stringtranslate.com

Нейромеханика

Рис. 1 - Обозначены передние мышцы

Нейромеханика — это междисциплинарная область, которая объединяет биомеханику и нейронауку для понимания того, как нервная система взаимодействует со скелетной и мышечной системами, чтобы позволить животным двигаться. [1] [2] В двигательной задаче, такой как достижение объекта, нейронные команды посылаются двигательным нейронам для активации набора мышц, называемых мышечной синергией. Учитывая, какие мышцы активируются и как они связаны со скелетом, будет соответствующее и определенное движение тела. [3] Помимо участия в рефлексах , нейромеханический процесс может также формироваться посредством двигательной адаптации и обучения . [4]

Нейромеханика, лежащая в основе поведения

Ходьба

Рис. 2 - Центр масс на безмассовой ноге, движущейся по траектории туловища в теории перевернутого маятника. Векторы скорости показаны перпендикулярно силе реакции опоры в момент времени 1 и момент времени 2.

Теория походки перевернутого маятника — это нейромеханический подход к пониманию того, как ходят люди. Как следует из названия теории, идущий человек моделируется как перевернутый маятник, состоящий из центра масс (ЦМ), подвешенного над землей через опорную ногу (рис. 2). Когда перевернутый маятник качается вперед, между смоделированной ногой и землей возникают силы реакции опоры. Важно отметить, что величина сил реакции опоры зависит от положения и размера ЦМ. Вектор скорости центра масс всегда перпендикулярен силе реакции опоры. [5]

Ходьба состоит из чередующихся фаз с одной опорой и с двумя опорами. Фаза с одной опорой происходит, когда одна нога касается земли, а фаза с двумя опорами происходит, когда обе ноги касаются земли. [6]

Неврологические влияния

Перевернутый маятник стабилизируется постоянной обратной связью от мозга и может работать даже при потере чувствительности . У животных, которые потеряли все сенсорные входы для движущейся конечности, переменные, производимые походкой (ускорение центра масс, скорость животного и положение животного), остаются постоянными в обеих группах. [7]

Во время постурального контроля механизмы отсроченной обратной связи используются при временном воспроизведении функций уровня задачи, таких как ходьба. Нервная система учитывает обратную связь от ускорения центра масс, скорости и положения человека и использует эту информацию для прогнозирования и планирования будущих движений. Ускорение центра масс имеет важное значение в механизме обратной связи, поскольку эта обратная связь происходит до того, как могут быть определены какие-либо существенные данные о смещении. [8]

Противоречие

Теория перевернутого маятника прямо противоречит шести детерминантам походки, другой теории анализа походки. [9] Шесть детерминант походки предсказывают очень высокие затраты энергии для синусоидального движения центра масс во время походки, в то время как теория перевернутого маятника предполагает возможность того, что затраты энергии могут быть близки к нулю; теория перевернутого маятника предсказывает, что для ходьбы требуется мало или совсем не требуется работы. [5]

Измерение нейронного контроля мышц - Электромиография

Электромиография (ЭМГ) — это инструмент, используемый для измерения электрических выходов, производимых скелетными мышцами при активации. Двигательные нервы иннервируют скелетные мышцы и вызывают сокращение по команде от центральной нервной системы. Это сокращение измеряется ЭМГ и обычно измеряется в шкале милливольт (мВ). Другой формой данных ЭМГ, которая анализируется, являются данные интегрированной ЭМГ (iEMG). iEMG измеряет область под сигналом ЭМГ, которая соответствует общему мышечному усилию, а не усилию в определенный момент.

