stringtranslate.com

Нотомирмеции

Nothomyrmecia , также известный как муравей-динозавр или муравей рассвета , является чрезвычайно редким родом муравьев ,состоящим из одного вида , Nothomyrmecia macrops . Эти муравьи обитают в Южной Австралии, гнездясь в старых лесах Малли и эвкалиптовых лесах. Полное распространение Nothomyrmecia никогда не оценивалось, и неизвестно, насколько широко распространен этот вид на самом деле; его потенциальный ареал может быть шире, если он действительно предпочитает старые леса Малли. Возможные угрозы его выживанию включают разрушение среды обитания и изменение климата . Nothomyrmecia наиболее активен в холодное время года, потому что рабочие сталкиваются с меньшим количеством конкурентов и хищников, таких как Camponotus и Iridomyrmex , а также это увеличивает успех охоты. Таким образом, повышение температуры может помешать им добывать пищу, и очень немногие области будут пригодны для проживания муравья. В результате МСОП относит муравья к категории находящихся под угрозой исчезновения .

Как муравей среднего размера, Nothomyrmecia имеет размеры 9,7–11 мм (0,38–0,43 дюйма). Рабочие мономорфны , демонстрируя мало морфологических различий между собой. Зрелые колонии очень малы, в каждом гнезде всего 50–100 особей. Рабочие ведут строго ночной образ жизни и являются одиночными фуражирами, собирая добычу членистоногих и сладкие вещества, такие как медвяная роса , с щитовок и других полужесткокрылых . Они полагаются на свое зрение, чтобы ориентироваться, и нет никаких доказательств того, что вид использует химические вещества для общения при поиске пищи, но они используют химические сигналы тревоги. Королева муравьев спаривается с одним или несколькими самцами, и во время основания колонии она будет охотиться за пищей, пока выводок полностью не разовьется. Королевы унивольтинны (они производят только одно поколение муравьев в год). Две королевы могут основать колонию вместе, но после того, как будет выращено первое поколение рабочих, останется только одна.

Nothomyrmecia был впервые описан австралийским энтомологом Джоном С. Кларком в 1934 году по двум образцам рабочих муравьев. Сообщается, что они были собраны в 1931 году около хребта Рассела, вдали от залива Израэлит в Западной Австралии. После своего первоначального открытия муравей не встречался в течение четырех десятилетий, пока группа энтомологов не открыла его заново в 1977 году, в 1300 км (810 миль) от первоначального сообщенного места. Названный « Святым Граалем » мирмекологии , муравей стал объектом большого научного интереса после своего повторного открытия, привлекая ученых со всего мира. [2] [3] В Пучере (месте повторного открытия) на улицах расклеены изображения муравья, и это, пожалуй, единственный город в мире, который процветает за счет туризма, основанного на муравьях. Некоторые энтомологи предположили связь с ископаемым муравьем балтийского эоцена рода Prionomyrmex на основе морфологического сходства, но эта интерпретация не получила широкого признания в энтомологическом сообществе. Благодаря своей структуре тела Nothomyrmecia считается самым плезиоморфным муравьем из ныне живущих и « живым ископаемым », что стимулирует исследования его морфологии, поведения, экологии и хромосом. [2]

Описание

Голова рабочего муравья-динозавра с большими глазами и длинными челюстями
Крупный план головы рабочего

Nothomyrmecia — муравей среднего размера длиной 9,7–11 мм (0,38–0,43 дюйма). Рабочие мономорфны , что означает, что между ними мало морфологических различий. [2] [4] [5] Мандибулы, наличник (один из склеритов , составляющих «лицо» членистоногого или насекомого), усики и ноги бледно-желтые. Волоски на теле желтые, прямые, длинные и обильные, но на усиках и ногах они короче и почти прямые (стоят почти в вертикальном положении). Он демонстрирует схожие характеристики с Myrmecia и несколько напоминает Oecophylla , обычно известных как муравьи-ткачи. Рабочие ведут строго ночной образ жизни (активны в основном ночью), но ориентируются с помощью зрения, полагаясь на большие сложные глаза . [4] [6] Мандибулы короче головы. Они имеют от 10 до 15 переплетающихся зубов и менее специализированы, чем у Myrmecia и Prionomyrmex , будучи удлиненными и треугольными. Голова длиннее, чем шире, и шире к задней части. Бока головы выпуклые вокруг глаз. Длинные усики антенн (основание антенны) выходят за пределы затылочной границы, а второй сегмент фуникулюса ( серия сегментов между основанием и булавой ) немного длиннее первого, третьего и четвертого сегментов. Узел, переднеспинка , эпинотум и грудь длиннее, чем шире, а среднеспинка такая же длинная, как и широкая. Первый сегмент брюшка ( бульбообразная задняя часть брюшка ) шире, чем длиннее, на треть и шире сзади, чем спереди, с сильно выпуклыми сторонами. [4] [7]

Длинное и выдвижное жало находится в задней части брюшка. Его описывают как «выдающееся и эффективное» и оно способно причинить человеку болезненный укус. [2] [4] У Nothomyrmecia также есть «железа жалящей луковицы» ; это небольшая экзокринная железа неизвестной функции, впервые обнаруженная и названная в 1990 году. Она расположена в базальной части жала насекомого и расположена между двумя протоками ядовитой железы и железы Дюфура . [8] Несмотря на множество плезиоморфных особенностей, жалящий аппарат Nothomyrmecia считается менее примитивным, чем у других муравьев, таких как Stigmatomma pallipes . [9] Это единственный известный вид муравьев, который содержит как жало, так и «талию» (т. е. у него нет постпетиолы между первым и вторым гастральными сегментами). [10]

Самец муравья-динозавра с длинными функциональными крыльями
N. macrops , крылатый самец

