl : 10261/79231 .
  97. ^ Осборн, Патрик Л. (2000). Тропическая экосистема и экологические концепции . Cambridge University Press. стр. 464. ISBN 0-521-64523-9.
  98. ^ Лоуренс, Дж. М. (1975). «О взаимоотношениях морских растений и морских ежей» (PDF) . Oceanographic Marine Biological Annual Review . 13 : 213–286. Архивировано из оригинала (PDF) 5 февраля 2011 г.
  99. ^ Биркеланд, Чарльз; Лукас, Джон С. (1990). «Влияние A. planci на сообщества коралловых рифов». Acanthaster planci: Основная проблема управления коралловыми рифами. Флорида: CRC Press. С. 148–159. ISBN 0849365996.
  100. ^ Дорит, Уокер и Барнс 1991, стр. 777–779.
  101. ^ Фокс, Ричард. "Asterias forbesi". Invertebrate Anatomy OnLine . Lander University . Получено 19 мая 2012 г.
  102. ^ Эджкомб, Грегори Д.; Гирибет, Гонсало; Данн, Кейси В.; Хейнол, Андреас; Кристенсен, Рейнхардт М.; Невес, Рикардо К.; Роуз, Грег В.; Ворсаае, Катрин; Соренсен, Мартин В. (июнь 2011 г.). «Отношения многоклеточных животных более высокого уровня: недавний прогресс и оставшиеся вопросы». Организмы, разнообразие и эволюция . 11 (2): 151–172. Бибкод : 2011ODivE..11..151E. дои : 10.1007/s13127-011-0044-4. S2CID  32169826.
  103. ^ Шу и др. 2004, стр. 426–427
  104. ^ Топпер и др. 2019, стр. 5–7.
  105. ^ Конвей Моррис и др. 2015, стр. 4–5
  106. ^ ab Zamora et al. 2020, стр. 2
  107. ^ Муссини и др. 2024 г., дополнительные данные, рисунок S4
  108. ^ Ли и др. 2023, стр. 159
  109. ^ аб Эскрива, Гектор; Райх, Адриан; Данн, Кейси; Акасака, Кодзи; Вессель, Гэри (2015). «Филогеномный анализ иглокожих подтверждает наличие сестринских групп астерозоа и эхинозоа». ПЛОС ОДИН . 10 (3): e0119627. Бибкод : 2015PLoSO..1019627R. дои : 10.1371/journal.pone.0119627 . ПМК 4368666 . ПМИД  25794146. 
  110. ^ Телфорд, М.Дж.; Лоу, К.Дж.; Кэмерон, К.Б.; Ортега-Мартинес, О.; Аронович, Дж.; Оливери, П.; Копли, Р.Р. (2014). «Филогеномный анализ отношений классов иглокожих подтверждает Asterozoa». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 281 (1786): 20140479. doi :10.1098/rspb.2014.0479. PMC 4046411. PMID  24850925 . 
  111. ^ Убагс 1978
  112. ^ Смит 1984
  113. ^ abc Rahman & Zamora 2024, стр. 308–309.
  114. ^ Смит 1984, стр. 433–434
  115. ↑ Мур 1966, стр. U2–U3.
  116. ^ Спринкл 1973, стр. 3
  117. ^ Посыпать 1973
  118. ^ Смит 1984, стр. 436
  119. ^ Купальщица 1900
  120. ^ Мур 1966
  121. ^ Убагс 1967
  122. ^ Посыпать 1980a
  123. ^ Посыпать 1980b
  124. ^ Ubaghs 1967, стр. S5, сноска 1
  125. ^ "Somasteroidea". База данных палеобиологии . Получено 4 ноября 2024 г.
  126. ^ "Coronoidea". База данных палеобиологии . Получено 4 ноября 2024 г.
  127. ^ Рахман и Замора 2024, с. 308
  128. ^ Дэвид и Муи 1999, стр. 100
  129. ^ Дэвид и др. 2000, стр. 549
  130. ^ Аб Рахман и Замора 2024, стр. 300
  131. ^ Рахман и Замора 2024, с. 310
  132. ^ Рахман и Замора 2024, с. 311
  133. ^ Рахман и Замора 2024, с. 298
  134. ↑ Смит, Дэйв (28 сентября 2005 г.). "Вендские животные: Аркаруа" . Получено 14 марта 2013 г.
  135. ^ Ваггонер, Бен (16 января 1995 г.). «Иглокожие: Ископаемые». Введение в иглокожих . Музей палеонтологии: Калифорнийский университет в Беркли . Получено 14 марта 2013 г.
  136. ^ abc Дорит, Уокер и Барнс 1991, стр. 792–793.
  137. ^ UCMP Berkeley. "Echinodermata: Morphology". Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Получено 21 марта 2011 г.
  138. ^ "B-76 Морские ежи и другие иглокожие. Производство улова по видам, районам промысла и странам или районам" (PDF) . ФАО. стр. 463–465. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г. . Получено 23 июня 2022 г. .
