stringtranslate.com

Номада

Род Nomada , насчитывающий более 850 видов, является одним из крупнейших родов в семействе Apidae и крупнейшим родом пчел-кукушек . Пчелы-кукушки так названы, потому что они проникают в гнезда хозяина и откладывают там яйца, воруя ресурсы, которые хозяин уже собрал. [1] Название « Nomada » происходит от греческого слова nomas (νομάς ), что означает «бродяжничество» или «скитание». [2]

Nomada являются клептопаразитами многих различных видов пчел в качестве хозяев, в первую очередь рода Andrena , но также Agapostemon , Melitta , Eucera и Exomalopsis . [3] Как паразиты, они лишены скопы , переносящей пыльцу , и в основном безволосы, поскольку не собирают пыльцу, чтобы прокормить свое потомство. [4] Как и непаразитические пчелы, взрослые особи, как известно, посещают цветы и питаются нектаром. [5] Учитывая отсутствие скопы и общее поведение, они считаются плохими опылителями. [6]

Внешний вид и идентификация

Они часто имеют необычайно осоподобный вид, с преобладанием красного, черного и желтого цветов и дымчатыми (залитыми) крыльями или кончиками крыльев. Они сильно различаются по внешнему виду между видами и могут быть без полос или иметь желтые или белые покровные отметины на брюшке. На кончике брюшка самок Nomada есть специализированные участки волос . У самцов есть очевидная, часто зазубренная пигидиальная пластина. [3] В целом, самок легко узнать по отсутствию скопы, редуцированным волосам на теле, толстому экзоскелету и мандибулам. [7]

Отделить этот род от других Nomadinae может быть сложно; лучшими отличительными признаками являются детали жилкования крыльев и характер участка серебристых щетинок на кончике брюшка самки .

Виды Nomada демонстрируют необычное поведение: взрослые пчелы спят, используя только свои челюсти, чтобы удерживаться на растениях. [7]

Распределение

Nomada встречается по всему миру. [8] Все известные виды паразитируют на пчелах, гнездящихся на земле, а их места обитания и сезонность коррелируют с их хозяевами. [9] Пчелы, гнездящиеся на земле, гнездятся в почве, как в открытых местообитаниях, так и в местах, покрытых растительностью, с хорошим источником цветов поблизости. [10]

Паразитизм

Пчелы рода Nomada чаще всего паразитируют на пчелах рода Andrena , но также были замечены паразиты на других пчелах, гнездящихся на земле, в семействах Andrenidae , Melittidae , Halictidae и Apidae . [11] Как и в случае с другими кочевниками, такое поведение нарушает « правило Эмери », которое гласит, что социальные паразиты, как правило, либо тесно связаны с видом своего хозяина, либо являются его сестринскими видами. [12]

Nomada ориентируются на визуальные подсказки, чтобы найти входы в гнезда хозяев. [5] Ранней весной их можно заметить летающими низко над землей в поисках гнезд для паразитирования. [4] Как только гнездо найдено, исследования показывают, что самки Nomada оценивают гнезда своих хозяев на основе трех руководящих принципов: 1) уязвимость и качество ячейки хозяина, 2) угроза присутствия материнского хозяина, 3) конкуренция с другими пчелами Nomada . Эти три фактора оцениваются обонятельными чувствами пчел, чтобы определить, снабжено ли гнездо пыльцой, находится ли поблизости или в гнезде пчела-хозяин, было ли гнездо ранее заражено паразитами и есть ли поблизости другие паразитические пчелы. [5]

Роль самцов и самок пчел-кукушек в процессе паразитизма различается. Перед спариванием самец Nomada будет летать локально, выделяя запах, который имитирует запах самки-хозяина. Самцы пчел-кукушек будут выделять этот запах около гнезд хозяев, чтобы помочь самке Nomada найти гнездо для откладывания яиц. Кроме того, когда самцы и самки пчел спариваются, есть доказательства того, что часть выделяемого самцом запаха передается самке пчелы, что фактически дает ей преимущество при поиске и проникновении в гнездо хозяина. [13]

Nomada паразитирует на своих клетках хозяина, откладывая яйца в гнездах хозяина, пока самка пчелы-хозяина ищет пыльцу или нектар. Самка Nomada откладывает яйца в ячейках хозяина до откладки яиц хозяином и закрытия ячеек гнезда. [5] Самка пчелы-кукушки откладывает яйца в гнезде хозяина и уходит. Известно, что некоторые виды закапывают яйца под прямым углом в стенку ячейки, в то время как некоторые только частично вставляют яйцо. [1] Кроме того, Nomada иногда может оставлять несколько яиц в одной ячейке хозяина, что является частой чертой клептопаразитических пчел. Используя свои челюсти, личинки паразита убивают потомство хозяина и любых конспецифичных личинок, пока не останется только одна. Затем эта личинка потребляет провизию хозяина. [5] Этот тип паразитизма также известен как выводковый паразитизм , когда потомство паразита развивается на питательных веществах, собранных хозяином для своего собственного потомства. [11]

Поведение при спаривании

Наблюдения за спариванием кочевников сравнительно редки, однако имеются сообщения о поведении при спаривании, описанном ниже.