Королевы похожи на рабочих, но несколько морфологических особенностей отличают эти две касты друг от друга. Тело королевы обычно крупнее. Глазки сильно развиты, но глаза у королевы не увеличены. Строение птероторакса (крылоносная область груди) соответствует другим репродуктивным муравьям, но оно не занимает большую часть его мезосомальной массы. Крылья королев рудиментарные и короткие, едва перекрывают первый гастральный сегмент и являются короткокрылыми (нефункциональными). [2] [11] Самцы напоминают таковые у Myrmecia , но у самцов Nothomyrmecia есть один узел на талии. Крылья у самца муравья не короткие, как у королевы; они длинные и полностью развиты, демонстрируя примитивное жилкование. У них есть скуловая анальная доля (часть заднего крыла), особенность, обнаруженная у многих примитивных муравьев, и базальные крючкообразные отростки (крючковидные выступы, которые связывают передние и задние крылья). Большинство собранных самцов имеют две большеберцовые шпоры (шипы, расположенные на дистальном конце большеберцовой кости); первая шпора — длинная калька , а вторая шпора — короткая и толстая. У взрослых особей есть стридуляционный орган на вентральной стороне брюшка — в отличие от всех других перепончатокрылых , у которых такие органы расположены дорсально. [2]

Во всех кастах эти муравьи имеют шесть максиллярных щупиков (щупиков, которые служат органами осязания и вкуса при питании) и четыре губных щупика (сенсорные структуры на губе ), что является весьма примитивной особенностью. У самок есть 12-члениковая антенна, тогда как у самцов — 13 сегментов. Другие особенности включают парные калькарии, обнаруженные как на задних, так и на средних голенях, а когти имеют срединный зуб. Неспециализированная природа кутикулы ( внешний экзоскелет тела) похожа на Pseudomyrmex , члена подсемейства Pseudomyrmecinae . Многие из особенностей, известных у Nothomyrmecia , обнаружены у Ponerinae и Pseudomyrmecinae. [2]

Микроскопическое изображение жала Nothomyrmecia macrops, похожего на иглу
Жало N. macrops

Яйца Nothomyrmecia похожи на яйца Myrmecia , они субсферические и неклейкие. Личинки имеют примитивную структуру тела без специализированных бугорков , разделяя схожие характеристики с подсемейством Ponerinae, но сенсиллы более многочисленны на ротовых частях. Личинки характеризуются тремя стадиями: очень молодая, молодая и зрелая, размером 2,8 мм (0,1 дюйма), 6,3 мм (0,2 дюйма) и 11 мм (0,4 дюйма) соответственно. [12] Коконы имеют тонкие стенки и производят меконий (продукт метаболизма, выбрасываемый через анальное отверстие после того, как насекомое выходит из стадии куколки). [2] Кутикулярные углеводороды имеют внутренне разветвленные алкены , особенность, редко встречающаяся у муравьев и большинства насекомых. [13]

В целом, строение тела всех каст Nothomyrmecia демонстрирует примитивную природу вида. [2] Известные производные черты включают рудиментарные глазки у рабочих, короткокрылых королев и мезоскутальную структуру у самцов. Морфология брюшка, мандибул, гонофорцепсов (склерит, служащий основанием чехла яйцеклада ) и базальных крючков показывают, что он более примитивен, чем Myrmecia . Строение брюшной области может отделить его от других родственников Myrmeciinae (четвертый брюшной сегмент Myrmecia трубчатый, тогда как у Nothomyrmecia нетубулярный брюшной сегмент). Внешний вид четвертого брюшного сегмента соответствует почти всем колючим насекомым и, возможно, Sphecomyrma . [2]

Признак нефункциональных, рудиментарных крыльев мог развиться у этого вида относительно недавно, так как крылья могли бы давно полностью исчезнуть, если бы не несли никакой функции по распространению. Редукция крыльев может быть как-то связана со структурой популяции или каким-то другим специализированным экологическим давлением. Равным образом, редукция крыльев может быть признаком, который формируется только в колониях, подверженных засухе, как это наблюдалось у нескольких видов муравьев Monomorium , обнаруженных в полузасушливых регионах Австралии. Пока что ученые не до конца понимают, как признак нефункциональных, рудиментарных крыльев возник у Nothomyrmecia macrops . [2]

Таксономия

Открытие

Рабочий динозавр-муравей, вид сбоку
Образец рабочего N. macrops, собранный Тейлором

Первая коллекция Nothomyrmecia была собрана в декабре 1931 года энтомологом-любителем Эми Крокер [a] , коллеги которой собрали для нее ряд образцов насекомых во время полевой экскурсии, включая образцы двух рабочих муравьев, предположительно, около хребта Рассела, вдали от залива Израэлит в Западной Австралии. [2] [4] Затем Крокер передала муравьев австралийскому энтомологу Джону С. Кларку . Вскоре после этого эти образцы были признаны новым видом и стали синтипами . [4] Энтомолог Роберт У. Тейлор впоследствии выразил сомнение относительно точности записи первоначального места обнаружения, заявив, что образцы, вероятно, были собраны с западной оконечности Большого Австралийского залива , к югу от Балладонии . [2] Открытие Nothomyrmecia и появление его уникальной структуры тела побудили ученых в 1951 году начать серию поисков, чтобы найти муравья в Западной Австралии. [6] На протяжении трех десятилетий группы австралийских и американских коллекционеров не могли повторно найти его; Такие энтомологи, как Э. О. Уилсон и Уильям Браун-младший, предприняли попытки поискать его, но ни одна из них не увенчалась успехом. [14] Затем, 22 октября 1977 года, Тейлор и его группа энтомологов из Канберры по счастливой случайности обнаружили одиночного рабочего муравья в Пучере, Южная Австралия , к юго-востоку от Седуны , примерно в 1300 км (810 миль) от сообщенного места открытия 1931 года. [2] [15] В 2012 году отчет, в котором обсуждалось возможное присутствие Nothomyrmecia в Западной Австралии, не подтвердил никаких наблюдений муравья между Балладонией и прибрежными районами Западной Австралии. [16] После 46 лет его поиска энтомологи окрестили муравья « Святым Граалем » мирмекологии . [17] [18]

