stringtranslate.com

Нотиомастодонт

Notiomastodon — вымерший род гомфотериевых хоботных (родственных современным слонам), эндемичных для Южной Америки с плейстоцена до начала голоцена . [ 1] Образцы Notiomastodon достигали размеров, схожих с размерами современных азиатских слонов , с массой тела 3–4 тонны. Как и другие бревиростриновые гомфотерии, такие как Cuvieronius и Stegomastodon , Notiomastodon имел укороченную нижнюю челюсть и отсутствовали нижние бивни, в отличие от более примитивных гомфотериев, таких как Gomphotherium .

Род был первоначально назван в 1929 году и был спорным в ходе таксономической истории, поскольку его часто путали или синонимизировали с формами, называемыми Haplomastodon и Stegomastodon . Обширные анатомические исследования с 2010-х годов показали, что Notiomastodon представляет собой единственного действительного хоботного в низменной части Южной Америки, Haplomastodon является синонимом , а Stegomastodon ограничен Северной Америкой, а единственный другой гомфотерий в Южной Америке Cuvieronius ограничен северо-западной частью континента.

Notiomastodon широко распространен в большей части Южной Америки, от Колумбии на северо-западе до северо-восточной Бразилии и на юге до Zona Sur в Чили. Считается, что он был универсальным смешанным животным, питавшимся различными растениями, а его рацион варьировался в зависимости от местных условий. Как и современные слоны, Notiomastodon , как полагают, жил семейными группами, причем взрослые самцы, как предполагается, имели поведение, похожее на муст .

Notiomastodon вымер примерно 11 000 лет назад в конце эпохи плейстоцена, одновременно с большинством крупных ( мегафаунных ) животных, обитающих в Америке, как часть вымирания в конце плейстоцена . В течение последних нескольких тысяч лет своего существования Notiomastodon жил рядом с палеоиндейцами , первыми людьми, населявшими Америку. Образцы, связанные с артефактами, предполагают, что люди охотились на Notiomastodon , что могло стать фактором его вымирания.

История исследования

Начальные исследования

Два зуба гомфотерия из Кювье (1806), где «A» относится к « mastodonte des cordillères », а «B» относится к « mastodonte humboldien »

Традиционно выделялось несколько видов гомфотериевых из позднего плейстоцена Южной Америки. К ним относились, с одной стороны, высокогорная форма из Анд, Cuvieronius , классификация которой не вызывала споров, и, с другой стороны, несколько форм, присутствующих в низинах, таких как Haplomastodon и Notiomastodon . В дополнение к этому, существует Stegomastodon , который имеет североамериканское распространение. Отношения трех родов друг с другом по поводу их независимости или синонимизации были предметом постоянных дискуссий. Исследования южноамериканских хоботных начались с экспедиций Александра фон Гумбольдта в переходный период с XVIII по XIX век. Из своей коллекции находок Жорж Кювье опубликовал в 1806 году два зуба, один из которых был найден в окрестностях вулкана Имбабура недалеко от Кито в Эквадоре, а другой — в Консепсьоне в Чили. Кювье не дал им научных названий, которые действительны сегодня, а просто назвал первый по-французски «Mastodon des cordilléres», а второй «Mastodon humboldien». [2] В 1814 году Готтхельф Фишер фон Вальдхайм впервые ввел научные названия для южноамериканских хоботных, переименовав «Mastodon des cordilléres» Кювье в Mastotherium hyodon , а «Mastodon humboldien» в Mastotherium humboldtii . [3] Сам Кювье в 1824 году отнес оба вида к ныне не используемому роду «Mastodon», но создал новое название вида для эквадорской находки — «Mastodon» andium (чилийскую находку он поместил в «Mastodon» humboldtii ). [4] С современной точки зрения оба зуба не имеют специфических диагностических характеристик, которые позволяют отнести их к определенному виду. В последующие годы число обнаруженных ископаемых увеличилось, что привело Флорентино Амегино в 1889 году к первому общему обзору хоботных в его обширной работе о вымерших млекопитающих Аргентины. В ней он перечислил несколько видов, все из которых он считал аналогичными « Мастодонту » Кювье. В дополнение к видам, уже созданным Кювье и Фишером, Амегино назвал несколько новых, включая «Mastodon» platensis , который он уже установил годом ранее и описание которого было основано на фрагменте бивня взрослой особи из Сан-Николас-де-лос-Арройос в провинции Буэнос-Айрес, на берегах реки Парана ,(каталожный номер MLP 8-63).[5] [6] Генри Фэрфилд Осборн использовал «Mastodon» humboldtii в 1923 году, чтобы включить его в новый род Cuvieronius (другое название рода, которое он создал в 1926 году, Cordillerion, основанное на «Mastodon» andium , теперь считается синонимом Cuvieronius ). [7] [8] Спустя сорок лет после Амегино Анхель Кабрера проанализировал находки хоботных. Он назвал род Notiomastodon , [nb 1] «южный мастодонт» и присвоил ему новый вид Notiomastodon ornatus , нижнюю челюсть и еще один фрагмент бивня которого он нашел в Плайя-дель-Барко около Монте-Эрмосо, также в провинции Буэнос-Айрес (каталожный номер MACN 2157). Со своей стороны, он отнес «Mastodon» platensis Амегино к Stegomastodon и синонимизировал этот вид с некоторыми названиями, ранее предложенными Амегино. [10] Сам род Stegomastodon восходит к Гансу Полигу в 1912 году, который связал его с некоторыми находками североамериканской нижней челюсти. [11] [12]

Haplomastodon waringi моляр

В самой северной части Южной Америки Хуан Феликс Проаньо обнаружил в 1894 году почти полный скелет около Кебрада Чалан, в окрестностях Пунина в эквадорской провинции Чимборасо. Скелет он назвал новым видом «Masthodon» chimborazi в 1922 году. Однако в 1929 году он был почти полностью утерян в пожаре в Университете Кито , вместе с другим скелетом, обнаруженным в Кебрада Каллиуайко около Кито годом ранее. В 1950 году Роберт Хоффштеттер использовал правую и левую плечевые кости скелета из Кебрада Чалан, чтобы назвать Haplomastodon , которого он считал подродом Stegomastodon . В качестве типового вида он назначил Haplomastodon chimborazi (каталожные номера MICN-UCE-1981 и 1982); в 1995 году Джованни Фиккарелли и др . идентифицировали неотип с каталожным номером MECN 82–84 из Кебрада-Пистуд в эквадорской провинции Карчи, который также включал полный скелет. [13] Всего два года спустя Хоффштеттер поднял Haplomastodon до уровня рода, и основным критерием для его отличия от Stegomastodon было отсутствие поперечного отверстия в атланте (первом шейном позвонке). Одновременно он выделил еще два подрода, Haplomastodon и Aleamastodon , которые он отличал друг от друга отсутствием и наличием указанных отверстий в аксисе , соответственно. [14]

Стегомастодонт,НотиомастодонтиГапломастодонт

С момента установления Stegomastodon Полигом в 1912 году, Notiomastodon Кабрерой в 1929 году и Haplomastodon как самостоятельного рода Хоффштеттером в 1952 году, было несколько дискуссий о валидности этих трех таксонов. [15] Еще в 1952 году Хоффштеттер ограничил Haplomastodon северо-западной частью Южной Америки, в то время как остальные находки, такие как из Бразилии, он предпочел поместить их в Stegomastodon . Это было рассмотрено Джорджем Гейлордом Симпсоном и Карлосом де Паулой Коуту в 1957 году в их обширной работе Mastodonts of Brazil . В ней оба автора отнесли все бразильские находки к Haplomastodon . Они определили, что два других рода, Notiomastodon и Stegomastodon , были обнаружены дальше на юго-востоке в регионе Пампас. Особенности поперечных отверстий первого шейного позвонка, которые Хоффштеттер применил для различения Haplomastodon и Stegomastodon , оказались весьма изменчивыми, даже у одной и той же особи, согласно исследованиям Симпсона и Паулы Коуто. Поэтому оба выделили в качестве диагностического признака Haplomastodon по сравнению с Notiomastodon и Stegomastodon гораздо более изогнутые вверх верхние бивни, на которых нет никакого слоя эмали. Симпсон и Паула Коуто установили Haplomastodon waringi как типовой вид рода. [16] Обозначение этого вида относится к "Mastodon" waringi , таксону, придуманному Уильямом Джейкобом Холландом в 1920 году. Это было основано на сильно фрагментированных останках челюсти, найденных в Педра Вермелья в бразильском штате Баия , [17] и поскольку он был назван намного раньше, утверждали Симпсон и Паула Коуто, и в соответствии с правилами номенклатуры МКЗН , это название имеет приоритет над Haplomastodon chimborazi . [16] Однако обоснованность обозначения этого вида часто подвергалась критике, в том числе самим Хоффштеттером, учитывая, что материал из Бразилии не имеет большого значения из-за его плохого статуса сохранности. Другие авторы последовали этой идее и считали Haplomastodon chimborazi обоснованным названием (хотя в 2009 году таксон "Mastodon" waringi был сохранен МКЗН из-за его многочисленных упоминаний в научной литературе [18] ). [19] [14] [16]

В 1995 году Мария Тереза ​​Альберди и Хосе Луис Прадо синонимизировали Notiomastodon и Stegomastodon , оставив Stegomastodon platensis в качестве валидного вида. В том же исследовании они также синонимизировали Haplomastodon и Stegomastodon, создав комбинацию Stegomastodon waringi . Согласно его видению, в его время Stegomastodon был единственным родом гомфотеридов, присутствующим в южноамериканских низменностях. [20] Однако в 2008 году Марко П. Ферретти защитил независимую классификацию Haplomastodon , но в то же время поставил под сомнение разделение Notiomastodon по отношению к Stegomastodon . [21] Всего два года спустя он опубликовал исчерпывающую работу, посвященную анатомии скелета Haplomastodon , в которой он четко отделил его от Stegomastodon и дал ему промежуточное положение между ним и Cuvieronius в Андах. [14] Примерно в то же время Спенсер Джордж Лукас и его коллеги пришли к аналогичному выводу, особенно после изучения почти полного скелета стегомастодона из мексиканского штата Халиско , и определили, что этот род следует отделить от южноамериканских гомфотериев из-за его различных характеристик опорно-двигательного аппарата. Они дифференцировали Notiomastodon от Haplomastodon из-за гораздо более сложной жевательной поверхности их моляров. Согласно этому, в низинах Южной Америки обитало бы по крайней мере два вида гомфотериев. [22] [23] [24] Анализ, проведенный группой исследователей под руководством Димилы Э. Моте в начале 2010-х годов, дал другой результат. После изучения обильного материала по южноамериканским хоботным они определили, что, помимо Cuvieronius , в Южной Америке во время плейстоцена существовал только один род хоботных. По их мнению, это животное показало большую изменчивость в отношении морфологии зубов и черепа, в основном в форме бивней и молярных зубов. Следуя правилам приоритета МКЗН, первое родовое название, данное этому гомфотерию, которое будет Notiomastodon , остается действительным, и только один вид должен называться Notiomastodon platensis . [25] [26] Это классификация, которая была принята в разное время в последующие годы, и Моте и его коллеги посредством обширного морфологического анализа зубов и скелетов обнаружили, чтоStegomastodon значительно отличался от Notiomastodon и был ограничен Северной Америкой. [27] [12] [28] Позже Спенсер Джордж Лукас также поддержал эту идею. [29] Однако некоторые авторы, такие как Альберди и Прадо, посчитали это неубедительным, поскольку они считают, что североамериканский материал по Stegomastodon слишком скудный и фрагментарный, чтобы сделать окончательное утверждение. [30] Однако в обзоре окаменелостей гомфотеридов в Южной Америке, опубликованном в 2022 году, оба автора согласились назвать его Notiomastodon . [31]