Оборудование

Для обнаружения этих сигналов используются четыре компонента приборов: (1) источник сигнала, (2) преобразователь, используемый для обнаружения сигнала, (3) усилитель и (4) схема обработки сигнала. [10] Источник сигнала относится к месту, в котором находится электрод ЭМГ. Получение сигнала ЭМГ зависит от расстояния от электрода до мышечного волокна, поэтому размещение является обязательным. Преобразователь, используемый для обнаружения сигнала, представляет собой электрод ЭМГ, который преобразует биоэлектрический сигнал от мышцы в считываемый электрический сигнал. [10] Усилитель воспроизводит неискаженный биоэлектрический сигнал, а также позволяет снизить уровень шума в сигнале. [10] Обработка сигнала включает в себя прием записанных электрических импульсов, их фильтрацию и обертывание данных. [10]

Задержка

Задержка — это мера промежутка времени между активацией мышцы и ее пиковым значением ЭМГ. Задержка используется как средство диагностики расстройств нервной системы, таких как грыжа межпозвоночного диска , боковой амиотрофический склероз (БАС) или миастения гравис (МГ). [11] Эти расстройства могут вызывать нарушение сигнала в мышце, нерве или соединении между мышцей и нервом.

Использование ЭМГ для выявления расстройств нервной системы известно как исследование нервной проводимости (NCS). Исследования нервной проводимости могут диагностировать только заболевания на мышечном и нервном уровне. Они не могут обнаружить заболевания в спинном мозге или головном мозге. При большинстве расстройств мышц, нервов или нервно-мышечных соединений время задержки увеличивается. [12] Это является результатом снижения нервной проводимости или электрической стимуляции в месте мышцы. У 50% пациентов с церебральной атрофией время задержки спинального рефлекса M3 было увеличено и иногда отделено от ответа спинального рефлекса M2. [13] [14] Разделение между ответами спинального рефлекса M2 и M3 обычно составляет 20 миллисекунд, но у пациентов с церебральной атрофией разделение было увеличено до 50 мс. Однако в некоторых случаях другие мышцы могут компенсировать мышцу, страдающую от снижения электрической стимуляции. В компенсаторной мышце время задержки фактически уменьшается, чтобы заменить функцию больной мышцы. [15] Подобные исследования используются в нейромеханике для выявления двигательных расстройств и их влияния на клеточном и электрическом уровне, а не на уровне системного движения.

Координированные движения, обеспечиваемые за счет мышечной синергии

Трехуровневая иерархия гипотезы мышечной синергии с m синергиями и n эффекторными мышцами.

Синергия мышц — это группа синергических мышц и агонистов , которые работают вместе для выполнения двигательной задачи. Синергия мышц состоит из агонистов и синергических мышц. Агонистическая мышца — это мышца, которая сокращается индивидуально и может вызывать каскад движений в соседних мышцах. Синергические мышцы помогают агонистическим мышцам в задачах управления движением, но они действуют против избыточного движения, которое могут создавать агонисты.

Гипотеза мышечной синергии

Гипотеза мышечной синергии основана на предположении, что центральная нервная система управляет группами мышц независимо, а не отдельными мышцами. [16] [17] Гипотеза мышечной синергии представляет двигательный контроль как трехуровневую иерархию. На первом уровне вектор двигательной задачи создается центральной нервной системой. Затем центральная нервная система преобразует мышечный вектор для воздействия на группу мышечных синергий на втором уровне. Затем на третьем уровне мышечные синергии определяют определенное соотношение двигательной задачи для каждой мышцы и назначают его соответствующей мышце для воздействия на сустав для выполнения двигательной задачи.

Избыточность

Избыточность играет большую роль в мышечной синергии. Избыточность мышц — это проблема степеней свободы на мышечном уровне. [18] Центральной нервной системе предоставляется возможность координировать движения мышц, и она должна выбрать одно из многих. Проблема избыточности мышц является результатом большего количества мышечных векторов, чем измерений в пространстве задач. Мышцы могут создавать напряжение только путем натяжения, а не толкания. Это приводит к появлению множества векторов мышечной силы в разных направлениях, а не к толчку и натяжению в одном направлении.

