Mucor Racemosus — быстрорастущая сорная плесень, принадлежащая к отделу Mucoromycota . [1] Это один из первых грибов, выращиваемых в чистой культуре, он был впервые выделен в 1886 году. [ нужна ссылка ] Он распространен по всему миру и колонизирует многие среды обитания, такие как растительные продукты, почва и дома. [2] [3] Гриб в основном известен своей способностью проявлять как нитевидную, так и дрожжеподобную морфологию, которую часто называют диморфизмом. [2] Резкие различия наблюдаются как в формах, так и в условиях окружающей среды, сильно влияющих на фазы M. Racemosus . [2] Как и многие грибы, он размножается как половым, так и бесполым путем. [2] Диморфная способность этого вида была предложена как важный фактор его патогенности и повысила промышленное значение. Этот вид считается условно-патогенным патогеном, обычно встречающимся у лиц с ослабленным иммунитетом. [4] Это также связано с аллергией и воспалениями лицевых пазух. [4] Его связь с аллергией сделала его распространенным грибом, используемым в медицинских тестах на аллергены. [5] [6] Промышленное использование гриба заключается в производстве ферментов и производстве некоторых молочных продуктов. [7] [8] [9]
Диморфная форма вида в основном существует и растет вегетативно в виде нитевидных гиф (плесневая форма) или сферических дрожжей (дрожжевая форма). [2] Однако наиболее известен этот организм по плесневой форме, которая характеризуется бесполым репродуктивным состоянием, состоящим из высоких (до 2 см) игольчатых спорангиофоров с апикальным вздутием, окруженных большим спорангием , заполненным эллипсоидными, одноклеточные, гладкостенные, непигментированные спорангиоспоры. [ нужна цитация ] В лаборатории гриб образует темно-серые или светло-серые колонии на большинстве распространенных лабораторных сред. [ нужна цитация ] При воздействии анаэробных условий грибок может перейти в дрожжеподобную форму. [2] Анаэробные условия и присутствие 30% углекислого газа стимулируют переход в дрожжевую форму. Аналогичным образом, культуры, дополненные Твином 80 , эргостерином и 100% азотом, также превращались в дрожжи. [10] И наоборот, увеличение концентрации кислорода приведет к превращению дрожжевой формы в плесневую. [2] Как и многие зигомицеты, M. Racemosus размножается как половым, так и бесполым путем в зависимости от условий окружающей среды. Во время полового размножения гифы совместимых типов спаривания соприкасаются и сливаются, в конечном итоге образуя толстостенный зигоспорангий, содержащий одну зигоспору. Прорастание зигоспоры приводит к росту новых гиф, дающих начало бесполым спорам как +, так и - типа спаривания. [2] Прорастание этих спор дает новые гаплоидные гифы того же типа спаривания. [2]
M. Racemosus обладает способностью проявлять множественную морфологию (в основном нитевидную и сферическую форму), чтобы противостоять различным стрессам окружающей среды. [11] Это дало ему способность выживать во многих условиях, и он распространен по всему миру, о чем чаще всего сообщается в Европе, а также в Америке. [ нужна цитата ] В тропиках его видели на больших высотах. [ нужна цитация ] Хотя этот вид в основном обитает в почве, было показано, что он существует и в других местах, например, в конском навозе, растительных остатках, зерне, овощах и орехах. [2] Как правило, его часто можно увидеть в материалах растительного происхождения, таких как мягкие фрукты, фруктовые соки и мармелад [ нужна ссылка ] , но его также можно выделить из нерастительных источников, таких как мягкий сыр камамбер. [ нужна цитация ] M. Racemosus также была выделена из микробиома кишечника людей , не страдающих ожирением. [12] Это наиболее распространенная плесень, встречающаяся в напольной пыли в домах, и ее в основном считают домашней плесенью. [3] M. Racemosus уникально известен своей способностью проявлять множественную морфологию, но в большинстве случаев исследования проводятся на основе диморфной формы вида. [11] Это факультативный анаэробный зигомикот, быстрорастущий, что придает ему способность выживать в различных условиях и местах по всему миру. [2] [11] M. Racemosus обладает способностью биосинтезировать хитин и хитозан, что было предложено как механизм, поддерживающий способность гриба переключаться между фазами дрожжей и плесени. [13] Геномный анализ M. Racemosus выявил гены, сходные с генами RAS человека , и предполагается, что эти гены способствуют прорастанию и диморфизму. [14] [15] Гены протеинкиназы А (PKA), такие как pkaR, также высоко экспрессируются во время диморфного сдвига. [16]