Амахуакатерий

Особенно проблематичным является род Amahuacatherium , который был описан в 1996 году Лидией Ромеро-Питтман на основе фрагментированной нижней челюсти и двух изолированных коренных зубов, найденных в регионе Мадре-де-Диос на юго-востоке Перу. Находки были сделаны в формации Ипуруро, которая выходит на поверхность вдоль реки Мадре-де-Диос. Однако частичный скелет, обнаруженный вместе с этими окаменелостями, был утерян во время сильного наводнения. В качестве особой черты Amahuacatherium авторы выделили короткую нижнюю челюсть с гнездами для рудиментарных резцов и коренных зубов с умеренно сложным рисунком жевательной поверхности моляров. Возраст осадочных слоев этих ископаемых останков оценивается в 9,5 миллионов лет, что соответствует позднему миоцену. Это делает Amahuacatherium одним из первых млекопитающих, которые достигли Южной Америки с севера до Великого американского биотического обмена, который начался только около шести миллионов лет спустя. [32] Кроме того, эта находка намного старше, чем свидетельства гомфотеридов, которые считаются старейшими как в Центральной, так и в Южной Америке, датируемые 7 и 2,5 миллионами лет соответственно. Всего несколько лет спустя несколько авторов выразили сомнения относительно идентичности этого рода и его возраста. Например, их моляры считались едва отличимыми от других южноамериканских гомфотериев, а наличие альвеол для нижних бивней было бы неправильной интерпретацией полостей нижней челюсти. Геологический возраст также трудно определить из-за сложных стратиграфических условий на месте. [33] [34] Другие ученые согласились с этим, [29] и дальнейший анализ зубов не выявил существенных различий с Notiomastodon по сравнению с другими южноамериканскими находками. [27]

Классификация

Филогения

Notiomastodon — род хоботных в семействе Gomphotheriidae . Хоботные — относительно успешный отряд млекопитающих с долгой историей, которая началась в конце палеоцена . Родом из Африки, они достигли большого разнообразия и расширения как в Старом, так и в Новом Свете в ходе своей эволюционной истории. Можно выделить различные фазы эволюционной радиации. Гомфотерии относятся ко второй фазе, которая началась в нижнем миоцене. Основной характеристикой настоящих гомфотериев является формирование трех поперечных гребней на первом и втором молярах (трилофодонтные гомфотерии; более поздние формы с четырьмя бивнями иногда известны как тетралофодонтные гомфотерии, но больше не включены в семейство). Как и у современных слонов, у гомфотериев была горизонтальная схема замены зубов, которая включает их в современную группу Elephantimorpha , по сравнению с их предками, у которых эта черта отсутствовала. [35] В отличие от вертикальной замены зубов, которая используется для большинства млекопитающих, у которых все постоянные зубы доступны одновременно, при горизонтальной замене отдельные молярные зубы прорезываются один за другим в ряд. Это произошло из-за укорочения челюстей в ходе эволюции хоботных и впервые было обнаружено в Эритрее в позднем олигоцене, около 28 миллионов лет назад. Тем не менее, в отличие от современных слонов, гомфотерии обладают рядом примитивных и продвинутых черт. К ним относятся, например, в целом более плоский череп, образование верхних и нижних крыльев, а также молярные зубы с меньшим количеством гребней и мамелоновидный рисунок жевательной поверхности. По этой причине гомфотерии часто помещаются в их собственное надсемейство, Gomphotherioidea , [36] которое является сестринским для современных Elephantoidea . Однако иногда их считают членами Elephantoidea. [37] В целом, гомфотерии являются одной из самых успешных групп среди хоботных, которые претерпели многочисленные изменения за время своего долгого существования. Они включают существенное увеличение их общего размера, их бивней и их коренных зубов, а также увеличение их сложности. [38]

Гомфотерии впервые были зарегистрированы в конце олигоцена в Африке и являются одними из первых представителей хоботных, покинувших этот континент после закрытия океана Тетис и появления сухопутного моста в Евразию во время перехода к миоцену . Среди прочих, гомфотерии достигли Северной Америки около 16 миллионов лет назад через Берингов пролив , в то время как в Центральной Америке они зарегистрированы уже в конце миоцена около 7 миллионов лет назад. Гомфотерии достигли Южной Америки во время Великого американского обмена между 3,5 и 2,5 миллионами лет назад. Южноамериканские гомфотерии отличаются от своих родственников в других частях света своими относительно короткими мордами (бревиростральные гомфотерии) и высококупольными черепами. Кроме того, у них были только верхние бивни. Два известных южноамериканских рода ( Notiomastodon и Cuvieronius ) вместе со своим североамериканским родственником ( Stegomastodon ) образуют монофилетическую группу, известную как подсемейство Cuvieroniinae, [36] которая, в свою очередь, сгруппирована с Rhynchotherium в более крупную группу под названием Rhynchotheriinae. [39] Некоторые исследователи выдвинули идею о том, что Cuvieronius является прямым потомком Rhynchotherium , о чем свидетельствуют его высокоспециализированные верхние бивни, которые имеют спиральную эмалевую полосу. Notiomastodon мог произойти непосредственно от Cuvieronius . Идея подтверждается признанием того, что в отличие от взрослых особей, молодые Cuvieronius все еще имели нижние бивни, в то время как у Rhynchotherium нижняя челюсть имеет нижние бивни во всех возрастах. Эта идея не принимает во внимание родственные связи с другими короткомордыми гомфотериевыми, которые в основном неясны. Ситуация с Sinomastodon , восточноазиатской формой со скелетными характеристиками, очень похожими на южноамериканских гомфотериев, является проблематичной. В нескольких филогенетических исследованиях Sinomastodon образует группу со Stegomastodon , Cuvieronius и Notiomastodon , для которых его присутствие в Азии интерпретируется как миграция из Америки. [40] [41] [42] [28] Из-за его географической изоляции от американских родов китайские ученые обычно помещают его в независимое подсемейство Sinomastodontinae. [43] Принимая во внимание отсутствие промежуточных форм, некоторые авторы рассматривают сходство между Sinomastodonи южноамериканские гомфотерии являются результатом конвергентной эволюции . [29]

Как и в случае со многими млекопитающими, известными только по окаменелостям, филогенетические связи выводятся из анатомических особенностей скелета. Только с 2000-х годов методы, основанные на молекулярной генетике и биохимическом анализе, постепенно приобрели большую роль. В дополнение к шерстистому мамонту ( Mammuthus primigenius ), колумбийскому мамонту ( Mammuthus columbi ) и прямобивневому слону ( Palaeoloxodon antiquus ), которые являются членами современного семейства Elephantidae, американский мастодонт ( Mammut americanum ) из семейства Mammutidae является единственным не слоновым хоботным, молекулярные данные которого были секвенированы. [44] [45] [46] Notiomastodon является единственным представителем гомфотериевых, для которого доступны биохимические данные для сравнения. В резком контрасте с тем, что подозревалось в его близком анатомическом сходстве со слоновыми, исследование, опубликованное в 2019 году, указало на более тесную связь с мастодонтами. Неясно, можно ли экстраполировать этот результат на остальную часть всей группы гомфотеридов. [47] С другой стороны, исследование 2021 года, основанное на митохондриальной ДНК, определило, что Notiomastodon более тесно связан с современными слонами, чем с мамонтами . [48]

В пределах этого рода распознается только один вид: [27] [12] [28]

На протяжении всей истории были описаны различные другие формы, некоторые из них связаны с Notiomastodon ( N. ornatus ), некоторые также с Haplomastodon ( H. waringi , H. chimborazi ), но теперь считаются более поздними синонимами N. platensis . [27] [12] [28]

Эволюционная история

Появление гомфотериевых в Южной Америке берет свое начало с Великим американским обменом. Он начался в плиоцене около 3,5 миллионов лет назад, когда закрылся Панамский перешеек и установилось материковое соединение между Северной и Южной Америкой. [49] Этот обмен происходил в обоих направлениях, так что, например, наземные ленивцы и глиптодонты прибыли на север, в то время как плотоядные млекопитающие и парнокопытные , а также хоботные, среди прочих, смешались с эндемичной фауной юга. Самая старая запись о хоботных из Южной Америки происходит из средней части формации Укиа на северо-западе Аргентины. Она датируется примерно 2,5 миллионами лет назад, [50] и находки, которые соответствуют фрагментарным останкам позвонков, не могут быть отнесены к определенному роду. [51] [23] Неизвестно, когда возник Notiomastodon . Нет четких документированных находок этого рода в Центральной Америке. С другой стороны, Cuvieronius появился в этом регионе около 7 миллионов лет назад. [23] Обычно предполагалось, что гомфотериды вторглись в Южную Америку двумя независимыми волнами. Cuvieronius использовал коридор к западу от Анд, в то время как Notiomastodon использовал восточный вдоль Атлантического побережья и низменностей. [20] [34] [41] Вполне возможно, что эмиграция в Южную Америку была гораздо более сложной, поскольку Cuvieronius не ограничивается высокогорьями в Центральной Америке, но также может быть найден там в низменностях. [27] Самым древним недвусмысленным доказательством присутствия Notiomastodon в Южной Америке является отдельный зуб, найденный на континентальном шельфе у побережья Бразилии в штате Риу-Гранди-ду-Сул , который был радиометрически датирован 464 000 лет назад и, следовательно, соответствует среднему плейстоцену. [52] Подавляющее большинство находок Notiomastodon относятся к позднему среднему плейстоцену и позднему плейстоцену. Его области распространения в центральном Чили могли быть достигнуты относительно поздно, либо по пути из пампасов в низкие межандийские долины, либо с севера через амазонские низменности. Это могло произойти в теплые периоды последнего ледникового периода, когда патагонская ледяная шапка была менее обширной. [53] [54]