Нейминг

В 1934 году энтомолог Джон С. Кларк опубликовал формальное описание Nothomyrmecia macrops как нового вида и в пределах совершенно нового рода и трибы (Nothomyrmecii) Ponerinae . [ 4] Он сделал это, потому что два образца (которые затем стали синтипами) не имели никакого сходства ни с одним из известных ему видов муравьев, но они разделяли схожие морфологические характеристики с вымершим родом Prionomyrmex . Кларк отмечает, что голова и мандибулы Nothomyrmecia и Prionomyrmex несколько похожи, но их можно отличить по внешнему виду узла (сегмента между мезосомой и брюшком). [4] В 1951 году Кларк предложил новое подсемейство муравьев Nothomyrmeciinae для своего Nothomyrmecia , основываясь на морфологических различиях с другими муравьями-понеринами. [19] Это предложение было отклонено американским энтомологом Уильямом Брауном-младшим, который поместил его в подсемейство Myrmeciinae вместе с Myrmecia и Prionomyrmex , в трибу Nothomyrmeciini. [20] Его отдаленное родство с современными муравьями было подтверждено после его повторного открытия, и его размещение в Formicidae принималось большинством ученых до конца 1980-х годов. [2] [21] Единственный узел талии заставил ученых поверить, что Nothomyrmecia должен быть отделен от Myrmecia , и сохранил первоначальное предложение Кларка. Это предложение поместило бы муравья в его собственное подсемейство, несмотря на многие знакомые морфологические характеристики между двумя родами. Это отделение от Myrmecia сохранялось до 2000 года. [21] [22] [23] [24]

Этикетка на коробке с подробностями вновь обнаруженного образца (например, имя коллекционера, когда и где он был найден)
Этикетка одного из образцов Nothomyrmecia, собранных Тейлором.

В 2000 году энтомолог Чезаре Барони Урбани описал новый вид ископаемого приономирмекса ( P. janzeni ) из Балтики. После изучения образцов Nothomyrmecia , Барони Урбани заявил, что его новый вид и N. macrops были настолько морфологически похожи, что принадлежали к одному роду. Он предложил заменить название Nothomyrmecia на Prionomyrmex (которое тогда было бы просто синонимом), а также назвать подсемейство Nothomyrmeciinae Prionomyrmeciinae. [24]

В 2003 году российские палеоэнтомологи Г. М. Длусский и Е. Б. Перфильева отделили Nothomyrmecia от Prionomyrmex на основе слияния брюшного сегмента. [25] В том же году американские энтомологи П. С. Уорд и С. Г. Брэди пришли к такому же выводу, что и Длусский и Перфильева, и решительно поддержали монофилию Prionomyrmex . Уорд и Брэди также перенесли оба таксона в качестве отдельных родов в более старое подсемейство Myrmeciinae в трибу Prionomyrmecini . [25] [26] В 2005 и 2008 годах Барони Урбани предложил дополнительные доказательства в пользу своей прежней интерпретации в отличие от Уорда и Брэди. [27] [28] Эта точка зрения не поддерживается в последующих соответствующих работах, которые продолжают использовать классификацию Уорда и Брэди, отвергая классификацию Барони Урбани. [29] [30] [31] [32]

Муравей широко известен как муравей-динозавр, муравей рассвета или живой ископаемый муравей из-за его плезиоморфной структуры тела. [10] [30] [33] Родовое название Nothomyrmecia означает «ложный муравей-бульдог». [10] Его видовой эпитет , macrops («большие глаза»), происходит от греческих слов makros , что означает «длинный» или «большой», и ops , что означает «глаза». [10] [34] [35]

Генетика и филогения

Исследования показывают, что все перепончатокрылые насекомые, имеющие диплоидное (2n) число хромосом более 52, сами по себе являются муравьями; Nothomyrmecia и другой муравей Ponerinae, Platythyrea tricuspidata , имеют наибольшее количество хромосом среди всех перепончатокрылых, имея диплоидное число хромосом 92–94. [2] [36]

Генетические данные свидетельствуют о том, что возраст самого последнего общего предка Nothomyrmecia и Myrmecia составляет приблизительно 74 миллиона лет, что указывает на вероятное происхождение в меловом периоде . [26] Существуют две гипотезы внутренней филогении Nothomyrmecia : подсемейство Formicinae более тесно связано с Nothomyrmecia , чем с Myrmecia , эволюционируя от предков, похожих на Nothomyrmecia . С другой стороны, Nothomyrmecia и Aneuretinae могли иметь общего предка; эти два, скорее всего, отделились друг от друга, и первые formicines произошли от Aneuretinae. В настоящее время ученые сходятся во мнении, что Nothomyrmecia, скорее всего, эволюционировали от предков Ponerinae. [37] Nothomyrmecia и другие примитивные роды муравьев, такие как Amblyopone и Myrmecia, демонстрируют поведение, похожее на кладу почвенных семейств веспоидных ос. [38] Следующая кладограмма, созданная канадским энтомологом С. Б. Арчибальдом и его коллегами, показывает возможное филогенетическое положение Nothomyrmecia среди некоторых муравьев подсемейства Myrmeciinae. Они предполагают, что Nothomyrmecia может быть тесно связана с вымершими муравьями Myrmeciinae, такими как Avitomyrmex , Macabeemyrma , Prionomyrmex и Ypresiomyrma . [39]

Nothomyrmecia и вымерший Prionomyrmex тесно связаны друг с другом.