M.racemosus — редкий возбудитель заболеваний человека, обычно связанный только с оппортунистической инфекцией лиц с ослабленным иммунитетом, таких как дети, пожилые и больные пациенты (ВИЧ, Эбола и т. д.). [11] Это возбудитель мукормикоза , потенциально опасной для жизни инфекции, часто поражающей дыхательные пути головы. [4] Также наблюдались легочные, кожные и желудочно-кишечные (ЖКТ) инфекции, приводящие к множеству клинических проявлений у инфицированных людей. В большинстве случаев присутствуют такие факторы риска, как диабетический кетоацидоз и нейтропения . [4] Лечение M.racemosus может быть затруднено из-за гистопатологической дифференциации гриба. [1] В дополнение к обычно используемым противогрибковым средствам были выделены биологические соединения, такие как ловастатин , лектин Aleuria aurantia (AAL) и антимикробные пептиды (AMPs LR14), которые показали антимикробное действие в отношении M. Racemosus . [17] [18] [19] Сообщалось, что аллергия на M. Racemosus поражает иммунологически нормальных людей в ряде мест (Нидерланды, Турция и Бразилия). [20] [21] [22] Аллергия на M.racemosus также была связана с грибковым риносинуситом , [23] ринитом и внешним аллергическим альвеолитом . [24] [25] У пациентов с астмой также наблюдается повышенная сенсибилизация к M.racemosus . [26] Mucor Racemosus -специфическое IgE-антитело широко используется и доступно как для медицинского, так и для лабораторного использования при анализе аллергенов (ImmunoCAP). [5] [6]
Способность M.racemosus расти как дрожжи и ее различные способности производить биохимические вещества привели к ее использованию в промышленности. Например, он может производить высокий выход фитазы , важного промышленного фермента . [7] [8] Он также обладает повышенной внеклеточной протеазной активностью, что позволяет предположить его биотехнологическую пригодность для производства других промышленных ферментов . [7] [8] При производстве суфу (ферментированного сыроподобного соевого продукта, распространенного в Китае и Вьетнаме) грибковая ферментация соевого творога (тофу) приводит к формованному тофу, пехце . Конечный продукт (суфу) получают путем выдержки пехце в рассоле, содержащем спирт и соль, в течение нескольких месяцев. [9]
Он обладает способностью фенотипически адаптироваться к нескольким различным антибиотикам после воздействия одного препарата, что делает его хорошей моделью фенотипической множественной лекарственной устойчивости у низших эукариот . Было показано, что он адаптируется к таким известным антибиотикам, как циклогексимид , триходермин и амфотерицин B. [2] [27] В частности, было обнаружено, что клетки, адаптированные к циклогексимиду, в 40 раз более устойчивы к препарату, чем неадаптированные клетки. Эти адаптированные клетки были изучены, чтобы лучше понять их большую эффективность мембранного транспорта (оттока лекарств). [28]
Мукор кистевидная может биотрансформировать липиды, такие как 4-ен-3-оновые стероиды и 20(S)-протопанаксатриол, в несколько различных продуктов, некоторые из которых обладают противораковыми свойствами (поскольку метаболиты приводят к увеличению внутриклеточного содержания ионов кальция, что приводит к остановке клеточного цикла и апоптоз ). [29] [30] Два продукта, образующиеся в результате этой биотрансформации, представляют собой два новых гидропероксилированных метаболита, которые, как было показано, эффективны против клеток рака простаты . [31] Вторичные метаболиты M.racemosus не проявляют генотоксической активности, и неизвестно, что этот вид является продуцентом микотоксинов . Однако было обнаружено, что некоторые вторичные метаболиты гриба обладают противовоспалительной активностью, аналогичной препарату дексаметазон . [32]