Описание

Размер

Скелет нотиомастодонта в сравнении с человеческим

Notiomastodon был средним или крупным хоботным. Полный скелет был реконструирован с высотой в холке около 2,5 метров и массой тела 3,15 тонны, [14] в то время как другие анализы оценивают вес той же особи более чем в 4,4 тонны. [55] Для другой особи расчеты веса варьируются от 4,1 до 7,6 тонн. Поскольку эти оценки основаны на размерах костей конечностей, но они пропорционально отличаются от таковых у современных слонов, эти значения можно рассматривать только как приблизительные. [56] [57] В целом, этот род достигал приблизительно размеров современных азиатских слонов ( Elephas maximus ). Частичная головка бедренной кости из Юмбо в Колумбии с окружностью 51,2 см предполагает, что этот образец мог превышать 7,9 тонны в весе; [58] некоторые образцы могли достигать 3 метров в высоту. [34]

Череп и зубы

Череп Notiomastodon был коротким и высоким, и по сравнению с черепом его родственника Cuvieronius , он был уже и короче. В боковой проекции это было выражено в куполе, сопоставимом с черепом современных слонов. Однако в случае современных слонов череп имеет еще более вертикальную ориентацию, а морда намного короче. Найденные черепа имеют общую длину от 75 до 113 см, а высота их, измеренная от верхнего края до зубных альвеол , составляет от 41 до 76 см. [59] Верхняя часть черепа характеризовалась в фронтальной проекции наличием двух куполов, между которыми находится небольшой шов вдоль центра черепа. Оба купола были образованы заполненными воздухом камерами нейрокраниума . Они были больше, чем у Gomphotherium . Лоб был широким и по большей части уплощенным. Как и у всех продвинутых хоботных, носовая кость была короткой и лежала поверх очень широкого, но плоского носового отверстия, где хобот соединялся с черепом. При взгляде сбоку носовую кость ограничивала бороздка, которая служила точкой крепления для челюстно-губной мышцы, которая действовала как несущая рука для трубки. Остальные края носового отверстия были образованы предчелюстной костью и ее отдельными расширениями. Эта кость также образовывала альвеолы ​​верхних резцов. Они были очень длинными, иногда до 59 см, и они были очень широкими, а их диаметр увеличивался по направлению к передней части. Они лишь слегка расходились и при виде сбоку совпадали с профилем его лба. Это создавало большой угол между ориентацией гнезд бивней и плоскостью жевательной поверхности коренных зубов. Вверху альвеолы ​​резцов были слегка углублены. В целом предчелюстная кость была намного массивнее, чем , например, у гомфотерия . Из-за укорочения черепа у морды глазная орбита Notiomastodon находилась над передним концом ряда коренных зубов, который заметно более выдвинут вперед, чем у длиннорылых гомфотериев, таких как Gomphotherium или Rhynchotherium . Скуловая дуга была крепкой и высокой. Ее верхняя граница была довольно прямой, а нижняя имела небольшую выемку, в которой начиналась жевательная мышца . [14] [28]

Череп нотиомастодонта с почти прямыми бивнями
Череп нотиомастодонта с явно изогнутыми бивнями

Челюсть достигала 77 см в длину, а область, куда вставлялись зубы, была довольно широкой и заметно выгнутой на нижнем крае. Высота под молярами составляла более 15 см. Напротив, у стегомастодонта нижняя граница была в основном прямой. Симфиз был типичен для южноамериканских гомфотериев, поскольку был относительно коротким (бревиростральным), а у некоторых особей он был направлен вниз и иногда образовывал небольшой выступ, как в случае с кювьерониусом . Направленный вниз симфиз считается диагностическим признаком. С другой стороны, у стегомастодона этот выступ был значительно уменьшен. В некоторых случаях имелось до трех отверстий, известных как подбородочные отверстия. Восходящая ветвь нижней челюсти была массивной и поднималась до 47 см. Передний и задний края имели параллельную ориентацию. Фронтальный отросток был значительно ниже, чем у сустава, чего не было у стегомастодона . Сустав заканчивался поперечно продольной оси нижней челюсти и был очень прочным, расстояние между его кончиками из стороны в сторону составляло 57 см. Также, в отличие от стегомастодона , угловой отросток был менее выраженным. [14] [28]

Зубы состояли из его больших бивней и молярных зубов. В отличие от евразийских гомфотериев, резцы были сформированы только в верхнем зубном ряду, хотя небольшие гнезда иногда формировались в нижней челюсти. Как и у всех хоботных, верхние бивни на самом деле были гипертрофированными вторыми резцами. Эти бивни могли различаться по форме у каждой особи, так что бивни могли быть короткими и с кончиками, явно изогнутыми вверх, или относительно прямыми. Слой эмали исчезает у взрослых особей. Это отличает его от Cuvieronius , чьи верхние бивни были спиральными с эмалевой полосой, которая обвивала их. Кроме того, у последнего нижние бивни появляются у молодых особей. [23] [29] [42] В целом, бивни Notiomastodon были очень крепкими. Их длина могла достигать более 88 см за пределами альвеол, а у особенно длинных особей она могла достигать 128 см, измеренных по внешней кривизне. Поперечное сечение имело овальную форму и диаметр варьировался от 11,5 до 16,4 см. [60]

Оставшаяся зубная система состояла из премоляров и моляров , как у современных слонов, которые прорезались один за другим из-за горизонтальной замены зубов. Жевательная поверхность, как правило, состояла из семи пар гребней или лофов, что придавало зубам бунодонтный рисунок. Первые два моляра имели три пары гребней (трилофодонты), которые были ориентированы вдоль продольной оси. Верхние три, тем временем, имели четыре, а нижний более пяти пар гребней (тетра- и пенталофодонт), поэтому эти дополнительные гребни были менее выражены. С другой стороны, у стегомастодонта было пять гребней на верхних зубах и более восьми на нижних. Верхние и нижние третьи моляры (M3/m3) были тетралофодонтными или пенталофодонтными; и их морфология износа в окклюзионной фазе варьируется от простой до сложной из-за наличия центральных конулей и дополнительных конулей между основными бугорками пре- и постритов, [59] что делает их похожими на двойной трилистник. [61] Характерной чертой этого вида является большая доля зубов с этими очень сложными фигурами трилистника и выраженная птиходонтность в их эмали.

Кроме того, у Notiomastodon можно выделить два морфотипа в отношении моляров: один с двумя дополнительными центральными гребнями на каждой половине стороны зуба в продольном направлении и один без них. Также очень характерна структура клеверного листа на отдельных гребнях в выветренном состоянии. В целом, структура зубов Notiomastodon характеризовалась базальным рисунком, который был больше похож на таковой у Cuvieronius . Однако из-за различных морфотипов он больше приближался к сложному рисунку жевательной поверхности Stegomastodon , который был сформирован в основном за счет образования дополнительных боковых гребней. Последний жевательный моляр имел бы от 35 до 82 гребней у Notiomastodon , 33 и 60 у Cuvieronius и 57 и 104 у Stegomastodon . В общей сложности жевательная поверхность последнего моляра у Notiomastodon составляла от 57 до 160 см² (от 12 до 32 см² на лофиду), а у Stegomastodon — от 72 до 205 см² (от 12 до 34 см² на лофиду). Таким образом, зубы были типичны для относительно крупных хоботных. Нижний последний моляр имел длину 21,6 см, а верхний последний моляр — более 19,3 см. [14] [27] [28]

Посткраниальный скелет

По форме посткраниального скелета Notiomastodon был в основном похож на современных слонов, но в целом более коренастый. Плечевая кость была массивной и имела длину от 78 до 87 см. Она расширялась к концам суставов, головка сустава была широкой и явно закругленной. Однако только некоторые выступы имели грубые области на оси. Локтевая кость была довольно грацильной, общей длиной от 75 до 80 см, но почти такой же большой, как плечевая кость. Из-за большого локтевого отростка , верхнего суставного расширения, длина кости составляла всего от 57 до 64 см. В результате локтевая кость была функционально намного короче плечевой, что характерно для южноамериканских гомфотериев по сравнению с их евразийскими родственниками. Физиологическая длина локтевой кости также соответствовала приблизительной общей длине лучевой кости. Бедренная кость была длиной от 96 до 100 см и состояла из почти цилиндрического стержня, слегка сплющенного только спереди и сзади. Сферическая головка бедренной кости возвышалась над другим выступом, но сидела на более короткой шейке, чем у Cuvieronius . [24] На нижнем конце внутренний выступ был больше внешнего. Малоберцовая кость, которая была длиной до 70 см, характеризовалась призматической осью и более высоким концом в нижнем суставе. Руки и ноги имели по пять пальцев, как у современных слонов. Конечности Notiomastodon , как и у других короткочелюстных гомфотериев, были в целом более массивными и крепкими, чем у современных слонов. Также очень любопытно, что длина верхней и нижней частей ног Notiomastodon была более сбалансирована друг с другом, чем у современных слонов и Stegomastodon . В случае последнего длина бедренной кости превышала длину большеберцовой кости почти в два раза. Другое важное различие можно увидеть в соотношении передних ног по сравнению с задними ногами. Они составляют в среднем 82% для Notiomastodon и 93% для Stegomastodon , что означает, что задние ноги последнего были значительно короче передних. У Stegomastodon соотношение верхней и нижней частей его ног, а также передних и задних ног друг к другу давало ему лучшую адаптацию к открытой среде и длинным шагам и большую степень гравипортальности, чем в случае Notiomastodon . Это также отражено в строении ног, которые были тоньше и выше, чем у Stegomastodon . [14] [24] [28]