Распространение и среда обитания

Карта Австралии, на которой показаны зарегистрированные случаи обитания Nothomyrmecia.
Зарегистрированные случаи нахождения Nothomyrmecia согласно Атласу живой Австралии

Nothomyrmecia присутствует в прохладных регионах Южной Австралии в лесах Малли и особенно в районах старого роста , населенных различными видами эвкалипта , включая Eucalyptus brachycalyx , E. gracilis и E. oleosa . [40] Возможно, что он также встречается в Западной Австралии, где он был впервые собран. [40] [41] Полное распространение Nothomyrmecia никогда не оценивалось, и неизвестно, насколько широко он распространен на самом деле. Если он действительно предпочитает старые леса Малли, он может иметь потенциал для более широкого ареала, чем в настоящее время известно из обзоров и музейных образцов. В 1998 году группа энтомологов обнаружила колонии Nothomyrmecia в 18 районах вдоль полуострова Эйр , на участке протяженностью 400 км (250 миль). [40] [42]

Гнезда находятся в деградированной известняковой почве с деревьями Callitris . [41] [43] Строительство колонии происходит только тогда, когда почва влажная. [2] Входные отверстия гнезда трудно обнаружить, так как они имеют ширину всего 4–6 мм (0,16–0,24 дюйма) и расположены под мелкой листовой подстилкой без каких-либо холмиков или почвенных отложений; охранники регулярно видны. Внутри колонии Nothomyrmecia образуется одиночная галерея диаметром 4–5 мм (0,16–0,20 дюйма) . Эта галерея круто спускается в землю к несколько эллиптической и горизонтальной камере диаметром 3–5 см (1,2–2,0 дюйма) и высотой 5–10 мм (0,20–0,39 дюйма). Эта камера обычно находится на расстоянии 18–43 см (7,1–16,9 дюйма) от поверхности почвы. [2]

Поведение и экология

Добыча пищи, рацион питания и хищники

Рабочие-сборщики кормятся экспериментальным медом на дереве.
Рабочие питаются медовой приманкой

Рабочие особи питаются нектаром и могут быть найдены в поисках пищи на верхушках эвкалиптовых деревьев, где они ищут пищу и добычу для личинок. [44] [45] Известно, что рабочие особи потребляют гемолимфу из пойманных ими насекомых, а королева в колонии в неволе была замечена за поеданием мухи. [2] [5] Пойманная добыча отдается личинкам, которые являются плотоядными. [2] Рабочие ищут добычу в кучах листьев, убивая мелких членистоногих, включая мух Drosophila , микрочешуекрылых и паучков. Добыча обычно имеет размер менее 4 мм (0,2 дюйма), и рабочие хватают ее с помощью своих челюстей и передних ног, а затем убивают ее своим жалом. [22] [46] Рабочие также питаются сладкими веществами, такими как медвяная роса, выделяемая щитовками и другими полужесткокрылыми ; один рабочий может питаться этими источниками в течение 30 минут. [2] [47] [48] Куколки могут быть переданы личинкам, если колония испытывает нехватку пищи. Рабочие способны откладывать неоплодотворенные яйца специально для того, чтобы кормить личинок; они известны как трофические яйца . Иногда взрослые особи, включая королеву и других сексуально активных муравьев, потребляют эти яйца. Рабочие передают пищу посредством трофаллаксиса другим сородичам, включая крылатых взрослых особей и личинок; анальные капли выделяются личинками, которые поглощаются рабочими. [2]

Возрастной кастовый полиэтизм не встречается у Nothomyrmecia , где молодые рабочие выступают в роли нянек и ухаживают за выводком, а старые рабочие выходят и добывают пропитание. Единственный известный муравей, кроме Nothomyrmecia , который не проявляет возрастного кастового полиэтизма, — это Stigmatomma pallipes . [5] Рабочие ведут строго ночной образ жизни и выходят из своих гнезд только холодными ночами. [5] [42] Они наиболее активны при температуре 5–10 °C (41–50 °F), и их гораздо труднее обнаружить в более теплые ночи. Рабочие, возможно, наиболее активны в холодное время, потому что в это время они сталкиваются с меньшим количеством и менее агрессивными конкурентами, включая другие более доминирующие дневные виды муравьев, которые иногда встречаются в поисках пищи теплыми ночами. Низкие температуры также могут препятствовать побегу добычи, тем самым увеличивая успех охоты муравьев. [46] Если только фуражир не поймал добычу, рабочие остаются на деревьях на остаток ночи до рассвета, возможно, полагаясь на солнечный свет, чтобы вернуться в свое гнездо. [46] Нет никаких доказательств того, что они используют химические тропы при поиске пищи; вместо этого рабочие полагаются на визуальные подсказки, чтобы ориентироваться. Химические маркеры могут играть важную роль в распознавании входов в гнездо. Муравьи — одиночные фуражиры. [46] Отходы, такие как мертвые сородичи, оболочки коконов и остатки пищи, выбрасываются далеко от гнезда. [2]

Рабочие из разных колоний Nothomyrmecia не враждебны друг другу, поэтому они могут добывать корм вместе на одном дереве, и они нападают, если посторонний пытается проникнуть в подземную колонию. [46] Такие муравьи, как Camponotus и Iridomyrmex, могут представлять угрозу для добытчиков или для колонии, если они пытаются проникнуть; добывающие корм рабочие, которые сталкиваются с муравьями Iridomyrmex, подвергаются яростным атакам и убиваются. Рабочие Nothomyrmecia противостоят этому, выделяя феромоны тревоги из нижнечелюстной железы и железы Дюфура. [33] [46] Добывающие корм рабочие также используют альтернативные методы защиты от хищников. Принятие позы, открывая челюсти в угрожающей стойке, или намеренное падение на землю и сохранение неподвижности до тех пор, пока угроза не исчезнет, ​​являются двумя известными методами. С учетом сказанного, Nothomyrmecia является робким и застенчивым видом, который отступает, если его подвергают воздействию. [2]

Жизненный цикл и размножение

Две королевы демонстрируют свои короткие, толстые крылья. Похожая по виду рабочая особь находится неподалеку, вместе с несколькими куколками.
Две королевы демонстрируют свои рудиментарные крылья, а также бескрылая рабочая особь и несколько коконов.

