Нейронное кодирование звука — это представление слухового ощущения и восприятия в нервной системе . [1] Сложности современной нейронауки постоянно переопределяются. Таким образом, то, что известно о слуховой системе, постоянно меняется. Кодирование звуков включает преобразование звуковых волн в электрические импульсы ( потенциалы действия ) по слуховым нервным волокнам и дальнейшую обработку в мозге.
Звуковые волны — это то, что физики называют продольными волнами , которые состоят из распространяющихся областей высокого давления (сжатия) и соответствующих областей низкого давления (разрежения).
Форма волны — это описание общей формы звуковой волны. Формы волн иногда описываются суммой синусоид , с помощью анализа Фурье .
Амплитуда — это размер (величина) изменений давления в звуковой волне, и в первую очередь определяет громкость, с которой воспринимается звук. В синусоидальной функции, такой как , C представляет амплитуду звуковой волны.
Частота звука определяется как число повторений его формы волны в секунду и измеряется в герцах ; частота обратно пропорциональна длине волны (в среде с равномерной скоростью распространения, такой как звук в воздухе). Длина волны звука — это расстояние между любыми двумя последовательными совпадающими точками на форме волны. Диапазон слышимых частот для молодых людей составляет около 20 Гц — 20 кГц. Слышимость более высоких частот снижается с возрастом, ограничиваясь примерно 16 кГц для взрослых и даже 3 кГц для пожилых людей. [ необходима цитата ]
Учитывая простую физику звука, анатомию и физиологию слуха можно изучить более подробно.
Наружное ухо состоит из ушной раковины (видимые части, включая мочки уха и раковины) и слухового прохода (проход для звука). Основная функция этой части уха — собирать звуковую энергию и доставлять ее к барабанной перепонке . Резонансы наружного уха выборочно усиливают звуковое давление с частотой в диапазоне 2–5 кГц. [2]
Ушная раковина в результате своей асимметричной структуры способна давать дополнительные подсказки о высоте, с которой исходит звук. Вертикальная асимметрия ушной раковины избирательно усиливает звуки более высокой частоты с большой высоты, тем самым предоставляя пространственную информацию благодаря своей механической конструкции. [2] [3]
Среднее ухо играет решающую роль в слуховом процессе, поскольку оно по сути преобразует изменения давления воздуха в возмущения в жидкостях внутреннего уха. Другими словами, именно механическая передаточная функция обеспечивает эффективную передачу собранной звуковой энергии между двумя различными средами. [2] Три небольшие кости, которые отвечают за этот сложный процесс, — это молоточек , наковальня и стремечко , вместе известные как ушные косточки . [4] [5] Согласование импеданса осуществляется посредством рычажных соотношений и соотношения площадей барабанной перепонки и подножия стремечка, создавая механизм, подобный трансформатору . [4] Кроме того, косточки расположены таким образом, чтобы резонировать на частоте 700–800 Гц, в то же время защищая внутреннее ухо от чрезмерной энергии. [5] Определенная степень контроля сверху вниз присутствует на уровне среднего уха, в первую очередь, через две мышцы, присутствующие в этой анатомической области: напрягатель барабанной перепонки и стременная мышца . Эти две мышцы могут сдерживать слуховые косточки, чтобы уменьшить количество энергии, передаваемой во внутреннее ухо в шумной обстановке. [3] [4]
Улитка внутреннего уха, чудо физиологической инженерии, действует как частотный анализатор и нелинейный акустический усилитель. [2] Улитка имеет более 32 000 волосковых клеток . Внешние волосковые клетки в основном обеспечивают усиление бегущих волн, которые индуцируются звуковой энергией, в то время как внутренние волосковые клетки обнаруживают движение этих волн и возбуждают нейроны (типа I) слухового нерва .