Палеобиология

Диета

Бунодонтный тип жевания гомфотериев обычно ассоциируется с универсальным рационом, который предполагает предпочтение смешанного питания как травой, так и листвой. Это также было отмечено в исследованиях следов износа и царапин на молярах Notiomastodon из верхнеплейстоценовой стоянки острова Агуас-де-Араксин в бразильском штате Минас-Жерайс. На зубах обнаружено большое количество зазубрин и царапин, что согласуется с аналогичными следами истирания на зубах современных копытных, которые потребляют как твердые, так и мягкие растения. Благодаря некоторым растительным остаткам из зубов удалось определить, что основу их рациона составляли хвойные деревья , спорыши и папоротники полиподиевые . [62] Напротив, изотопные анализы других районов Южной Америки рисуют более сложную картину. Это приводит к преобладанию растений C4 в диетическом спектре образцов верхнего плейстоцена из северной и центральной части Южной Америки, таких как Эквадор или Гран-Чако, в то время как образцы из южных регионов, таких как Пампасы, питались в основном растениями C3 . [63] [34] В промежуточных областях на основе изотопов можно реконструировать смешанную диету. [64] Образцы из Мату-Гросу указывают на то, что у N. platensis была обобщенная диета с поеданием трав в этом регионе, [65] при этом N. platensis из Параибы также были идентифицированы как смешанные питающиеся во время изотопного анализа. [66] Гибкость диеты N. platensis была особенно очевидна в ископаемых находках из стоянки Кекен-Гранде в аргентинской провинции Буэнос-Айрес. Изотопные исследования находок там из среднего плейстоцена указывают на относительно смешанную диету, в то время как другие из позднего плейстоцена предполагают, что он специализировался на потреблении трав. [67] [62] Останки около Сантьяго-дель-Эстеро из последнего ледникового максимума показывают рацион, состоящий исключительно из растений C4. [59] Notiomastodon , возможно, был оппортунистическим травоядным, адаптировавшим свои привычки и пищу к местным условиям, подобно тому, что было задокументировано у современных слонов. Особенно в течение позднего плейстоцена, когда климатические изменения от последнего ледникового периода в Южном конусе привели к сокращению лесов и их замене на луга, это было важным адаптивным явлением. [62]

Палеопатология

Патологические позвонки, принадлежащие N. platensis, были найдены в позднеплейстоценовых отложениях в Анолайме , Кундинамарка, Колумбия. В частности, они состоят из глубоких костных поражений на остистом отростке, остеоартритных поражений и асимметричных сочленений зигафофизов, которые были вызваны дефицитом питательных веществ, вызванным экологическими пертурбациями и, вероятно, усугубленными чрезмерной биомеханической нагрузкой на кости, когда хоботные перемещались по неровной, возвышенной местности региона. [68] Было показано, что ископаемые останки N. platensis позднеплейстоценового периода из Агуас-де-Араша в Бразилии демонстрируют узел Шморля, остеоартрит и остеомиелит. [69] Зубы N. platensis показывают, что вид был относительно восприимчив к образованию зубного камня . [70]

Структура и воспроизводство населения

Как и современные слоны, Notiomastodon , как предполагается, жили социальными семейными группами. [71] Местонахождение Агуас-де-Араша имеет важное значение, поскольку оно имеет одну из крупнейших коллекций окаменелостей Notiomastodon . Они интерпретируются как останки местной популяции, которая была уничтожена катастрофическим событием. Согласно стоматологическим исследованиям, группа состояла из 14,9% молодых особей (в возрасте от 0 до 12 лет), 23,0% почти взрослых особей (в возрасте от 13 до 24 лет) и 62,1% взрослых особей (в возрасте 25 лет и старше). Эту последнюю группу можно разбить на 27,7% животных среднего возраста (от 25 до 36 лет) и 17,2% старых (от 37 до 48 лет) и дряхлых (от 49 до 60 лет) особей. Примечательна большая доля особей старше 37 лет, что позволяет предположить высокую выживаемость в этой группе. [71] Некоторые из взрослых животных страдали от патологических изменений в костях из- за узлов Шморля , остеомиелита и остеоартрита . Они очевидны в позвонках и длинных костях, среди прочего, и могут быть вызваны отдельными заболеваниями. Остеомиелит также был диагностирован у находок Notiomastodon из других мест. [72] [73] Останки, найденные в Агуас-де-Араша, должны были быть обнажены в течение длительного времени после их отложения. Это не только позволило жукам-кожеедам проникнуть в кости, но также есть свидетельства следов укусов от крупных псовых, таких как Protocyon . Обглоданные следы на костях являются результатом потребления падали, возможно, вызванного периодом нехватки пищи. Из-за своего размера Notiomastodon вряд ли имел естественных врагов при жизни. [74] [75] Следы, оставленные крупным хищником, были также обнаружены на скелете из места Пилауко на юге Чили. [76]

Исследование бивня самца животного из бассейна Сантьяго-де-Чили позволило проанализировать последние четыре года его жизни с помощью изотопного и тонкослойного анализа. В течение этого периода толщина аппозиционной части бивня увеличивалась примерно на 10 мм в год. Было обнаружено, что этот темп роста является циклическим, ненадолго замедляясь в начале лета с уменьшением роста зубов. Снижение роста интерпретируется как соответствующее стадии муста , гормонально-контролируемой фазы, которая происходит ежегодно у современных слонов и характеризуется огромным увеличением тестостерона. Во время муста самцы становятся чрезвычайно агрессивными, и могут возникнуть битвы за право спаривания, иногда со смертельными последствиями. Внешней особенностью является повышенный поток секреции из височной железы. В случае животного из Сантьяго-де-Чили аномалии роста были частично связаны с изменением рациона. Смерть особи произошла относительно внезапно в начале осени. [77]

Ихнофоссилии

Окаменелости следов хоботных, задокументированные в Южной Америке, относительно редки. Одним из самых важных мест является Пеуэн Ко около Баия-Бланка в аргентинской провинции Буэнос-Айрес. Место было обнаружено в 1986 году и занимает площадь 1,5 км 2 . Многочисленные следы были отпечатаны на субстрате, который изначально был мягким. Удалось идентифицировать несколько ихнородов, произведенных млекопитающими, такими как Megalamaichnum (соответствует верблюдовому Hemiauchenia ), Eumacrauchenichnus (от местного копытного Macrauchenia ), Glyptodontichnus (произведенный родственником броненосца Glyptodon ) или Neomegatherichnum (гигантский ленивец Megatherium ), а также были найдены следы птиц, таких как Aramayoichnus , который мог бы представлять нанду . Благодаря разнообразию следов, Пеуэн Ко является одним из важнейших мест с ихнофоссилиями в мире. Он был датирован примерно 12 000 лет назад. Однако следы хоботных там не распространены. Основной след состоит из семи следов на длине 4,4 метра. Отдельные отпечатки имеют овальную форму длиной от 23 до 27 см и шириной от 23 до 30 см. В целом они имеют глубину 8 см под поверхностью. В некоторых случаях на переднем крае обнаруживаются небольшие выступы, которые интерпретируются как отметки от трех до пяти пальцев, сопоставимые с ногтеобразными структурами современных слонов. Самые большие фронтальные следы имеют пять, а самые маленькие в некоторых случаях имеют только три таких выступа. Точно так же они имеют уплощенную форму, которая была образована жировыми подушечками ног, как это происходит у современных слонов. Следы Pehuen Có отнесены к ихногену Proboscipeda , синонимом которого является Stegomastodonichnum . Размер этих следов предполагает, что они были оставлены животными размером с азиатского слона, примерно соответствующими Notiomastodon . [78]

Распределение

Реставрация Notiomastodon и других млекопитающих позднего плейстоцена Чили

Географический ареал Notiomastodon простирался через северную, восточную и южную часть Южной Америки, с его самой южной границей распространения между широтами 37 и 38 южной широты . [79] [34] Образцы этого хоботного встречаются в основном в низинах, в то время как в горных районах Анд он в основном отсутствовал, а вместо этого в этих регионах присутствовал Cuvieronius . Возможно, что оба хоботных избегали прямой конкуренции из-за строгого определения среды обитания, поскольку оба имели схожий экологический спектр. [27] Современные слоны также обычно избегают более высоких районов из-за связанных с этим энергетических затрат на их пересечение. В Колумбии предполагается, что Notiomastodon мигрировал через межандийские долины. [80] Многие окаменелости Notiomastodon были найдены в регионе Пампы и Гран-Чако в Аргентине. К ним относятся такие месторождения, как Санта-Клара-дель-Мар в провинции Буэнос-Айрес и Рио-Дульсе в провинции Сантьяго-дель-Эстеро . [81] [59] Останки также были задокументированы из южной Боливии, которые до сих пор находят в районе Гран-Чако. В противном случае большинство находок из этой области соответствуют Cuvieronius . [82] Самое южное свидетельство этого хоботного получено из изолированных останков из Чили, [53] [54] причем самые южные останки в стране были найдены на острове Чилоэ . [83] Есть несколько находок в Уругвае [84] [85] и Парагвае. [10] [16]

Другие находки известны из Бразилии, где Notiomastodon был широко распространен от открытых территорий южного Чако до нынешнего бассейна Амазонки, а ископаемые останки были найдены на континентальном шельфе Атлантического побережья. [52] [86] [87] Однако одним из наиболее важных мест является штат Минас-Жерайс. Там было найдено по меньшей мере 47 особей Notiomastodon . Они сохранились в карстовой воронке с грубозернистыми отложениями. [71] [62] Род также был зарегистрирован в Перу, [33] Эквадоре, [19] Колумбии, [88] [89] и Венесуэле. [90] Интересно отметить, что некоторые из местонахождений с останками Notiomastodon в этих странах, как Nemocón в Колумбии, Punín в Эквадоре и Leclishpampa, Lima в Перу, расположены в высокогорных отложениях, в то время как в La Huaca в Перу, в низменной среде, были найдены останки Cuvieronius , в отличие от традиционного разделения на низменные/горные местообитания для этих животных. [27] В Эквадоре заслуживает внимания местонахождение Quebrada Pistud около Боливара в провинции Карчи . Оно содержало около 160 ископаемых останков Notiomastodon, размещенных на нескольких десятках квадратных метров в пойменных отложениях. Они представляли собой по меньшей мере семь экземпляров, а один скелет состоял из 68 костных элементов, разбросанных на площади 5 м2 . [ 19] [14] Еще одним важным местом является естественная асфальтовая яма Tanque Loma на полуострове Санта-Элена, в которой было более 1000 отдельных костей. Около 660 из них были подробно изучены, и около 11% можно отнести к Notiomastodon . Они соответствуют 3 особям, включая двух молодых. [91] [92]