Брачный полет (то есть выход девственных королев и самцов для спаривания) у Nothomyrmecia не происходит . Вместо этого они занимаются дальним расселением (они уходят от колонии на некоторое расстояние и спариваются), которое предположительно начинается в конце лета или осенью, при этом крылатые взрослые особи появляются примерно в марте и апреле, но иногда колония может перезимовать (процесс, посредством которого организм пережидает зимний сезон). Эти крылатые взрослые особи, рождающиеся примерно в январе, обычно довольно молоды, когда начинают спариваться. Королев можно увидеть вокруг растительности, пытающихся трепетать своими рудиментарными крыльями — поведение, наблюдаемое у некоторых короткокрылых королев Myrmecia . [2] [46] Из-за короткокрылых крыльев королевы, вероятно, что крылатые взрослые особи спариваются около своего родительского гнезда и выделяют половые феромоны или вместо этого взбираются на растительность далеко от своих гнезд и привлекают полностью крылатых самцов. [46] [49] [50] Nothomyrmeciaполиандрический муравей, у которого королевы спариваются с одним или несколькими самцами. В одном исследовании 32 колоний было обнаружено, что королевы спаривались в среднем с 1,37 самцами. [51] После спаривания новые колонии могут быть основаны одной или несколькими королевами; колония с двумя королевами сокращается до одной королевы, когда гнездо созревает, образуя колонии, которые называются моногинными . [52] [53] Королевы будут конкурировать за доминирование, и подчиненная королева позже изгоняется рабочими, которые вытаскивают ее за пределы гнезда. [46] Существующее гнездо без королевы может принять кормящуюся королеву, ищущую область для начала своей колонии, а также рабочих. Королевы являются полуклаустральными, что означает, что во время первоначального создания новой колонии королева будет добывать корм среди рабочих муравьев, чтобы она могла обеспечить достаточно пищи для выращивания своего потомства. Иногда королева покидает свое гнездо ночью с единственной целью — найти себе еду или воду. [2]

Яйца не видны в гнездах с апреля по сентябрь. Они откладываются к концу декабря и развиваются во взрослых особей к середине февраля; окукливание не происходит до марта. Nothomyrmecia является унивольтинным, что означает, что королева производит одно поколение яиц за сезон, и иногда может потребоваться до 12 месяцев, чтобы яйцо превратилось во взрослую особь. Взрослые особи определяются как молодые или пост-ювенильные: молодые особи слишком молоды (возможно, им несколько месяцев), чтобы пережить зиму, тогда как пост-ювенильные имеют. Куколки обычно перезимовывают и начинают вылупляться к тому времени, когда откладывается новое поколение яиц. [5] Рабочие муравьи способны откладывать репродуктивные яйца; неизвестно, развиваются ли они в самцов, самок или и то, и другое. [54] Эта неопределенность вытекает из предположения, что, поскольку некоторые колонии, как было показано, имеют высокий уровень генетического разнообразия , рабочие муравьи могут быть оплодотворены самцами и действовать как дополнительные репродуктивные особи. [46] Яйца разбросаны по гнезду, тогда как личинки и куколки располагаются отдельно друг от друга группами. Личинки способны ползать по гнезду. Когда личинки готовы сплести свои коконы, они разбухают и позже закапываются рабочими в землю, чтобы позволить сформировать кокон. Маленькие неагрессивные рабочие, которые выступают в роли нянек, помогают новорожденным вылупляться из коконов. В зрелом возрасте гнездо может содержать только 50-100 взрослых особей. [2] [44] [55] В некоторых гнездах основание колонии может происходить внутри самой колонии: когда королева умирает, колония может быть захвачена одной из ее дочерей, или она может принять недавно спарившуюся королеву, ограничивая размножение среди рабочих; этот метод основания продлевает продолжительность жизни колонии почти до бесконечности. [56] [57]

Отношения с людьми

Сохранение

Большая желтая скульптура Nothomyrmecia находится в Пучере.
Скульптура муравья Nothomyrmecia в Пучере

До его повторного открытия в 1977 году энтомологи опасались, что Nothomyrmecia уже вымер. [14] Муравей был включен в список охраняемых видов в соответствии с Законом об охране дикой природы Западной Австралии 1950 года . [40] В 1996 году Международный союз охраны природы включил Nothomyrmecia в список находящихся под угрозой исчезновения , заявив, что известно лишь о нескольких небольших колониях. [1] Научный комитет по видам, находящимся под угрозой исчезновения , заявляет, что вид не подлежит включению в список в соответствии с Законом об охране окружающей среды и сохранении биоразнообразия 1999 года . Это связано с тем, что нет достаточных доказательств того, что популяции сокращаются. Колонии также естественным образом обедняются (имеют нехватку муравьев), и их распространение потенциально довольно обширно по всей южной Австралии из-за предпочтения муравьев старовозрастным лесам Малли. [40] Поскольку известно 18 мест обитания этого вида, и есть вероятность открытия еще большего количества, вероятность его вымирания, по-видимому, невелика. [40] [58] При этом неизвестно, насколько широко распространен вид на самом деле, и ученые пока не знают, какие угрозы ему угрожают, если таковые имеются. [40]

Предполагаемые антропогенные угрозы, которые могут существенно повлиять на Nothomyrmecia, включают разрушение среды обитания и фрагментацию железнодорожными линиями, дорогами и пшеничными полями. [3] [40] В городе Седуна, к западу от Пучеры, местные популяции муравьев были почти уничтожены после того, как территория была снесена бульдозерами и сожжена во время установки подземной телефонной линии, хотя близлежащие участки имели более крупные популяции, чем те, что были обнаружены на разрушенном участке. Колонии могут не пережить вырубку деревьев, так как они зависят от верхних навесов для навигации. [3] Лесные пожары являются еще одной серьезной угрозой выживанию Nothomyrmecia , потенциально уничтожая ценные источники пищи, включая деревья, на которых они кормятся, и сокращая численность колонии. Эти муравьи, возможно, оправились от предыдущих лесных пожаров, но более крупные, более частые пожары могут опустошить популяцию. Муравьи Nothomyrmecia могут быть в безопасности от пожаров, если они остаются в своих гнездах. [3] [33] Изменение климата может представлять угрозу для их выживания, поскольку они зависят от низких температур для добычи и сбора пищи. Повышение температуры не позволит рабочим добывать пищу, и очень немногие области будут пригодны для проживания этого вида. Холодные ветры, дующие с Южного океана, позволяют Nothomyrmecia извлекать выгоду из низких температур, необходимых им для ночной добычи пищи, поэтому повышение температуры моря также может потенциально угрожать им. [33]