Базальный конец улитки, куда звуки поступают из среднего уха, кодирует верхний предел слышимого диапазона частот, в то время как апикальный конец улитки кодирует нижний предел частотного диапазона. Эта тонотопия играет решающую роль в слухе, поскольку она позволяет спектрально разделять звуки. Поперечное сечение улитки покажет анатомическую структуру с тремя основными камерами ( лестница вестибюля , средняя лестница и барабанная лестница ). [5] На апикальном конце улитки, в отверстии, известном как геликотрема, вестибюльная лестница сливается с барабанной лестницей. Жидкость, обнаруженная в этих двух камерах улитки, является перилимфой , в то время как средняя лестница, или улитковый проток , заполнена эндолимфой . [3]
Слуховые волосковые клетки в улитке находятся в основе особой функциональности слуховой системы (аналогичные волосковые клетки расположены в полукружных каналах ). Их основная функция — механотрансдукция , или преобразование между механическими и нервными сигналами. Относительно небольшое количество слуховых волосковых клеток удивительно по сравнению с другими сенсорными клетками, такими как палочки и колбочки зрительной системы . Таким образом, потеря меньшего количества (порядка тысяч) слуховых волосковых клеток может быть разрушительной, в то время как потеря большего количества ретинальных клеток (порядка сотен тысяч) не будет столь плохой с сенсорной точки зрения. [6]
Кохлеарные волосковые клетки организованы как внутренние волосковые клетки и внешние волосковые клетки; внутренние и внешние относятся к относительному положению от оси кохлеарной спирали. Внутренние волосковые клетки являются первичными сенсорными рецепторами, и значительная часть сенсорного входа в слуховую кору происходит от этих волосковых клеток. С другой стороны, внешние волосковые клетки усиливают механический сигнал, используя электромеханическую обратную связь. [6]
Апикальная поверхность каждой кохлеарной волосковой клетки содержит волосковый пучок . Каждый волосковый пучок содержит приблизительно 300 тонких выступов, известных как стереоцилии , образованных актиновыми элементами цитоскелета. [7] Стереоцилии в волосковом пучке расположены в несколько рядов разной высоты. В дополнение к стереоцилиям существует настоящая ресничная структура, известная как киноцилия, и, как полагают, она играет роль в дегенерации волосковых клеток, вызванной воздействием высоких частот. [2] [7]
Стереоцилия способна изгибаться в точке прикрепления к апикальной поверхности волосковой клетки. Актиновые нити, которые образуют ядро стереоцилии, тесно взаимосвязаны и поперечно связаны с фибрином , и поэтому являются жесткими и негибкими в положениях, отличных от основания. Когда стереоцилии в самом высоком ряду отклоняются в направлении положительного стимула, более короткие ряды стереоцилий также отклоняются. [7] Эти одновременные отклонения происходят из-за нитей, называемых концевыми связями, которые прикрепляют сторону каждой более высокой стереоцилии к вершине более короткой стереоцилии в соседнем ряду. Когда самые высокие стереоцилии отклоняются, в концевых связях возникает натяжение, которое заставляет стереоцилии в других рядах также отклоняться. На нижнем конце каждой концевой связи находится один или несколько каналов механо-электрической трансдукции (MET), которые открываются при натяжении в концевых связях. [8] Эти каналы MET являются катион-селективными каналами передачи, которые позволяют ионам калия и кальция проникать в волосковую клетку из эндолимфы, омывающей ее апикальный конец.