Один из споров о мышечной синергии происходит между стратегией первичного двигателя и стратегией кооперации. [18] Стратегия первичного двигателя возникает, когда вектор мышцы может действовать в том же направлении, что и вектор механического действия, вектор движения конечности. Однако стратегия кооперации имеет место, когда ни одна мышца не может действовать непосредственно в векторном направлении механического действия, что приводит к координации нескольких мышц для выполнения задачи. Стратегия первичного двигателя со временем утратила популярность, поскольку с помощью электромиографических исследований было обнаружено, что ни одна мышца не обеспечивает последовательно большую силу, чем другие мышцы, которые действуют для движения вокруг сустава. [19]

Критика

Теорию мышечной синергии трудно опровергнуть. [20] Хотя эксперименты показали, что группы мышц действительно работают вместе, чтобы контролировать двигательные задачи, нейронные связи позволяют активировать отдельные мышцы. Хотя активация отдельных мышц может противоречить мышечной синергии, она также скрывает ее. Активация отдельных мышц может перекрывать или блокировать вход и общий эффект мышечной синергии. [20]

Адаптация мотора

Ортез голеностопного сустава

Адаптация в нейромеханическом смысле — это способность организма изменять действие, чтобы лучше соответствовать ситуации или среде, в которой он действует. Адаптация может быть результатом травмы, усталости или практики. Адаптацию можно измерить различными способами: электромиографией, трехмерной реконструкцией суставов и изменениями других переменных, относящихся к конкретной изучаемой адаптации.

Рана

Травма может вызывать адаптацию несколькими способами. Компенсация является важным фактором в адаптации к травме. Компенсация является результатом ослабления одной или нескольких мышц. Мозгу дается задание выполнить определенную двигательную задачу, и как только мышца ослабевает, мозг вычисляет энергетические соотношения для отправки другим мышцам для выполнения исходной задачи желаемым образом. Изменение вклада мышц — не единственный побочный продукт травмы, связанной с мышцами. Изменение нагрузки на сустав — еще один результат, который, если он затянется, может быть вредным для человека. [21]

Усталость

Мышечное утомление — это нейромышечная адаптация к вызовам в течение определенного периода времени. Использование двигательных единиц в течение определенного периода времени может привести к изменениям в двигательной команде мозга. Поскольку силу сокращения изменить нельзя, мозг вместо этого задействует больше двигательных единиц для достижения максимального сокращения мышц. [22] Задействование двигательных единиц варьируется от мышцы к мышце в зависимости от верхнего предела двигательного задействования в мышце. [22]

Упражняться

Адаптация из-за практики может быть результатом преднамеренной практики, такой как спорт, или непреднамеренной практики, такой как ношение ортеза . У спортсменов повторение приводит к мышечной памяти . Двигательная задача становится долговременной памятью, которую можно повторять без особых сознательных усилий. Это позволяет спортсмену сосредоточиться на тонкой настройке стратегии своей двигательной задачи. Устойчивость к усталости также приходит с практикой, поскольку мышца укрепляется, но скорость, с которой спортсмен может выполнить двигательную задачу, также увеличивается с практикой. [23] Волейболисты по сравнению с непрыгунами демонстрируют более повторяемый контроль мышц, окружающих колено, который контролируется совместной активацией в условиях одиночного прыжка. [23] В условиях повторного прыжка как волейболисты, так и непрыгуны имеют линейное уменьшение нормализованного времени полета прыжка. [23] Хотя нормализованное линейное уменьшение одинаково для спортсменов и неспортсменов, спортсмены постоянно имеют более высокое время полета.