Экологи предполагают, что проведение обследований, поддержание известных популяций посредством защиты среды обитания и борьба с изменением климата могут обеспечить выживание Nothomyrmecia . [10] [33] Они также выступают за защиту оставшейся среды обитания Малли от деградации и за меры по управлению для улучшения структуры деревьев и подлеска. Поскольку большинство известных популяций находятся за пределами охраняемых территорий в растительности вдоль дорог, требуется план управления видами для определения других ключевых действий, включая информирование местных советов о присутствии, статусе сохранения и требованиях среды обитания Nothomyrmecia . Это может привести к тому, что будущее землепользование и управление будут решаться более адекватно на местном уровне. Не все колонии находятся на незащищенных территориях; некоторые были обнаружены в заповеднике озера Жиль и заповеднике Чадинга . Необходимы дополнительные исследования, чтобы узнать истинные масштабы географического распространения муравья. [10]

Значение

Nothomyrmecia macrops широко рассматривается как наиболее плезиоморфный из ныне живущих муравьев и, как таковой, вызвал значительный интерес среди энтомологического сообщества. [3] [17] После его повторного открытия он стал предметом длительной и тщательной серии исследований с участием австралийских, американских и европейских специалистов по муравьям, и вскоре он стал одним из наиболее изученных видов муравьев на планете. [15] Nothomyrmecia можно легко культивировать, и он потенциально может оказаться полезным объектом для исследований в области обучения насекомых, а также физиологии ночного зрения. [3] [17] После его случайного открытия в Пучере город стал представлять международный интерес для мирмекологов, и это, возможно, единственный город в мире с туризмом, основанным на муравьях. Продвигая его как туристическую достопримечательность, Nothomyrmecia была принята в качестве эмблемы сообщества Пучера. [59] [60] Изображения муравья были нанесены трафаретом на тротуары, а в городе была установлена ​​большая скульптура Nothomyrmecia . [60] [61] [62]

Примечания

  1. В статье Кларка упоминается как мисс А. Э. Баесжу.