Приток катионов, особенно калия, через открытые каналы MET вызывает деполяризацию мембранного потенциала волосковой клетки. Эта деполяризация открывает потенциалзависимые кальциевые каналы, чтобы обеспечить дальнейший приток кальция. Это приводит к увеличению концентрации кальция, что запускает экзоцитоз нейротрансмиттерных везикул в ленточных синапсах на базолатеральной поверхности волосковой клетки. Высвобождение нейротрансмиттера в ленточном синапсе, в свою очередь, генерирует потенциал действия в связанном слуховом нервном волокне. [7] Гиперполяризация волосковой клетки, которая происходит, когда калий покидает клетку, также важна, поскольку она останавливает приток кальция и, следовательно, останавливает слияние везикул в ленточных синапсах. Таким образом, как и в других частях тела, трансдукция зависит от концентрации и распределения ионов. [7] Перилимфа, находящаяся в барабанной лестнице, имеет низкую концентрацию калия, тогда как эндолимфа, находящаяся в средней лестнице, имеет высокую концентрацию калия и электрический потенциал около 80 милливольт по сравнению с перилимфой. [2] Механотрансдукция стереоцилиями очень чувствительна и способна обнаруживать возмущения, такие малые, как колебания жидкости в 0,3 нанометра, и может преобразовывать эту механическую стимуляцию в электрический нервный импульс примерно за 10 микросекунд. [ необходима ссылка ]
В улитковом нерве обнаружено два типа афферентных нейронов : тип I и тип II. Каждый тип нейронов обладает специфической селективностью клеток в улитке. [9] Механизм, определяющий селективность каждого типа нейронов для определенной волосковой клетки, был предложен двумя диаметрально противоположными теориями в нейронауке, известными как гипотеза периферического обучения и гипотеза клеточно-автономного обучения. Гипотеза периферического обучения утверждает, что фенотипическая дифференциация между двумя нейронами не происходит до тех пор, пока эти недифференцированные нейроны не прикрепятся к волосковым клеткам, которые, в свою очередь, будут определять путь дифференциации. Гипотеза клеточно-автономного обучения утверждает, что дифференциация в нейроны типа I и типа II происходит после последней фазы митотического деления, но до иннервации. [9] Оба типа нейронов участвуют в кодировании звука для передачи в мозг.
Нейроны типа I иннервируют внутренние волосковые клетки. Существует значительно большая конвергенция этого типа нейронов к базальному концу по сравнению с апикальным концом. [9] Радиальный пучок волокон действует как посредник между нейронами типа I и внутренними волосковыми клетками. Соотношение иннервации, которое наблюдается между нейронами типа I и внутренними волосковыми клетками, составляет 1:1, что приводит к высокой точности передачи сигнала и разрешению. [9]
С другой стороны, нейроны типа II иннервируют наружные волосковые клетки. Однако наблюдается значительно большая конвергенция этого типа нейронов к апикальному концу по сравнению с базальным концом. Соотношение иннервации между нейронами типа II и наружными волосковыми клетками составляет 1:30-60, что в свою очередь делает эти нейроны идеальными для электромеханической обратной связи. [9] Нейроны типа II можно физиологически манипулировать для иннервации внутренних волосковых клеток, при условии, что наружные волосковые клетки были разрушены либо механическим повреждением, либо химическим повреждением, вызванным такими препаратами, как гентамицин . [9]
Слуховая нервная система включает в себя множество этапов обработки информации между ухом и корой головного мозга .
Первичные слуховые нейроны переносят потенциалы действия из улитки в передаточный путь, показанный на соседнем изображении. Несколько релейных станций действуют как центры интеграции и обработки. Сигналы достигают первого уровня корковой обработки в первичной слуховой коре (A1), в верхней височной извилине височной доли . [ 6] Большинство областей вплоть до A1 включительно тонотопически отображены (то есть частоты сохраняются в упорядоченном порядке). Однако A1 участвует в кодировании более сложных и абстрактных аспектов слуховых стимулов, не кодируя хорошо частотный контент, включая наличие отчетливого звука или его отголосков. [10] Как и нижние области, эта область мозга имеет нейроны, чувствительные к сочетаниям, которые имеют нелинейные ответы на стимулы. [6]
Недавние исследования, проведенные на летучих мышах и других млекопитающих, показали, что способность обрабатывать и интерпретировать модуляцию в частотах в первую очередь происходит в верхней и средней височных извилинах височной доли. [6] Латерализация функций мозга существует в коре, при этом обработка речи осуществляется в левом полушарии головного мозга , а звуков окружающей среды — в правом полушарии слуховой коры. Музыка, с ее влиянием на эмоции, также обрабатывается в правом полушарии слуховой коры. Хотя причина такой локализации не совсем понятна, латерализация в данном случае не подразумевает исключительности, поскольку оба полушария участвуют в обработке, но одно полушарие, как правило, играет более значительную роль, чем другое. [6]
