stringtranslate.com

Нотоунгулат

Notoungulata — вымерший отряд копытных млекопитающих , населявший Южную Америку с раннего палеоцена до голоцена примерно от 61 миллиона до 11 000 лет назад. [1] Некопытные были морфологически разнообразны, их формы напоминали животных, столь же несопоставимых, как кролики и носороги. Notoungulata — крупнейшая группа аборигенных копытных Южной Америки : описано более 150 родов в 14 семействах, разделенных на две основные подгруппы: Typotheria и Toxodontia . Notoungulatus впервые диверсифицировались в эоцене . Их разнообразие сократилось, начиная с позднего неогена , и только крупные токсодонтиды сохранились до конца плейстоцена ( с распространением миксотоксодонов в Центральную Америку и южную часть Северной Америки), вымерли в результате четвертичного вымирания среди большинства других крупных млекопитающих в Америки. Анализ коллагена показывает, что нотонгуляты тесно связаны с литоптернами , другой группой южноамериканских копытных, и их ближайшими ныне живущими родственниками являются непарнокопытные (непарнокопытные), включая носорогов , тапиров и лошадей в составе клады Panperissodactyla . Однако их отношения с другими копытными Южной Америки неясны. У нескольких групп нотунгулятов по отдельности развились постоянно растущие щечные зубы.

Таксономия

Notoungulata делится на два основных подотряда, Typotheria и Toxodontia , наряду с некоторыми базальными группами ( Notostylopidae и Henricosborniidae ), которые потенциально являются парафилетическими . [2]

Этот отряд предлагается объединить с другими аборигенными копытными Южной Америки в надотряд Meridiungulata . Исследования коллагена и последовательностей митохондриальной ДНК показали, что нотунггуляты и литоптерны, аборигенные копытные Южной Америки, являются сестринской группой непарнокопытных , что делает их настоящими копытными. [3] [4] [5] Предполагаемая дата расхождения — 66 миллионов лет назад. [5] Это противоречит результатам некоторых морфологических анализов, которые постулировали их как афротерианцев . Это соответствует некоторым более поздним морфологическим анализам, которые предположили, что это были базальные эуунгуляты . Panperissodactyla было предложено как название клады без ранга, включающей непарнокопытных и их вымерших южноамериканских родственников копытных. [3]

Чифелли утверждал, что Notioprogonia является парафилетическим , поскольку включает предков остальных подотрядов. Точно так же Чифелли указал, что Typotheria будет парафилетической, если исключить Hegetotheria, и выступал за включение Archaeohyracidae и Hegetotheriidae в Typotheria. [6]

Notoungulata в течение многих лет относили к отряду Arctostylopida , окаменелости которого находят в основном в Китае. Однако недавние исследования пришли к выводу, что Arctostylopida правильнее классифицировать как глириформные , и поэтому нонггуляты никогда не встречались за пределами Южной и Центральной Америки. [7]

На основании анализа 133 морфологических признаков в 50 родах нотоунгулятов Билле в 2011 году пришел к выводу, что Homalodotheriidae , Leontiniidae , Toxodontidae , Interatheriidae , Mesotheriidae и Hegetotheriidae являются единственными монофилетическими семействами нотоунгулятов. Некоторые исследования показали, что Pyrotheria , часто причисляемая к самостоятельному отряду, также должна быть включена в состав Notoungulata. [8]

Филогения

Экология

Нотоунгуляты сильно различались по размеру тела: ранние дивергентные нотоунгуляты, такие как Simpsonotus , а также некоторые гегетотерииды и интератерииды, имели массу тела примерно 1–2 килограмма (2,2–4,4 фунта), в то время как токсодонтид Toxodon , как предполагается, имел массу тела, превышающую 1000 кг (2200 фунтов). Типотеры обычно занимали ниши тела малого и среднего размера, тогда как токсодонты обычно были животными среднего и крупного размера. [2] Семейства Interatheriidae , Hegetotheriidae , Mesotheriidae и Toxodontidae по отдельности развили постоянно растущие щечные зубы с высокой коронкой ( гипсодонт ), [9] причем виды с высокой коронкой составляют большинство нотунгулятов, начиная с позднего олигоцена. [2] Исторически предполагалось, что эта адаптация является результатом диеты, все чаще включающей траву, но это было подвергнуто сомнению, и другие авторы предполагают, что это могло произойти из-за увеличения потребления абразивных частиц из вулканических источников. [2] [9] Многие типоферы имеют формы тела, сходные с грызунами, даманами и кроликами, [10] при этом некоторые кроликоподобные гегетотерииды, как предполагается, развили кроликоподобную ограничивающую локомоцию. [11] Предполагается, что базальные нотынгульные нотостилопы и мезотерииды занимались рытьем, при этом мезотерииды, как предполагается, имели экологию, подобную вомбатам . [2] Токсодонтидов иногда сравнивают с носорогами и гиппопотамами по общей форме тела и морфологии зубов. [10] Миоценовый токсодонт Homalodotherium имел когти на передних конечностях и, как полагают, имел экологию, аналогичную вымершим халикотериям . [2] Как и непарнокопытные, нотонгуляты, вероятно, были примитивными ферментаторами задней кишки , [12] но также было высказано предположение, что у некоторых из них, возможно, была ферментация, более похожая на ферментацию жвачных животных , на основании анатомии их скелета, хотя это сомнительно. [10]