Существует также адаптация, связанная с использованием протеза или ортеза. Это работает аналогично адаптации из-за усталости; однако мышцы могут фактически утомляться или изменять свой механический вклад в двигательную задачу в результате ношения ортеза. Ортез голеностопного сустава является распространенным решением для травмы нижней конечности, особенно вокруг голеностопного сустава. Ортез голеностопного сустава может быть вспомогательным или резистивным. Вспомогательный ортез голеностопного сустава стимулирует движение голеностопного сустава, а резистивный ортез голеностопного сустава подавляет движение голеностопного сустава. [24] При ношении вспомогательного ортеза голеностопного сустава у людей со временем снижается амплитуда ЭМГ и жесткость суставов, в то время как при резистивных ортезах голеностопного сустава происходит обратное. [24] Кроме того, могут различаться не только показания электромиографии, но и может изменяться физический путь, по которому движутся суставы. [25]

Ссылки

  1. ^ Энока, Роджер (1988). Нейромеханические основы кинезиологии . Кинетика человека. ISBN 978-0873221795.
  2. ^ Nishikawa, K; Biewener, AA; Aerts, P; Ahn, AN; Chiel, HJ; Daley, MA; Daniel, TL; Full, RJ; Hale, ME; Hedrick, TL; Lappin, AK; Nichols, TR; Quinn, RD; Satterlie, RA; Szymik, B (июль 2007 г.). «Нейромеханика: интегративный подход к пониманию управления моторикой». Интегративная и сравнительная биология . 47 (1): 16–54. doi : 10.1093/icb/icm024 . PMID  21672819.
  3. ^ Констанцо, Линда (2013). Физиология . WB Saunders Co. ISBN 978-1455708475.
  4. ^ Бил, НН (2004). «Фокальная дистония руки может быть результатом аберрантной нейропластичности». Достижения в неврологии . 94 : 19–28. PMID  14509650.
  5. ^ ab Kuo, Arthur (6 июля 2007 г.). «Шесть детерминант походки и аналогия перевернутого маятника: динамическая перспектива ходьбы». Human Movement Science . 26 (4): 617–656. doi :10.1016/j.humov.2007.04.003. PMID  17617481.
  6. ^ Куо, Артур; Донелан, Руина (2005). «Энергетические последствия ходьбы как перевернутый маятник: переходы от шага к шагу» (PDF) . Обзоры физических упражнений и спортивных наук . 33 (2): 88–97. doi :10.1097/00003677-200504000-00006. PMID  15821430. S2CID  10566552.
  7. ^ Локхарт, Дэниел; Тинг (16 сентября 2007 г.). «Оптимальные сенсомоторные преобразования для баланса». Nature Neuroscience . 10 (10): 1329–1336. doi :10.1038/nn1986. PMID  17873869. S2CID  18712682.
  8. ^ Уэлч, Торренс; Тинг (19 декабря 2007 г.). «Модель обратной связи воспроизводит мышечную активность во время постуральных реакций человека на переходы опорной поверхности». Журнал нейрофизиологии . 99 (2): 1032–1038. doi :10.1152/jn.01110.2007. PMID  18094102.
  9. ^ Куккурулло, Сара (2009). Обзор Совета по физической медицине и реабилитации . Demos Medical Publishing. С. 457–462. ISBN 978-1933864181.
  10. ^ abcd Содерберг, Гэри; Кук (декабрь 1984 г.). «Электромиография в биомеханике». Журнал Американской ассоциации физиотерапии . 64 (12): 1813–1820. doi :10.1093/ptj/64.12.1813. PMID  6505026. Получено 10 ноября 2013 г.[ постоянная мертвая ссылка ]
  11. ^ «Исследования электромиограммы (ЭМГ) и нервной проводимости». WebMD, LLC. 1 марта 2011 г. Получено 27 ноября 2013 г.
  12. ^ Клаус, Детлеф; Шокльманн, Дитрих (1986). «Реакции мышц с большой задержкой при заболеваниях мозжечка». Европейский архив психиатрии и неврологических наук . 235 (6): 355–360. doi :10.1007/bf00381004. PMID  3488906. S2CID  25660915.