Ссылки

  1. ^ ab Social Insects Specialist Group (1996). "Nothomyrmecia macrops". Красный список исчезающих видов МСОП . 1996 : e.T14849A4465171. doi : 10.2305/IUCN.UK.1996.RLTS.T14849A4465171.en . Получено 19 ноября 2021 г.
  2. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa Taylor, RW (1978). «Nothomyrmecia macrops: вновь открытый живой ископаемый муравей». Science . 201 (4360): 979–985. Bibcode :1978Sci...201..979T. doi :10.1126/science.201.4360.979. JSTOR  1746819. PMID  17743619. S2CID  22673165.
  3. ^ abcdef Уэллс, SM; Пайл, RM; Коллинз, NM (1983). Красная книга МСОП по беспозвоночным. Железа, Швейцария: Международный союз охраны природы и природных ресурсов. стр. 508. doi :10.5962/bhl.title.45441. OCLC  134558581.
  4. ^ abcdefgh Кларк, Дж. С. (1934). «Заметки об австралийских муравьях с описаниями новых видов и нового рода» (PDF) . Мемуары Национального музея Виктории . 8 : 5–20. doi :10.5281/zenodo.26629.
  5. ^ abcde Taylor, RW (2014). «Доказательства отсутствия рабочих поведенческих субкаст у социобиологически примитивного австралийского муравья Nothomyrmecia macrops Clark (Hymenoptera: Formicidae: Myrmeciinae)». Psyche: A Journal of Entomology . 2014 (4707): 1–7. doi : 10.1155/2014/232057 .
  6. ^ ab Brown, WL Jr.; Wilson, EO (1959). "Поиск Nothomyrmecia" (PDF) . Western Australian Naturalist . 7 (2): 25–30. Архивировано из оригинала (PDF) 21 ноября 2015 г.
  7. ^ Хетерик, BE (2009). "Руководство по муравьям Юго-Западной Австралии" (PDF) . Записи Западно-Австралийского музея, Приложение . 76 : 7. doi :10.18195/issn.0313-122x.76.2009.007-206.
  8. ^ Биллен, Дж. (1990). «Железа жалящей луковицы у Myrmecia и Nothomyrmecia (Hymenoptera : Formicidae): новая экзокринная железа у муравьев» (PDF) . Международный журнал морфологии и эмбриологии насекомых . 19 (2): 133–139. doi :10.1016/0020-7322(90)90023-I.
  9. ^ Куглер, К. (1980). «Жательный аппарат примитивных муравьев Nothomyrmecia и Myrmecia». Australian Journal of Entomology . 19 (4): 263–267. doi : 10.1111/j.1440-6055.1980.tb00983.x .
  10. ^ abcdef Кларк, GM; Спиер-Эшкрофт, Ф. (2003). «Обзор статуса сохранения отдельных видов: австралийские неморские беспозвоночные» (PDF) . Natural Heritage Trust . Департамент окружающей среды (правительство Австралии). стр. 81–83 . Получено 6 декабря 2015 г. .
  11. ^ Хёллдоблер и Уилсон 1990, стр. 302.
  12. ^ Уилер, GC; Уилер, J.; Тейлор, RW (1980). «Личинка и яйцевая стадия примитивного муравья Nothomyrmecia macrops Clark (Hymenoptera: Formicidae)». Australian Journal of Entomology . 19 (2): 131–137. doi : 10.1111/j.1440-6055.1980.tb00974.x .
  13. ^ Браун, У. В.; Джейссон, П.; Тейлор, Р. В.; Лейси, М. Дж. (1990). «Новые внутренне разветвленные внутренние алкены как основные компоненты кутикулярных углеводородов примитивного австралийского муравья Nothomyrmecia macrops Clark (Hymenoptera: Formicidae)». Журнал химической экологии . 16 (9): 2623–2635. doi : 10.1007/BF00988074. PMID  24264318. S2CID  20297056.
  14. ^ ab Hoyt, E. (1997). Земляне: приключения в стране муравьев (1-е изд.). Нью-Йорк: Touchstone. стр. 108. ISBN 978-0-684-83045-2.
  15. ^ ab Schultz, TR (2000). «В поисках предков муравьев». Труды Национальной академии наук . 97 (26): 14028–14029. Bibcode : 2000PNAS...9714028S. doi : 10.1073 /pnas.011513798 . PMC 34089. PMID  11106367. 
  16. ^ МакАртур, А. (2012). «Отчет о поиске муравья-динозавра в Западной Австралии». South Australian Naturalist . 86 (2): 89–92. ISSN  0038-2965.
  17. ^ abc "Команда CSIRO находит самого примитивного муравья в мире". The Canberra Times . Канберра, АСТ: Национальная библиотека Австралии. 18 ноября 1977 г. стр. 3. Получено 22 ноября 2015 г.
  18. ^ "'Динозавр', который все еще жив". The Canberra Times . Канберра, АСТ: Национальная библиотека Австралии. 30 июня 1982 г. стр. 18. Получено 22 ноября 2015 г.
  19. ^ Кларк, Дж. С. (1951). Formicidae Австралии (том 1). Подсемейство Myrmeciinae (PDF) . Мельбурн: Организация научных и промышленных исследований Содружества, Австралия. стр. 16.
  20. ^ Браун, У. Л. Мл. (1954). «Замечания о внутренней филогении и подсемейной классификации семейства Formicidae». Insectes Sociaux . 1 (1): 21–31. doi :10.1007/BF02223148. S2CID  33824626.
  21. ^ ab Длусский, ГМ; Федосеева, ЕБ (1988).Происхождение и ранние этапы эволюции муравьев (Hymenoptera: Formicidae) // Меловой биоценотический кризис и эволюция насекомых . М.: Наука. С. 70–144.
  22. ^ аб Джейссон, П.; Фресно, Д.; Тейлор, RW; Ленуар, А. (1992). «Социальная организация некоторых примитивных австралийских муравьев. I. Nothomyrmecia macrops Clark» (PDF) . Общество насекомых . 39 (4): 425–438. дои : 10.1007/BF01240625. S2CID  21934182.
  23. ^ Болтон, Б. (1990). «Переоценка муравьев-армий: филогения и классификация секции дорилин (Hymenoptera, Formicidae)». Журнал естественной истории . 24 (6): 1339–1364. doi :10.1080/00222939000770811.
  24. ^ ab Baroni Urbani, C. (2000). «Повторное открытие рода балтийских янтарных муравьев Prionomyrmex (Hymenoptera, Formicidae) и его таксономические последствия». Eclogae Geologicae Helveticae . 93 (3): 471–480.
  25. ^ ab Длусский, ГМ; Перфильева, КС (2003). "Палеогеновые муравьи рода Archimyrmex Cockerell, 1923 (Hymenoptera, Formicidae, Myrmeciinae)" (PDF) . Палеонтологический журнал . 37 (1): 39–47.
  26. ^ ab Ward, PS; Brady, SG (2003). «Филогения и биогеография подсемейства муравьев Myrmeciinae (Hymenoptera : Formicidae)» (PDF) . Систематика беспозвоночных . 17 (3): 361–386. doi :10.1071/IS02046.
  27. ^ Барони Урбани, К. (2005). «Филогения и биогеография подсемейства муравьев Prionomyrmecinae (Hymenoptera: Formicidae)» (PDF) . Аннали дель Museo Civico di Storia Naturale di Genova . 96 : 581–595. Архивировано из оригинала (PDF) 20 ноября 2015 года.
  28. ^ Baroni Urbani, C. (2008). «Ортотаксономия и паратаксономия настоящих и предполагаемых муравьев-бульдогов (Hymenoptera, Formicidae)» (PDF) . Doriana (Suppl. To Annali del Museo Civico di Storia Naturale Giacomo Doria) . 8 (358): 1–10. ISSN  0417-9927. Архивировано из оригинала (PDF) 4 марта 2016 г.
  29. ^ Длусский, ГМ (2012). «Новые ископаемые муравьи подсемейства Myrmeciinae (Hymenoptera, Formicidae) из Германии». Paleontological Journal . 46 (3): 288–292. doi :10.1134/s0031030111050054. S2CID  83891156.