У пяти видов Nomada основной компонент запаха выделений самцов был идентичен выделениям желез Дюфура самок вида-хозяина. Самки Nomada взаимодействуют с выделениями самцов во время процесса спаривания. Есть доказательства, что эти выделения помогают самкам пчел Nomada распознавать гнезда хозяев. Более того, сообщения о нелетальных и неопасных взаимодействиях между Nomada и хозяином Andrena предполагают, что этот химический запах может обеспечивать камуфляж для защиты ее от самок-хозяев, поскольку физически эти роды не похожи друг на друга. [9]

Существуют доказательства «схватывания антенн» во время копуляции, когда самец Nomada поглаживает антенну самки. Этот процесс переносит феромоны от самца к самке и может сделать самку непривлекательной для других самцов, а также предоставить химические сигналы о местоположении гнезда хозяина. Передача феромонов также может замаскировать запах самки Nomada , позволяя ей проникнуть в гнездо хозяина незамеченной. Феромоны передаются, когда самцы прижимают самок пчел ногами, в то время как они используют свои антенны, чтобы схватить антенны самок. [14]

Другие сообщения о спаривании кочевников включают « роение » самцов на растениях ивы и крыжовника. [14]

Жизненный цикл

Пчелы Nomada являются голометаболическими и следуют общему процессу: (1) яйцо (2) личинка (3) куколка (4) взрослая особь. В одну ячейку самка Nomada откладывает 1-2 яйца. Из этих яиц вылупляются личинки, которые с помощью своих мандибул убивают другие яйца и личинки. Эти личинки питаются запасенными запасами . Потомство окукливается в ячейке хозяина и, наконец, появляется как взрослая особь в следующем сезоне вместе с хозяевами. [7]

Разновидность

Виды рода Nomada очень изменчивы в поведении и специализации среды обитания. Встречаясь по всему миру, их активные периоды различаются в зависимости от их хозяев. [15]

Есть доказательства того, что большинство видов Nomada являются видоспецифичными для своих хозяев, и что самцы имитируют специфические запахи видов, на которых они паразитируют. Однако было проведено не так много исследований, чтобы понять специализацию Nomada , и известно, что некоторые виды более универсалистичны, чем другие. [16]

Полный список см . в списке видов Nomada .

Nomada maculata , самка

Ссылки

  1. ^ ab O'Toole, Christopher (2004). Пчелы мира . Факты в архиве. ISBN 9780816057122. OCLC  54407628.
  2. ^ "nomad | Происхождение и значение слова nomad по данным словаря Online Etymology Dictionary". www.etymonline.com . Получено 2019-05-02 .
  3. ^ ab "Род Nomada - Пчелы-кочевники".
  4. ^ ab Moisset, Beatriz; Buchmann, Steve (2010). Основы пчеловодства: Введение в наших местных пчел. USDA, Лесная служба.
  5. ^ abcde Cane, James H. (февраль 1983 г.). «Обонятельная оценка пригодности гнезда для хозяина Andrena клептопаразитическими пчелами Nomada (Hymenoptera: Apoidea)». Animal Behaviour . 31 (1): 138–144. doi :10.1016/s0003-3472(83)80181-x. ISSN  0003-3472. S2CID  53273459.
  6. ^ "живая пчела-кукушка - Nomada fervida". entnemdept.ufl.edu . Получено 25.04.2019 .
  7. ^ abc Michener, CD (2007). Пчелы мира . Johns Hopkins University Press. ISBN 978-0801885730. OCLC  200096465.
  8. ^ «Распределение кочевников».
  9. ^ ab Tengö, Jan; Bergstrom, Gunnar (1977). «Клептопаразитизм и миметизм запаха у пчел: имитируют ли самцы кочевников запах самок андрены ?». Science . 196 (4294): 1117–1119. Bibcode :1977Sci...196.1117T. doi :10.1126/science.196.4294.1117. ISSN  0036-8075. JSTOR  1744445. PMID  17778551.
  10. ^ Кейн, Джеймс Х. (1991). «Почвы пчел, гнездящихся на земле (Hymenoptera: Apoidea): текстура, влажность, глубина ячеек и климат». Журнал Канзасского энтомологического общества . 64 (4): 406–413. ISSN  0022-8567. JSTOR  25085307.
  11. ^ ab Литман Джессика Р. (2019-04-01). «Под радаром: избегание обнаружения у паразитических пчел расплода». Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 374 (1769): 20180196. doi :10.1098/rstb.2018.0196. PMC 6388046 . PMID  30967087. 
  12. ^ "IV. BETRACHTUNG DER WICHTIGSTEN THEORIEN ÜBER URSPRUNG UND VERBREITUNG DER WINDMÜHLE", Windmühlen , DE GRUYTER, 1972, стр. 281–296, doi : 10.1515/9783110815511-009, ISBN 9783110815511
  13. ^ Род Престон-Мафхэм (1993). Энциклопедия поведения наземных беспозвоночных . MIT Press. ISBN 978-0262161374. OCLC  473339370.
  14. ^ ab Renner, Susanne S.; Wittmann, Dieter; Hofmann, Michaela M.; Schindler, Matthias (2018-08-27). «Поведение при ухаживании у представителей рода Nomada – захват антенн и возможная передача мужских выделений». Journal of Hymenoptera Research . 65 : 47–59. doi : 10.3897/jhr.65.24947 . ISSN  1314-2607.
  15. ^ Уилсон, Джозеф С.; Мессинджер Каррил, Оливия Дж. (2016-01-31). Пчелы на вашем заднем дворе . Принстон: Princeton University Press. doi : 10.1515/9781400874156. ISBN 9781400874156.
  16. ^ Богуш, Петр; Кратохвил, Лукаш; Страка, Якуб (2006-07-01). «Пчелы-кукушки-универсалы (Hymenoptera: Apoidea: Sphecodes) являются специалистами по видам на индивидуальном уровне». Поведенческая экология и социобиология . 60 (3): 422–429. doi :10.1007/s00265-006-0182-4. ISSN  1432-0762. S2CID  22872125.

ссылки

В Wikisource есть текст статьи « Кочевник » из Новой международной энциклопедии 1905 года .