Палеоэкология

Нотиомастодон (вверху справа) и современные животные Бразилии

Крупные мезотравоядные млекопитающие в бразильском внутритропическом регионе были широко распространены и разнообразны, включая коровоподобных токсодонтид Toxodon platensis и Piauhytherium , литоптерновых макраухений Xenorhinotherium и непарнокопытных, таких как Hippidion principale и Equus neogaeus . Токсодонтиды также были крупными смешанными кормами и жили в лесных районах, в то время как непарнокопытные были почти полностью травоядными. Ископаемые останки ксенартран также присутствуют в этом районе из нескольких разных семейств, таких как гигантский наземный ленивец -мегатериид Eremotherium , его собрат- скелидотериид Valgipes , милодонтиды Glossotherium , Ocnotherium и Mylodonopsis . Более мелкие наземные ленивцы, такие как мегалонихиды Ahytherium и Australonyx и нотротериид Nothrotherium также были найдены в этом районе. Eremotherium был универсалом, в то время как Nothrotherium был специалистом по деревьям в лесах с низкой плотностью, а Valgipes был промежуточным из двух, которые жили в древесных саваннах. Глиптодонты и поясные животные, такие как пасущиеся глиптодонты Glyptotherium и Panochthus , и всеядные пампатеры Pampatherium и Holmesina, присутствовали на открытых лугах. Хищники включали некоторых из крупнейших известных млекопитающих наземных плотоядных, таких как гигантский кошачий Smilodon populator и медведь Arctotherium wingei . [93] [94] Несколько существующих таксонов также известны из BIR, такие как гуанако , гигантские муравьеды , ошейниковые пекари и полосатые свиноносые скунсы . [95] Также известны два вида современных млекопитающих, питающихся крабами, из BIR, енот-крабоед и лисица-крабоед , что указывает на то, что крабы также присутствовали в этом регионе. [95] Среда обитания BIR неясна, поскольку там было несколько видов, которые были травоядными, но предшествовавшие древесные ископаемые обезьяны Protopithecus и Caipora в этом районе вызывают путаницу в отношении палеосреды этого района. Большая часть Бразилии Считалось, что в позднем плейстоцене он был покрыт открытой тропической растительностью серрадо , но если Protopithecus и Caipora были древесными, их присутствие предполагает, что в этом регионе мог существовать густой сомкнутый лес в позднем плейстоцене. [95] [96] Возможно, что в этом регионе чередовались сухая открытая саванна и сомкнутый влажный лес на протяжении всего изменения климата в позднем плейстоцене. [97]

Вымирание

В течение последних нескольких тысяч лет своего существования Notiomastodon был современником первых человеческих групп охотников-собирателей, которые прибыли в Южную Америку. Notiomastodon исчез одновременно с большинством других мегафаун (крупных животных) в Америке в конце плейстоцена как часть вымирания мегафауны позднего плейстоцена , точные причины которого являются предметом давних споров в научной литературе. К моменту вымирания Неясно, сыграли ли палеоиндейцы решающую роль в вымирании Notiomastodon посредством активной охоты. Всего в Южной Америке насчитывается менее дюжины мест, где Notiomastodon связан с присутствием человека. Они разбросаны по всему северу и юго-западу Южной Америки, в то время как во всем регионе Пампас нет известных находок с совместным присутствием хоботных и людей. Поэтому фактических свидетельств активной охоты мало. Среди наиболее значимых находок — те, что сделаны в Тайма-Тайма в прибрежной зоне северо-центральной Венесуэлы. Там в скелете Notiomastodon был найден наконечник снаряда типа El Jobo , и на этом участке также находятся останки наземного ленивца Glossotherium . Возраст этих находок датируется 13 000 лет назад. [98] [99] Некоторые из находок в Монте-Верде в центральной части Чили также связаны с охотой человека. Однако найденные там части очень фрагментированы и часто ограничиваются бивнями и коренными зубами, а также отдельными элементами скелета, [53] [54] поэтому некоторые авторы предполагают, что останки хоботных происходят от трупов, найденных в другом месте, и позже были съедены там. [100] В 2019 году было опубликовано описание молодого экземпляра из Бразилии, в черепе которого был застрявший артефакт, что дает явное доказательство того, что на эту особь охотились. [101]

Некоторые совсем недавние находки Notiomastodon имеют возраст от 11 740 до 11 100 лет и были получены из Керео в Чили, из Итайтубы на реке Тапажос в центральной Бразилии и из Тибито в Колумбии, причем последний связан с тремя дюжинами каменных орудий. [88] [89] Еще более поздним является череп из Тагуатагуа в Чили, возраст которого оценивается в 10 300 лет до настоящего времени. [54] С другой стороны, некоторые ученые предлагают провести обзор отдельных участков с находками, датируемыми ранним голоценом, как в Кебрада-Ньюагапуа в Боливии. [102] [103] Находка гомфотерия, вероятно Notiomastodon в Тотумо, Колумбия, была датирована не позднее 6060 ± 60 лет до настоящего времени, [58] однако, учитывая, насколько эта дата позже, чем другие находки Notiomastodon , эту дату следует рассматривать с осторожностью без других подтверждений. [104] Климатические модели, спроецированные для Южной Америки в позднем плейстоцене и раннем голоцене, предполагают, что места обитания были более влажными и с большим количеством лесов, что могло сократить подходящую среду обитания для Notiomastodon и Equus neogeus , другого вида, обычно встречающегося в открытых местообитаниях, наряду с последующими изменениями в растительности, которые могли повлиять на этих крупных млекопитающих. [105]

Примечания

  1. ↑ От древнегреческого : νότιος ( nótios , «южный») [9]