  30. ^ ab Wilson, EO; Hölldobler, B. (2005). «Возвышение муравьев: филогенетическое и экологическое объяснение». Труды Национальной академии наук . 102 (21): 7411–7414. Bibcode : 2005PNAS..102.7411W. doi : 10.1073/pnas.0502264102 . PMC 1140440. PMID  15899976 . 
  31. ^ Уорд, П. С. (2007). «Филогения, классификация и таксономия муравьев (Hymenoptera: Formicidae) на уровне видов». Zootaxa . 1668 : 549–563. doi :10.11646/zootaxa.1668.1.26.
  32. ^ Moreau, CS; Bell, CD; Vila, R.; Archibald, SB; Pierce, NE (2006). «Филогения муравьев: диверсификация в эпоху покрытосеменных». Science . 312 (5770): 101–104. Bibcode :2006Sci...312..101M. doi :10.1126/science.1124891. PMID  16601190. S2CID  20729380.
  33. ^ abcde Taylor, RW (9 января 2014 г.). "Австралийские виды, находящиеся под угрозой исчезновения: муравей-динозавр". The Conversation . Получено 3 августа 2015 г.
  34. ^ Харпер, Дуглас. «Макро-». Онлайн-словарь этимологии .
  35. ^ Сеннинг, А. (2006). Словарь хемоэтимологии Elsevier: почему и откуда химическая номенклатура и терминология (1-е изд.). Амстердам: Elsevier. С. 283. ISBN 978-0-08-048881-3.
  36. ^ Имаи, Х.Т.; Тейлор, Р.В.; Кубота, М.; Огата, К.; Вада, М.Ю. (1990). «Заметки о замечательной кариологии примитивного муравья Nothomyrmecia macrops и родственного рода Myrmecia (Hymenoptera: Formicidae)» (PDF) . Psyche: A Journal of Entomology . 97 (3–4): 133–140. doi : 10.1155/1990/91237 .
  37. ^ Виреш, ГК; Маллик, Б.; Вирактаматх, Калифорния (1990). Социальные насекомые и окружающая среда . Лейден: Э. Дж. Брилл. п. 315. ИСБН 978-90-04-09316-4.
  38. ^ Хёллдоблер и Уилсон 1990, стр. 27.
  39. ^ Арчибальд, SB; Кавер, SP; Моро, CS (2006). «Муравьи-бульдоги эоценового нагорья Оканаган и история подсемейства (Hymenoptera: Formicidae: Myrmeciinae)» (PDF) . Анналы энтомологического общества Америки . 99 (3): 487–523. doi :10.1603/0013-8746(2006)99[487:BAOTEO]2.0.CO;2. S2CID  4845957. Архивировано из оригинала (PDF) 15 июля 2015 г.
  40. ^ abcdefgh Научный комитет по исчезающим видам. "Муравей-динозавр, ископаемый муравей (Nothomyrmecia macrops)". Департамент устойчивого развития, окружающей среды, водных ресурсов, населения и сообществ . Правительство Австралии . Получено 15 августа 2010 г.
  41. ^ ab "Вид: Nothomyrmecia macrops". AntWeb . Калифорнийская академия наук . Получено 3 апреля 2015 г.
  42. ^ ab Watts, CHS; McArthur, AJ; Foster, R. (1998). «Заметки о распространении динозаврового муравья Nothomyrmecia macrops Clark (Hymenoptera: Formicidae) в Южной Австралии». Australian Entomologist . 25 (1): 29–31. ISSN  1320-6133.
  43. ^ Тейлор, Р. В.; Браун, Д. Р.; Кардейл, Дж. К. (1985). Hymenoptera, Formicoidea, Vespoidea и Sphecoidea . Зоологический каталог Австралии. Т. 2. Канберра: Издательская служба правительства Австралии. стр. 6. ISBN 978-0-644-03922-2.
  44. ^ ab Choe, JC; Crespi, BJ (1997). Эволюция социального поведения у насекомых и паукообразных (1-е изд.). Кембридж: Cambridge University Press. стр. 377–378. ISBN 978-0-521-58977-2.
  45. ^ Хёллдоблер и Уилсон 1990, стр. 28.
  46. ^ abcdefghij Hölldobler, B.; Taylor, RW (1983). "Исследование поведения примитивного муравья Nothomyrmecia macrops Clark" (PDF) . Insectes Sociaux . 30 (4): 384–401. doi :10.1007/BF02223970. S2CID  19153828.
  47. ^ Shattuck, SO; Barnett, N. (июнь 2010 г.). "Nothomyrmecia Clark, 1934". Ants Down Under . CSIRO Entomology. Архивировано из оригинала 6 июня 2010 г. Получено 21 ноября 2015 г.
  48. ^ Моффетт, М. В. (2010). Приключения среди муравьев: глобальное сафари с участием триллионов . Беркли: Издательство Калифорнийского университета. стр. 125. ISBN 978-0-520-94541-8. Нотомирмеция макропс.
  49. ^ Уорд, PS; Тейлор, RW (1981). «Аллозимная изменчивость, структура колонии и генетическое родство у примитивного муравья Nothomyrmecia macrops Clark (Hymenoptera: Formicidae)». Australian Journal of Entomology . 20 (3): 177–183. doi : 10.1111/j.1440-6055.1981.tb01026.x .
  50. ^ Хёллдоблер и Уилсон 1990, стр. 145–146.
  51. ^ Sanetra, M.; Crozier, RH (2001). «Полиандрия и генетическая структура колонии у примитивного муравья Nothomyrmecia macrops». Журнал эволюционной биологии . 14 (3): 368–378. doi : 10.1046/j.1420-9101.2001.00294.x . S2CID  85310904.
  52. ^ Хёллдоблер и Уилсон 1990, стр. 187.
  53. ^ Хёллдоблер и Уилсон 1990, стр. 217.
  54. ^ Trager, JC (1988). Advances in Myrmecology (1-е изд.). Лейден, Нидерланды: EJ Brill. стр. 164. ISBN 978-0-916846-38-1.
  55. ^ Хёллдоблер и Уилсон 1990, стр. 161.
  56. ^ Sanetra, M.; Crozier, RH (2002). «Дочери наследуют колонии от матерей у муравья «живого ископаемого» Nothomyrmecia macrops ». Die Naturwissenschaften . 89 (2): 71–74. Bibcode :2002NW.....89...71S. doi :10.1007/s00114-001-0288-5. PMID  12046624. S2CID  37381848.
  57. ^ Дитеманн, В.; Питерс, К.; Хёльдоблер, Б. (2004). «Геймергаты австралийского подсемейства муравьев Myrmeciinae». Naturwissenschaften . 91 (9): 432–435. Бибкод : 2004NW.....91..432D. дои : 10.1007/s00114-004-0549-1. PMID  15278223. S2CID  26161972.
  58. ^ Sanetra, M.; Crozier, RH (2003). «Закономерности подразделения популяции и потока генов у муравья Nothomyrmecia macrops , отраженные в микросателлитных и митохондриальных маркерах ДНК». Молекулярная экология . 12 (9): 2281–2295. doi :10.1046/j.1365-294X.2003.01900.x. PMID  12919468. S2CID  10316115.
  59. ^ Гринслейд, П. (2001). Национальный список беспозвоночных наследия источников курганов Южной Австралии в Л. Холлидее (составитель), Труды 4-го форума исследователей источников курганов. Аделаида: Департамент охраны окружающей среды и наследия. стр. 24.
  60. ^ ab Narendra, A. "The ant town – Poochera". Ant Visions . Получено 18 мая 2016 г.
  61. ^ "Биоразнообразие". Состояние окружающей среды, Южная Австралия . Управление по охране окружающей среды . Получено 23 ноября 2015 г.
  62. ^ Новый, TR (2011).Насекомые низменностей и их среда обитания: нелесные местообитания «в значительном разнообразии»: знакомство с разнообразием насекомых Австралии . Springer Science & Business Media. стр. 164. doi :10.1007/978-94-007-1780-0_12. ISBN 978-94-007-1780-0.

Цитируемая литература

Внешние ссылки