  13. ^ Клаус, Д.; Шёкльманн, Х.О.; Дитрих, Х.Дж. (1986). «Реакции мышц с большой задержкой при заболеваниях мозжечка». Европейский архив психиатрии и неврологических наук . 235 (6): 355–60. doi :10.1007/bf00381004. PMID  3488906. S2CID  25660915.
  14. ^ Аминофф, [редактор] Уильям Ф. Браун, Чарльз Ф. Болтон, Майкл Дж. (2002). Нервно-мышечная функция и заболевания: основные, клинические и электродиагностические аспекты (1-е изд.). Филадельфия: WB Saunders company. стр. 229–230. ISBN 978-0721689227. {{cite book}}: |first=имеет общее название ( помощь )CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  15. ^ Бекман, Скотт; Бьюкенен (декабрь 1995 г.). «Инверсионная травма голеностопного сустава и гипермобильность: влияние на латентность начала электромиографии мышц бедра и голеностопного сустава». Архивы физической медицины и реабилитации . 76 (12): 1138–1143. doi :10.1016/s0003-9993(95)80123-5. PMID  8540791.
  16. ^ Бернштейн, Н. А. (1967). Координация и регуляция движений . Нью-Йорк: Pergamon Press. OCLC  301528509.
  17. ^ Bizzi, E.; Cheung, VCK; d'Avella, A.; Saltiel, P.; Tresch, M. (2008). «Объединение модулей для движения». Brain Research Reviews . 57 (1): 125–133. doi :10.1016/j.brainresrev.2007.08.004. PMC 4295773. PMID  18029291 . 
  18. ^ ab Kutch, Jason (2008). "Сигнал при двигательной нестабильности человека: определение действия и активности мышц" (PDF) . Мичиганский университет . Получено 8 ноября 2013 г. .
  19. ^ Бьюкенен, ТС; Роваи, Раймер (1 декабря 1989 г.). «Стратегии активации мышц во время создания изометрического крутящего момента в человеческом локте». Журнал нейрофизиологии . 62 (6): 1201–1212. doi :10.1152/jn.1989.62.6.1201. PMID  2600619.
  20. ^ ab Tresch, Matthew C.; Jarc, A (декабрь 2009 г.). «Дело за и против мышечной синергии». Current Opinion in Neurobiology . 19 (6): 601–607. doi :10.1016/j.conb.2009.09.002. PMC 2818278. PMID  19828310 . 
  21. ^ Лю, Вэнь; Мейтленд (29 октября 1999 г.). «Эффект компенсации мышц подколенного сухожилия при передней слабости колена с недостаточностью передней крестообразной связки во время ходьбы». Журнал биомеханики . 33 (7): 871–879. doi :10.1016/s0021-9290(00)00047-6. PMID  10831762.
  22. ^ ab Enoka, Roger; Stuart (1 мая 1992 г.). «Нейробиология мышечной усталости». Journal of Applied Physiology . 72 (5): 1631–1648. doi :10.1152/jappl.1992.72.5.1631. PMID  1601767. S2CID  1572573 . Получено 15 ноября 2013 г. .
  23. ^ abc Masci, Ilaria; Vannozzi, Gizzi; Bellotti, Felici (22 сентября 2009 г.). «Нейромеханические доказательства улучшенного нервно-мышечного контроля вокруг коленного сустава у волейболистов». European Journal of Applied Physiology . 108 (3): 443–450. doi :10.1007/s00421-009-1226-z. PMID  19826834. S2CID  10986094.[ постоянная мертвая ссылка ]
  24. ^ ab Chang, YH; Roiz, RA; Auyang, AG (2008). «Стратегия внутриконечностной компенсации зависит от характера возмущения суставов при прыжках человека». Журнал биомеханики . 41 (9): 1832–9. doi :10.1016/j.jbiomech.2008.04.006. PMID  18499112.
  25. ^ Феррис, Дэниел; Бора; Лукос; Киннэрд (22 сентября 2005 г.). «Нейромеханическая адаптация к прыжкам с эластичным ортезом голеностопного сустава». Журнал прикладной физиологии . 100 (1): 163–170. doi :10.1152/japplphysiol.00821.2005. PMID  16179395.