Ссылки

  1. ^ Шошани, Йехескель; Тасси, Паскаль (2005). «Достижения в таксономии и классификации хоботных, анатомии и физиологии, экологии и поведении». Quaternary International . 126–128: 5–20. Bibcode : 2005QuInt.126....5S. doi : 10.1016/j.quaint.2004.04.011. ISSN  1040-6182.
  2. ^ Кювье, Жорж (1806). «Sur différentes dents du жанр мастодонтов, mais d'espèces moindres que celle de l'Ohio, trouvées en plusieurs на двух континентах». Анналы Музея естественной истории . 7 : 401–420.
  3. ^ Фишер, Готхельф (1813). Zoognosia tabulis synopticis illustrata in Usum Praelectionem Academiae Imperialis Medico-Cirurgicae Mosquensis Edita: Vol 3. Classium, ordinum,generum Illustratione perpetua aucta [ Иллюстрированная зоогнозия в синоптических таблицах, составленная на основе лекций в Императорской Московской медико-хирургической академии автора Готхельфа. Фишер: Том. 3, Классы, Отряды, Роды, увеличенные с иллюстрациями ] (на латыни). Том. 3 (1-е изд.). Москва: Николай Сергеевич Всеволожский.
  4. ^ Кювье, Жорж (1824). Исследования окаменелостей оссеменов или восстановление характеристик плюсьеров животных, совершаемых мировыми революциями, и их уничтожение. Chez G. Dufour et E. d'Ocagne.
  5. ^ Амегино, Ф. 1888. Быстрый диагноз algunos mamíferos fósiles nuevos de la Republica Argentina. Obras Completas , Буэнос-Айрес V: 469-480.
  6. ^ Флорентино Амегино: Вклад в понимание мамы fósiles де ла Республика Аргентина. Academia Nacional Ciencias (Кордова) 6, 1889, S. 1–1027 (S. 633–650) ([1])
  7. ^ Генри Фэрфилд Осборн: Новые подсемейства, родовые и видовые стадии в эволюции хоботных. American Museum Novitates 99, 1923, S. 1–4
  8. ↑ Генри Фэрфилд Осборн: Дополнительные новые роды и виды мастодонтоидных хоботных. American Museum Novitates 238, 1926, S. 1–16
  9. ^ νότιος. Лидделл, Генри Джордж ; Скотт, Роберт ; Греко-английский лексикон в проекте «Персей»
  10. ^ ab Анхель Кабрера: Una revisión de los Mastodontes Argentinos. Revista del Museo de La Plata 32, 1929, S. 61–144 ([2])
  11. ^ Ганс Полиг: Sur une vieille mandibule de Tetracaulodon ohioticum Blum, с защитой на месте. Bulletin de la Société belge de géologie, de paléontologie et d'гидрологии, 26, 1912, S. 187–193 ([3])
  12. ^ abcd Моти, Димила; дос Сантос Авилья, Леонардо; Асеведо, Лидиана; Борхес-Сильва, Леон; Росас, Мариан; Лабарка-Энсина, Рафаэль; Суберлих, Рикардо; Сойбельзон, Эстебан; Роман-Каррион, Хосе Луис; Риос, Серхио Д.; Ринкон, Асканио Д.; Кардозу де Оливейра, Джина; Перейра Лопес, Ренато (30 сентября 2016 г.). «Шестьдесят лет после« Мастодонтов Бразилии »: современное состояние южноамериканских хоботных (Proboscidea, Gomphotheriidae)» (PDF) . Четвертичный интернационал . 443 : 52–64. Бибкод : 2017QuInt.443...52M. дои : 10.1016/j.quaint.2016.08.028.
  13. ^ Джованни Фиккарелли, Витторио Борселли, Гонсало Эррера, Мигель Морено Эспиноза и Данило Торре: Таксономические замечания о южноамериканских мастодонтах, относящихся к Haplomastodon и Cuvieronius . Geobios 28 (6), 1995, S. 745–756
  14. ^ abcdefghi Ferretti, Marco P. (2010). «Анатомия Haplomastodon chimborazi (Mammalia, Proboscidea) из позднего плейстоцена Эквадора и ее связь с филогенией и систематикой южноамериканских гомфотериев». Geodiversitas . 32 (4): 663–721. doi :10.5252/g2010n4a3. S2CID  86792928.
  15. ^ Переа, Д.; Альберди, Монтана (30 декабря 2015 г.). «Los gonfotéridos (Mammalia, Hoboscidea) Уругвая: таксономия, эстратография и хронология». Геологические исследования . 71 (2): e036. дои : 10.3989/egeol.41864.346 . hdl : 10261/127862 . ISSN  1988-3250.
  16. ^ abcd Джордж Гейлорд Симпсон и Карлос де Паула Коуто: Мастодонты Бразилии. Бюллетень Американского музея естественной истории 112, 1957, С. 131–189
  17. ^ WJ Holland: Ископаемые млекопитающие, собранные в Педра-Вернелья, Баия, Бразилия, GA Waring. Annals of the Carnegie Museum 13, 1920, S. 224–232
  18. ^ Спенсер Джордж Лукас. Mastodon waringi Holland, 1920 (в настоящее время Haplomastodon waringi ; Mammalia, Proboscidea): предложенное сохранение использования путем обозначения неотипа. Бюллетень зоологической номенклатуры 66 (2), 2009, С. 164–167 ([4])
  19. ^ abc Джованни Фиккарелли, Витторио Борселли, Мигель Морено Эспиноза и Данило Торре: Новые находки гапломастодонта из позднего плейстоцена Северного Эквадора. Geobios 26 (2), 1993, S. 231–240
  20. ^ ab Мария Тереза ​​​​Альберди и Хосе Луис Прадо: Лос-мастодонты Америки-дель-Сур. В: М. Т. Альберди, Дж. Леоне и Э. П. Тонни (Hrsg.): Биологическая и климатическая эволюция региона Пампеана в течение последних 5 миллионов лет. Un ensayo de корреляция с Западным Средиземноморьем. Monografías Museo Nacional de Ciencias Naturales, CSIC, Испания, 1995, S. 277–292.
  21. ^ Марко П. Ферретти: Обзор южноамериканских гомфотериев. Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико 44, 2008, С. 381–391
  22. ^ Спенсер Джордж Лукас: Таксономическая номенклатура Cuvieronius и Haplomastodon , хоботных из плио-плейстоцена Нового Света. Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико 44, 2008, С. 409–415
  23. ^ abcd Спенсер Джордж Лукас и Гильермо Э. Альварадо: Ископаемые хоботные из верхнего кайнозоя Центральной Америки: таксономия, эволюционное и палеобиогеографическое значение. Revista Geológica de América Central 42, 2010, S. 9–42
  24. ^ abc Спенсер Джордж Лукас, Рикардо Х. Агилар и Джастина Спиллманн: Стегомастодон (Mammalia, Proboscidea) из плиоцена Халиско, Мексика и таксономия стегомастодона на уровне вида . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико 53, 2011, С. 517–553
  25. ^ Mothé, Dimila; Avilla, Leonardo S.; Cozzuol, Mário; Winck, Gisele R. (25 октября 2012 г.). «Таксономическая ревизия четвертичных гомфотериевых (Mammalia: Proboscidea: Gomphotheriidae) из южноамериканских низменностей». Quaternary International . 276–277: 2–7. Bibcode : 2012QuInt.276....2M. doi : 10.1016/j.quaint.2011.05.018.
  26. ^ Димила Моте, Леонардо С. Авилла и Марио А. Коццуол: Южноамериканские гомфотерии (Mammalia, Proboscidea, Gomphotheriidae): таксономия, филогения и биогеография. Журнал эволюции млекопитающих 20, 2013, стр. 23–32
  27. ^ abcdefgh Димила Моте и Леонардо Авилла: Разрушение мифов об эволюционных проблемах южноамериканских Gomphotheriidae (Mammalia: Proboscidea). Quaternary Science Reviews 110, 2015, S. 23–35
  28. ^ abcdefghi Mothé, Dimila; Ferretti, Marco P.; Avilla, Leonardo S. (3 июня 2017 г.). «Running Over the Same Old Ground: Stegomastodon Never Roamed South America». Journal of Mammalian Evolution . 26 (2): 165–177. doi :10.1007/s10914-017-9392-y. ISSN  1064-7554. S2CID  23041930.
  29. ^ abcd Лукас, Спенсер Г.; Юань, Ван; Минь, Лю (2013-01-01). "Палеобиогеография южноамериканских гомфотериев" (PDF) . Журнал палеогеографии . 2 (1): 19–40. Bibcode :2013JPalG...2...19L. doi :10.3724/SP.J.1261.2013.00015 (неактивен 2024-09-18).{{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на сентябрь 2024 г. ( ссылка )
  30. ^ Лабарка, Р.; Альберди, Монтана; Прадо, JL; Мансилья, П.; Мург, Англия (18 апреля 2016 г.). «Nuevas evidencias acerca de la presencia de Stegomastodon Platensis Ameghino, 1888, Proboscidea: Gomphotheriidae, en el Pleistoceno tardío de Чили, центральное / Новые свидетельства присутствия Stegomastodon Platensis Ameghino, 1888, Proboscidea: Gomphotheriidae, в позднем плейстоцене Центрального Чили» . Геологические исследования . 72 .
  31. ^ Мария Т. Альберди и Хосе Л. Прадо (2022). Разнообразие ископаемых гомфотерий Южной Америки, Историческая биология , DOI: 10.1080/08912963.2022.2067754
  32. ^ Кеннет Э. Кэмпбелл-младший, Карл Д. Фрейли и Лидия Ромеро-Питтман: В защиту Amahuacatherium (Proboscidea: Gomphotheriidae). Neues Jahrbuch für Geologie & Paläontologie Abhandlungen 252 (1), 2009, S. 113–128.
  33. ^ ab Мария Тереза ​​​​Альберди, Мадрид, Хосе Луис Прадо и Родольфо Салас: плейстоценовые Gomphotheriidae (Proboscidea) из Перу. Neues Jahrbuch für Geologie & Paläontologie Abhandlungen 231 (3), 2004, S. 423–452.
  34. ^ abcde Хосе Луис Прадо, Мария Тереза ​​Альберди, Беатрис Азанса, Бегония Санчес и Даниэль Фрассинетти: Плейстоценовые Gomphotheriidae (Proboscidea) из Южной Америки. Четвертичный Интернационал 126–128, 2005, С. 21–30.
  35. ^ Йехескель Шошани, Роберт К. Уолтер, Майкл Абраха, Сейфе Берхе, Паскаль Тасси, Уильям Дж. Сандер, Гэри Х. Марчант, Йосиф Либсекал, Тесфалидет Гирмай и Дитмар Циннер: Хоботные из позднего олигоцена Эритреи, «недостающее звено» между ранними слоновыми и слоновыми, и биогеографические последствия. PNAS 103 (46), 2006, S. 17296–17301
  36. ^ ab Jeheskel Shoshani & Pascal Tassy. Достижения в таксономии и классификации хоботных, анатомии и физиологии, экологии и поведении. Quaternary International 126–128, 2005, S. 5–20
  37. ^ Малкольм С. Маккенна и Сьюзен К. Белл: Классификация млекопитающих выше уровня вида. Columbia University Press, Нью-Йорк, 1997, S. 1–631 (S. 497–504)
  38. ^ Уильям Дж. Сандерс, Эммануэль Гербрант, Джон М. Харрис, Харуо Саегуса и Сирил Делмер: Хоботные. В: Ларс Верделин и Уильям Джозеф Сандерс (Hrsg.): Кайнозойские млекопитающие Африки. Издательство Калифорнийского университета, Беркли, Лондон, Нью-Йорк, 2010, С. 161–251
  39. ^ Ян ван дер Маде: Эволюция слонов и их родственников в контексте меняющегося климата и географии. В: Харальд Меллер (Hrsg.): Elefantenreich – Eine Fossilwelt in Europa. Галле/Заале 2010, С. 340–360
  40. ^ Хосе Луис Прадо и Мария Тереза ​​Альберди: Кладистический анализ среди трилофодонтных гомфотериевых (Mammalia, Proboscidea) с особым вниманием к южноамериканским родам. Палеонтология 51 (4), 2008, С. 903–915