  139. ^ Пангестути, Ратих; Арифин, Зайнал (2018). «Лечебные и полезные для здоровья эффекты функциональных морских огурцов». Журнал традиционной и комплементарной медицины . 8 (3): 341–351. doi : 10.1016/j.jtcme.2017.06.007 . PMC 6035309. PMID  29992105 . 
  140. ^ «Морские огурцы под угрозой из-за азиатской торговли». The New York Times . Апрель 2009. Получено 1 апреля 2009 .
  141. ^ Wikisource: Британская энциклопедия 1911 года / Bêche-de-Mer
  142. ^ Лоуренс, Джон М. (2001). «Съедобные морские ежи». В Джон М. Лоуренс (ред.). Съедобные морские ежи: биология и экология . Развитие науки об аквакультуре и рыболовстве. Том 37. С. 1–4. doi :10.1016/S0167-9309(01)80002-8. ISBN 978-0444503909.
  143. ^ Дэвидсон, Алан (2014) Oxford Companion to Food . Oxford University Press , 3-е издание. С. 730.
  144. ^ Sartori D., Scuderi A.; Sansone G.; Gaion A. (февраль 2015 г.). «Эхинокультура: выращивание Paracentrotus lividus в системе замкнутого водоснабжения — эксперименты с искусственными диетами для поддержания полового созревания». Aquaculture International . 23 (1): 111–125. Bibcode : 2015AqInt..23..111S. doi : 10.1007/s10499-014-9802-6. S2CID  18856183.
  145. ^ ab "Взгляд с морского ежа". Станция микроскопической визуализации . Exploratorium. Архивировано из оригинала 5 февраля 2018 г. Получено 23 июня 2022 г.
  146. ^ Сартори, Д.; Гайон, А. (2015). «Токсичность полиненасыщенных альдегидов диатомовых водорослей для индо-тихоокеанского биоиндикаторного организма Echinometra mathaei». Drug and Chemical Toxicology . 39 (2): 124–8. doi :10.3109/01480545.2015.1041602. PMID  25945412. S2CID  207437380.
  147. ^ Gaion, A.; Scuderi, A.; Pellegrini, D.; Sartori, D. (2013). «Воздействие мышьяка влияет на развитие эмбриона морского ежа Paracentrotus lividus (Lamarck, 1816)». Бюллетень загрязнения окружающей среды и токсикологии . 39 (2): 124–8. doi :10.3109/01480545.2015.1041602. PMID  25945412. S2CID  207437380.
  148. ^ Харт, М. В. (январь–февраль 2002 г.). «Эволюция истории жизни и сравнительная биология развития иглокожих». Эволюция и развитие . 4 (1): 62–71. doi :10.1046/j.1525-142x.2002.01052.x. PMID  11868659. S2CID  39175905.
  149. ^ Лонго, Ф.Дж.; Андерсон, Э. (июнь 1969 г.). «Дифференциация сперматозоидов у морских ежей Arbacia punctulata и Strongylocentrotus purpuratus ». Журнал исследований ультраструктуры . 27 (5): 486–509. doi :10.1016/S0022-5320(69)80046-8. PMID  5816822.
  150. ^ ab Barkhouse, C.; Niles, M.; Davidson, LA (2007). "Обзор литературы по методам контроля морских звезд для донных и придонных культур моллюсков" (PDF) . Canadian Industry Report of Fisheries and Aquatic Sciences . 279 (7): 14–15. Архивировано из оригинала (PDF) 22 мая 2013 г.
  151. ^ ab Arshinoff, Bradley I; Cary, Gregory A; Karimi, Kamran; Foley, Saoirse; Agalakov, Sergey; Delgado, Francisco; Lotay, Vaneet S; Ku, Carolyn J; Pells, Troy J; Beatman, Thomas R; Kim, Eugene; Cameron, R Andrew; Vize, Peter D; Telmer, Cheryl A; Croce, Jenifer C; Ettensohn, Charles A; Hinman, Veronica F (7 января 2022 г.). "Echinobase: использование существующей базы данных модельных организмов для создания базы знаний, поддерживающей исследования геномики и биологии иглокожих". Nucleic Acids Research . 50 (D1): D970–D979. doi : 10.1093/nar/gkab1005 . PMC 8728261 . PMID  34791383. 
  152. ^ аб Телмер, Шерил; Карими, Камран; Чесс, Мэйси; Агалаков Сергей; Аршинов, Брэдли; Лотай, Ванит; Ван, Дун Чжо; Чу, Стэнли; Пеллс, Трой; Визе, Питер; Хинман, Вероника; Эттенсон, Чарльз (2024). «Echinobase: ресурс для поддержки исследовательского сообщества иглокожих». Генетика . 227 . дои : 10.1093/генетика/iyae002. ПМЦ 11075573 . ПМИД  38262680. 
  153. ^ "Морские звезды". Wild Singapore . Получено 4 февраля 2013 г.

Цитируемые работы

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы, связанные с иглокожими.
Wikispecies содержит информацию, связанную с Echinodermata .