  41. ^ ab Мария Тереза ​​Альберди и Хосе Луис Прадо: Ископаемые Gomphotheriidae из Аргентины. В: Ф. Л. Агнолин, Г. Л. Лио, Ф. Бриссон Эгли, Н. Р. Чименто и Ф. Е. Новас (Hrsg.): Historia Evolutiva y Paleobiogeogr afica de los Vertebrados de America del Sur. Contribuciones del MACN 6, Аргентинский музей естественных наук «Бернардино Ривадавия», Буэнос-АйСпенсерес, Аргентина, 2016, С. 275–283.
  42. ^ ab Mothé, Dimila; Ferretti, Marco P.; Avilla, Leonardo S. (12 января 2016 г.). «Танец бивней: повторное открытие нижних резцов у панамериканских хоботных Cuvieronius hyodon пересматривает эволюцию резцов у слоновых». PLOS ONE . ​​11 (1): e0147009. Bibcode :2016PLoSO..1147009M. doi : 10.1371/journal.pone.0147009 . PMC 4710528 . PMID  26756209. 
  43. ^ Ван Юань, Цзинь Чан-Чжу, Дэн Чэн-Лун, Вэй Гуан-Бяо и Янь Я-Лин: Первый череп Sinomastodon (Gomphotheriidae, Proboscidea) из четвертичного периода в Китае. Китайский научный вестник 57 (36), 2012, стр. 4726–4734
  44. ^ Надин Роланд, Анна-Сапфо Маласпинас, Джошуа Л. Поллак, Монтгомери Слаткин, Пол Матеус и Майкл Хофрейтер: митогеномика хоботных: хронология и способ эволюции слонов с использованием мастодонта в качестве внешней группы. PLoS Biology 5 (8), 2007, S. 1663–1671, doi:10.1371/journal.pbio.0050207
  45. ^ M. Buckley, N. Larkin & M. Collins: Последовательности коллагена мамонта и мастодонта; выживание и полезность. Geochimica et Cosmochimica Acta 75, 2011, S. 2007–2016
  46. ^ Маттиас Мейер, Элефтерия Палкопулу, Сина Балека, Маттиас Стиллер, Кирсти Э. Х. Пенкман, Курт В. Альт, Ясуко Ишида, Дитрих Мания, Свапан Маллик, Том Мейер, Харальд Меллер, Сара Нагель, Биргит Никель, Свен Остриц, Надин Роланд, Кароль Шауэр, Тим Шюлер, Альфред Л. Рока, Дэвид Райх, Бет Шапиро, Михаэль Хофрейтер: Палеогеномы евразийских прямобивневых слонов бросают вызов современному взгляду на эволюцию слонов. eLife Sciences 6, 2017, S. e25413, doi:10.7554/eLife.25413
  47. ^ Бакли, Майкл; Рекабаррен, Омар П.; Лоулесс, Крейг; Гарсия, Нурия; Пино, Марио (ноябрь 2019 г.). «Молекулярная филогения вымерших южноамериканских гомфотериев посредством анализа последовательности коллагена». Quaternary Science Reviews . 224 : 105882. Bibcode : 2019QSRv..22405882B. doi : 10.1016/j.quascirev.2019.105882 .
  48. ^ Балека, Сина; Варела, Лучано; Тамбуссо, П. Себастьян; Пайманс, Йоханна ЛА; Моте, Димила; Стаффорд, Томас В.; Фаринья, Ричард А.; Хофрейтер, Майкл (декабрь 2021 г.). «Пересмотр филогении и эволюции хоботных с помощью всех доказательств и палеогенетических анализов, включая древнюю ДНК Notiomastodon». iScience . 25 (1): 103559. Bibcode :2022iSci...25j3559B. doi :10.1016/j.isci.2021.103559. PMC 8693454 . PMID  34988402. 
  49. ^ Уэбб, SD (1991). Экогеография и Великий Американский Обмен. Палеобиология, 17: 266-280.
  50. ^ Cione, AL, Gasparini, GM, Soibelzon, E., Soibelzon, LH, Tonni, EP, 2015. Великий американский биотический обмен в южной части Южной Америки: биостратиграфия наземных млекопитающих, климатическая эволюция и интеграция фауны. Springer Briefs in Earth System Sciences. Springer, Нью-Йорк-Лондон
  51. ^ MA Reguero, AM Candela и RN Alonso: Биохронология и биостратиграфия формации Uquı´a (плиоцен–ранний плейстоцен, северо-запад Аргентины) и ее значение в Великом американском биотическом обмене. Журнал южноамериканских наук о Земле 23, 2007, S. 1–16
  52. ^ ab Renato Pereira Lopes, Luiz Carlos Oliveira, Ana Maria Graciano Figueiredo, Angela Kinoshita, Oswaldo Baffa & Francisco Sekiguchi Buchmann: ЭПР-датирование зубов млекопитающих плейстоцена и его значение для биостратиграфии и геологической эволюции прибрежной равнины, Риу-Гранди-ду-Сул, южная Бразилия. Quaternary International 212, 2010, S. 213–222
  53. ^ abc Д. Фрассинетти и Мария Тереза ​​Альберди: Presencia del género Stegomastodon entre los restos fósiles de чилийские мастодонты (Gomphotheriidae), Pleistoceno Superior. Estudios Geológicos 61 (1–2), 2005, С. 101–107.
  54. ^ abcd Рафаэль Лабарка Энчина и Мария Тереза ​​Альберди: Обновленный таксономический взгляд на семейство Gomphotheriidae (Proboscidea) в последнем плейстоцене на юге центральной части Чили. Neues Jahrbuch für Geologie & Paläontologie Abhandlungen 262 (1), 2011, S. 43–57.
  55. ^ Ларраменди, А. (2016). «Высота плеча, масса тела и форма хоботных» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 61 . doi :10.4202/app.00136.2014. S2CID  2092950.
  56. ^ Ричард А. Фаринья, Серхио Ф. Вискайно и Мария С. Барго. Оценки массы тела в мегафауне млекопитающих Луханиана (поздний плейстоцен-ранний голоцен Южной Америки). Mastozoología Neotropical 5 (2), 1998, S. 87–108
  57. ^ Пер Кристиансен: Размеры тела хоботных, с заметками о метаболизме слонов. Зоологический журнал Линнеевского общества , 140, 2004, С. 523–549
  58. ^ аб Родригес-Флорес, Карлос Давид; Родригес-Флорес, Эрнесто Леон; Родригес, Карлос Армандо (2009). Обзор плейстоценовой фауны Gomphotheriidae в Колумбии и отчет о случае болезни в департаменте Валье-дель-Каука (PDF) . Научный бюллетень. Том. 13. Музейный центр – Музей естественной истории. стр. 78–85. Архивировано из оригинала (PDF) 4 июля 2011 года . Проверено 9 ноября 2010 г.
  59. ^ abcd Альберди, Монтана; Серденьо, Э.; Прадо, Дж. Л. (2008) Stegomastodon Platensis (Proboscidea, Gomphotheriidae) с плейстоценовых уровней Сантьяго-дель-Эстеро, Аргентина. Амегиниана, т.45, стр.257-272. 2008.
  60. ↑ Джордж Гейлорд Симпсон и Карлос де Паула Коуто: Мастодонты Бразилии. Бюллетень Американского музея естественной истории 112, 1957, С. 131–189
  61. ^ Гаденс-Маркон, Габриэлли Тереза ​​(2007) Вклад в исследование хоботков (Mammalia, Gomphotheriidae) в Quaternário do Estado do Rio Grande dos Sul, Бразилия . 2007. 115с. страница цитирования: стр. 14. Диссертация (Mestrado em Geociências) Programa de Pósgraduação em Geociências, Федеральный университет Риу-Гранди-ду-Сул, Порту-Алегри.
  62. ^ abcd Asevedo, Lidiane; Winck, Gisele R.; Mothé, Dimila; Avilla, Leonardo S. (2012). «Древняя диета плейстоценового гомфотерия Notiomastodon platensis (Mammalia, Proboscidea, Gomphotheriidae) из низменных средних широт Южной Америки: комбинированный анализ стереомикроизноса и зубного камня». Quaternary International . 255 : 42–52. Bibcode : 2012QuInt.255...42A. doi : 10.1016/j.quaint.2011.08.037. ISSN  1040-6182.
  63. ^ Хосе Луис Прадо, Мария Тереза ​​Альберди, Б. Азанса, Бегонья Санчес и Д. Фрассинетти. Плейстоценовые гомфотеры (Proboscidea) Южной Америки: разнообразие, места обитания и экология питания. В: Дж. Каварретта, П. Джоя, М. Мусси и М. Р. Паломбо (Hrsg.): Мир слонов – Международный конгресс. Consiglio Nazionale delle Ricerche Rom, 2001, S. 337–340.
  64. ^ Санчес, Бегонья; Прадо, Хосе Луис; Альберди, Мария Тереза ​​(1 января 2004 г.). «Экология питания, расселение и вымирание южноамериканских плейстоценовых гомфотерий (Gomphotheriidae, Proboscidea)». Палеобиология . 30 (1): 146–161. Бибкод : 2004Pbio...30..146S. doi :10.1666/0094-8373(2004)030<0146:FEDAEO>2.0.CO;2. ISSN  0094-8373 . Получено 19 апреля 2024 г. - через GeoScienceWorld.
  65. ^ Асеведо, Лидиана; Пансани, Таис Рабито; Кордейро, Виктор Менезес; Сильва-Каминья, Силан Апаресида Феррейра; Пайшао, Жезус да С.; Коссуоль, Марио Альберто; Дантас, Марио Андре Триндаде (1 декабря 2021 г.). «Разнообразие плейстоценовых мегамлекопитающих южной Амазонки, штат Мату-Гросу, Бразилия». Журнал южноамериканских наук о Земле . 112 : 103552. Бибкод : 2021JSAES.11203552A. doi : 10.1016/j.jsames.2021.103552. ISSN  0895-9811. S2CID  240585542 . Получено 19 декабря 2023 г.
  66. ^ Невес, Жизель Апаресида душ Сантуш; Жилярди, Алин Марсель; Фелицмино де Араужо, Франсиско Тиберио; Черкинский, Александр; Дантас, Марио Андре Триндаде (ноябрь 2023 г.). «Ежегодная изотопная диета (δ13C, δ18O) Notiomastodon Platensis в межтропическом регионе Бразилии во время последнего ледникового максимума». Журнал южноамериканских наук о Земле . 131 : 104592. doi : 10.1016/j.jsames.2023.104592 . Получено 19 апреля 2024 г. - через Elsevier Science Direct.
  67. ^ Бегонья Санчес, Хосе Луис Прадо и Мария Тереза ​​​​Альберди: Экология питания, расселение и исчезновение южноамериканских плейстоценовых гомфотерий (Gomphotheriidae, Proboscidea). Палеобиология 30 (1), 2004, с. 146–161.
  68. ^ Зорро-Лухан, Каталина Мария; Ноэ, Лесли Ф.; Гомес-Перес, Марсела; Грауар, Сандрин; Чапарро, Андрес; Торрес, Сауль (25 октября 2022 г.). «Поражения позвоночника у Notiomastodon Platensis, Gomphotheriidae, из Анолаимы, Колумбия». Четвертичные исследования . 112 : 78–92. дои : 10.1017/qua.2022.49. ISSN  0033-5894 . Проверено 31 марта 2024 г. - через Cambridge Core.
  69. ^ Barbosa, Fernando Henrique de Souza; Araújo-Júnior, Hermínio Ismael de; Mothé, Dimila; Avilla, Leonardo dos Santos (2 июля 2017 г.). «Остеологические заболевания у вымершей популяции Notiomastodon (Mammalia, Proboscidea) из позднего плейстоцена Бразилии». Quaternary International . 443 : 228–232. Bibcode : 2017QuInt.443..228B. doi : 10.1016/j.quaint.2016.08.019 . Получено 18 апреля 2024 г. – через Elsevier Science Direct.
  70. ^ Фонсека Де Пайва, Ана Клара; Алвес-Сильва, Лаис; Де Соуза Барбоса, Фернандо Энрике (7 февраля 2024 г.). «Характеристика зубного камня южноамериканских хоботных четвертичного периода Notiomastodon Platensis (Ameghino, 1888)». Журнал четвертичной науки . дои : 10.1002/jqs.3602. ISSN  0267-8179 . Проверено 19 мая 2024 г. - через онлайн-библиотеку Wiley.
  71. ^ abc Mothé, Dimila; Avilla, Leonardo S.; Winck, Gisele R. (26 ноября 2010 г.). «Структура популяции гомфотерия Stegomastodon waringi (Mammalia: Proboscidea: Gomphotheriidae) из плейстоцена Бразилии» (PDF) . Anais da Academia Brasileira de Ciências . 82 (4): 983–996. doi :10.1590/S0001-37652010005000001. ISSN  0001-3765. PMID  21152772. S2CID  31936632. Архивировано из оригинала (PDF) 20 февраля 2020 г.
  72. ^ Фернандо Энрике де Соуза Барбоза, Клеберсон де Оливейра Порпино, Ана Бернадет Лима Фрагосо и Мария де Фатима Кавальканте Феррейра душ Сантуш: Остеомиелит у млекопитающих четвертичного периода из штата Риу-Гранди-ду-Норти, Бразилия. Четвертичный Интернационал 299, 2013, С. 90–93.
  73. ^ Фернандо Энрике де Соуза Барбоза, Эрминиу Исмаэль де Араужо-Жуниор, Димила Моте и Леонардо душ Сантос Авилла: Остеологические заболевания у вымершей популяции нотиомастодонов ( Mammalia, Proboscidea) из позднего плейстоцена Бразилии. Quaternary International 443, 2017, S. 228–232, doi:10.1016/j.quaint.2016.08.019
  74. ^ Виктор Гюго Доминато, Димила Моти, Леонардо душ Сантос Авилла и Кристина Бертони-Мачадо: Ação de insetos em vertebras cervicais Stegomastodon waringi (Gomphotheriidae: Mammalia) do Pleistoceno de Águas de Araxá, Минас-Жерайс, Бразилия. Revista Brasileira de Paleontologia 12 (1), 2009, С. 77–82.
  75. ^ Виктор Хьюго Доминато, Димила Моте, Рафаэль Коста да Силва и Леонардо душ Сантуш Авилла: Свидетельства поедания останков гомфотерия Haplomastodon waringi (Proboscidea: Mammalia) из плейстоцена Бразилии: Тафономические и палеоэкологические замечания. Журнал южноамериканских наук о Земле 31, 2011, С. 171–177
  76. ^ Рафаэль Лабарка, Омар Патрисио Рекабаррен, Патрисия Каналес-Бреллетин и Марио Пино: Гомфотерии (хоботные: Gomphotheriidae) из стоянки Пилауко: свидетельства падальщика в позднем плейстоцене чилийской Патагонии. Quaternary International 352, 2014, S. 75–84
  77. ^ Джозеф Дж. Эль Адли, Дэниел К. Фишер, Майкл Д. Черни, Рафаэль Лабарка и Фредерик Лакомба: Первый анализ жизненного цикла и сезона смерти южноамериканского гомфотерия. Quaternary International 443, 2017, S. 180–188
  78. ^ Сильвия А. Арамайо, Тереза ​​Манера де Бьянко , Нереа В. Бастианелли и Рикардо Н. Мельчор: Pehuen Co: Обновленный таксономический обзор позднеплейстоценового ихнологического участка в Аргентине. Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология 439, 2015, С. 144–165
  79. ^ Хосе Луис Прадо, Мария Тереза ​​Альберди, Бегонья Санчес и Беатрис Азанса: Разнообразие плейстоценовых гомфотериев (Gomphotheriidae, Proboscidea) из Южной Америки. Деинси 9, 2003, С. 347–363.
  80. ^ Моте, Димила; Харамильо, Карлос; Кригсфельд Шустер, Гени; Ойкава, Николас; Эскобар-Флорес, Себастьян (2022-12-23). ​​«Разве нет достаточно высоких гор? Новые находки Notiomastodon platensis (Mammalia, Proboscidea) из Колумбии и четвертичного сухого коридора долины Каука». Историческая биология . 36 (2): 241–252. doi :10.1080/08912963.2022.2155955. ISSN  0891-2963. S2CID  255092592.
  81. ^ Мария Тереза ​​Альберди и Хосе Луис Прадо. Presencia de Stegomastodon (Gomphotheriidae, Proboscidea) в верхнем плейстоцене де ла зона костера Санта-Клара-дель-Мар (Аргентина). Estudios Geológicos 64 (2), 2008, С. 175–185.
  82. ^ Димила Мотэ, Виллер Флорес Агуанта, Сабрина Ларисса Белатто и Леонардо Авилла: Первая запись Notiomastodon Platensis (Mammalia, Proboscidea) из Боливии. Revista brasileira de Paleontologia 20 (1), 2017, С. 149–152.
  83. ^ Рекабаррен, Омар П. (2020), Пино, Марио; Асторга, Жизель А. (ред.), «Хоботные гомфотерии (Mammalia, Gomphotheriidae) с юга Южной Америки», Пилауко: поздний плейстоценовый археопалеонтологический объект , серия книг по латиноамериканским исследованиям, Cham: Springer International Publishing, стр. 55–68, doi : 10.1007/978-3-030-23918-3_4, ISBN 978-3-030-23917-6, S2CID  201317200 , получено 2023-06-18
  84. ^ Варела, Лучано; Клавихо, Лусия; Тамбуссо, П. Себастьян; Фаринья, Ричард А. (1 октября 2023 г.). «Окно в сообщество мегафауны позднего плейстоцена: стабильные изотопы показывают разделение ниш среди травоядных таксонов на участке Арройо-дель-Вискайно (Уругвай)». Quaternary Science Reviews . 317 : 108286. Bibcode :2023QSRv..31708286V. doi :10.1016/j.quascirev.2023.108286 . Получено 31 марта 2024 г. – через Elsevier Science Direct.
  85. ^ Монес, А. и Фрэнсис, Дж. К. 1973. Lista de los Vertebrados fósiles del Uruguay, II. Comunicaciones Paleontológicas del Museo de Historia Natural de Montevideo 1: 39-97
  86. ^ Александро Шиллер Айрес и Ренато Перейра Лопес: Репрезентативность четвертичных млекопитающих континентального шельфа Южной Бразилии. Revista brasileira de Paleontologia 15 (1), 2012, С. 57–66.
  87. ^ Дантас, Марио Андре Триндаде; Ксавье, Марсия Кристина Телес; Франса, Лукас де Мело; Коссуоль, Марио Альберто; Рибейро, Адауто де Соуза; Фигейредо, Ана Мария Грасиано; Киносита, Анжела; Баффа, Освальдо (13 декабря 2013 г.). «Обзор временных масштабов и потенциального географического распространения Notiomastodon Platensis (Ameghino, 1888) в позднем плейстоцене Южной Америки» (PDF) . Четвертичный интернационал . Четвертичный период в Южной Америке: последние исследовательские инициативы. 317 : 73–79. Бибкод : 2013QuInt.317...73D. дои : 10.1016/j.quaint.2013.06.031. Архивировано из оригинала (PDF) 2018-02-08 . Получено 2017-05-02 .
  88. ^ ab Франсиско Хавьер Асейтуно и Снейдер Рохас-Мора: Исследования каменных технологий в Колумбии во время позднего плейстоцена и раннего голоцена. Чунгара, Revista de Antropología Chilena 47 (1), 2015, S. 13–23.
  89. ^ ab Брунелла Муттильо, Джузеппе Лембо, Этторе Руфо, Карло Перетто и Роберто Льерас Перес: Повторный осмотр древнейших известных литических комплексов Колумбии: обзор данных из Эль-Абра и Тибито (плато Чибоясенсе, Восточные Кордильеры, Колумбия). Журнал археологической науки: Отчеты 13, 2017, С. 455–465
  90. ^ Хорхе Б. Каррильо, Эдвин А. Чавес и Имеру Х. Альфонсо: Предварительные сведения о мастодонтах Gonfoterios (Mammalia: Proboscidea) del cuaternario venezolano. Boletín Antropológico 26 (7), 2008, С. 233–263.
  91. ^ Эмили Л. Линдси и Эрик X. Лопес Р.: Танке Лома, новое местонахождение мегафауны позднего плейстоцена на юго-западе Эквадора. Журнал южноамериканских наук о Земле 57, 2015, С. 61–82
  92. ^ Эмили Л. Линдси и Кевин Л. Сеймур: «Смоляные ямы» Западных Неотропиков: палеоэкология, тафономия и биогеография млекопитающих. Музей естественной истории округа Лос-Анджелес, Научная серия 42, 2015, С. 111–123
  93. ^ Keeley, JE, & Rundel, PW (2003). Эволюция механизмов концентрации углерода CAM и C4. Международный журнал наук о растениях , 164 (S3), S55-S77.
  94. ^ Омена, Эрика Кавальканте; Сильва, Хорхе Луис Лопес да; Сиал, Альсидес Нобрега; Черкинский, Александр; Дантас, Марио Андре Триндаде (3 октября 2021 г.). «Мезо-мегатравоядные животные позднего плейстоцена из межтропического региона Бразилии: изотопная диета (δ13C), дифференциация ниш, гильдии и реконструкция палеосреды (δ13C, δ18O)». Историческая биология . 33 (10): 2299–2304. Бибкод : 2021HBio...33.2299O. дои : 10.1080/08912963.2020.1789977. ISSN  0891-2963. S2CID  225543776.
  95. ^ abc Cartelle, Castor; Hartwig, WC (1996). «Новый вымерший примат среди плейстоценовой мегафауны Баии, Бразилия». Труды Национальной академии наук. 93 (13): 6405–6409.
  96. ^ Эйзенберг, Джон Ф.; Редфорд, Кент Х. (1989). Млекопитающие Неотропиков, том 3: Эквадор, Боливия, Бразилия. Издательство Чикагского университета. стр. 247. ISBN 978-0-226-19542-1 . 
  97. ^ Halenar, Lauren B. (декабрь 2011 г.). «Реконструкция локомоторного репертуара Protopithecus brasiliensis». The Anatomical Record. 294 (12): 2048–2063.
  98. ^ Алан Дж. Брайан, Родольфо М. Касамикела, Хосе М. Круксент, Рут Грюн и Клаудио Оксениус: Убийство мастодонта Эль-Джобо в Тайма-Тайма, Венесуэла. Наука 200, 1978, с. 1275–1277.
  99. ^ Рут Грун и Алан Дж. Брайан: Летопись вымирания мегафауны плейстоцена в Тайма-Тайма, Северная Венесуэла. В: Пол С. Мартин и Ричард Г. Кляйн (Hrsg.): Четвертичные вымирания. Доисторическая революция. Издательство Университета Аризоны, Тусон, AZ, 1984, С. 128–137
  100. ^ Луис Альберто Борреро: Вымирание плейстоценовых мегамлекопитающих в Южной Америке: утраченные доказательства. Quaternary International 185, 2008, S. 69–74
  101. ^ Mothé, D.; Avilla, LS; Araújo-Júnior, HI; Rotti, A.; Prous, A.; Azevedo, SAK (февраль 2020 г.). «Артефакт, заложенный в вымершем хоботном, проливает новый свет на взаимодействие человека и мегафауны в четвертичном периоде Южной Америки». Quaternary Science Reviews . 229 : 106125. Bibcode : 2020QSRv..22906125M. doi : 10.1016/j.quascirev.2019.106125. S2CID  214274776.
  102. ^ Мауро Колторти, Якопо Делла Фация, Фредди Паредес Риос и Джузеппе Тито: Ñuagapua (Чако, Боливия): Доказательства последнего появления мегафауны в ассоциации с человеческими останками в Южной Америке. Журнал южноамериканских наук о Земле 33, 2012, С. 56–67
  103. ^ Хосе Луис Прадо, Хоакин Арройо-Кабралес, Эйлин Джонсон, Мария Тереза ​​Альберди и Оскар Дж. Полако: Вымирание хоботных в Новом Свете: сравнение между Северной и Южной Америкой. Археологические и антропологические науки 7, 2015, С. 277–288, doi:10.1007/s12520-012-0094-3
  104. ^ Ириарте, Хосе; Циглер, Майкл Дж.; Аутрам, Алан К.; Робинсон, Марк; Робертс, Патрик; Асейтуно, Франциско Дж.; Моркоте-Риос, Гаспар; Кизи, Т. Майкл (2022-04-25). «Наскальное искусство мегафауны ледникового периода в колумбийской Амазонии?». Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 377 (1849). doi :10.1098/rstb.2020.0496. ISSN  0962-8436. PMC 8899627. PMID 35249392  . 
  105. ^ Араужо, Т., Мачадо, Х., Моте, Д. и душ Сантос Авилла, Л. (2021). Моделирование распределения видов раскрывает экологическую нишу вымершей мегафауны Южной Америки. Quaternary Research , 104, 151-158.