Эволюционная история

Самые древние нотунггуляты появились в палеоцене [1] , вероятно, происходящие от предков « кондилартов », мигрировавших из Северной Америки. Нотоунгуляты и другие аборигенные копытные Южной Америки достигли апогея разнообразия в эоцене и олигоцене. Разнообразие видов Notoungula было стабильным в течение миоцена, хотя за этот период вымерло 45% семейного разнообразия группы, включая Homalodotheriidae, Leontiniidae и Interatheriidae. Разнообразие группы сократилось в течение плиоцена и плейстоцена, что совпадает по времени с Великим американским обменом , который позволил копытным и другим млекопитающим из Северной Америки проникнуть в Южную Америку. Это снижение исторически объяснялось конкуренцией с вновь прибывшими из Северной Америки, хотя более ранние взгляды, вероятно, переоценивали важность этого [2] , причем изменение климата также, вероятно, было важным фактором. [13] В рамках Великого американского обмена токсодонтид Mixotoxodon мигрировал в Центральную и Северную Америку, причем его самая дальняя северная встреча находится в Техасе. [14] Последние гегетотерииды известны из раннего плейстоцена (при этом предполагаемая запись среднего плейстоцена считается сомнительной). [13] Самый молодой известный представитель Typotheria, мезотериид Mesotherium , имеет свои последние записи в конце среднего плейстоцена , около 220 000 лет назад. [15] Последние нонггуляты, токсодонтиды Toxodon , Mixotoxodon и Piauhytherium , вымерли в конце позднего плейстоцена около 12 000 лет назад в рамках четвертичного вымирания , вместе с большинством крупных млекопитающих в Америке. Вымирание совпадает с прибытием первых людей в Америку, и предполагается, что они стали причинным фактором вымирания. [2]

Ордена и семьи

Рекомендации

  1. ^ Аб Зимич, Ана Наталья; Фернандес, Мерседес; Бонд, Мариано; Черногубский, Лаура; Арнал, Мишель; Карденас, Магали; Ферникола, Хуан Карлос (ноябрь 2020 г.). «Archaeogaia macachaae gen. et sp. nov., одна из старейших Notoungulata Roth, 1903 из формации Mealla раннего среднего палеоцена (Центральные Анды, Аргентина) с пониманием палеоцен-эоценовой биохронологии Южной Америки». Журнал южноамериканских наук о Земле . 103 : 102772. Бибкод : 2020JSAES.10302772Z. дои : 10.1016/j.jsames.2020.102772 . S2CID  224862237.
  2. ^ abcdefgh Крофт, Дарин А.; Гелфо, Хавьер Н.; Лопес, Гильермо М. (30 мая 2020 г.). «Великолепные инновации: вымершие коренные копытные Южной Америки». Ежегодный обзор наук о Земле и планетах . 48 (1): 259–290. Бибкод : 2020AREPS..48..259C. doi : 10.1146/annurev-earth-072619-060126. ISSN  0084-6597. S2CID  213737574.
  3. ^ аб Велкер и др. 2015 год
  4. ^ Бакли 2015
  5. ^ аб Вестбери и др. 2017 год
  6. ^ Чифелли 1993
  7. ^ Миссиен и др. 2006 г.
  8. ^ Билле, Гийом (декабрь 2011 г.). «Филогения Notoungulata (Mammalia) на основе черепных и зубных признаков». Журнал систематической палеонтологии . 9 (4): 481–497. дои : 10.1080/14772019.2010.528456. ISSN  1477-2019.
  9. ^ аб Гомес Родригес, Хелдер; Херрел, Энтони; Билле, Гийом (31 января 2017 г.). «Изменения онтогенетических и жизненных черт, связанные с конвергентной экологической специализацией вымерших копытных млекопитающих». Труды Национальной академии наук . 114 (5): 1069–1074. дои : 10.1073/pnas.1614029114 . ISSN  0027-8424. ПМК 5293108 . ПМИД  28096389. 
  10. ^ abc Кассини, Гильермо Х.; Серденьо, Эсперанса; Виллафанье, Амалия Л.; Муньос, Науэль А. (11 октября 2012 г.), Вискайно, Серхио Ф.; Кей, Ричард Ф.; Барго, М. Сусана (ред.), «Палеобиология местных копытных Сантакрейца (Meridiungulata: Astrapotheria, Litopterna и Notoungulata)», Палеобиология раннего миоцена в Патагонии (1-е изд.), Cambridge University Press, стр. 243–286, doi : 10.1017/cbo9780511667381.015, ISBN 978-0-511-66738-1, получено 29 июня 2023 г.
  11. ^ Секель, Лорен; Дженис, Кристина (декабрь 2008 г.). «Конвергенция морфологии лопатки у мелких беговых млекопитающих: остеологический коррелят локомоторной специализации». Журнал эволюции млекопитающих . 15 (4): 261–279. дои : 10.1007/s10914-008-9085-7. ISSN  1064-7554.
  12. ^ Крофт, Дарин А.; Лоренте, Малена (17 августа 2021 г.). Смит, Тьерри (ред.). «Нет доказательств параллельной эволюции беговых адаптаций конечностей у неогеновых коренных копытных Южной Америки (SANU)». ПЛОС ОДИН . 16 (8): e0256371. дои : 10.1371/journal.pone.0256371 . ISSN  1932-6203. ПМЦ 8370646 . ПМИД  34403434. 
  13. ^ аб Сеоан, Федерико Д.; Ройг Жюньент, Серджио; Серденьо, Эсперанса (2 января 2017 г.). «Филогения и палеобиогеография Hegetotheriidae (Mammalia, Notoungulata)». Журнал палеонтологии позвоночных . 37 (1): e1278547. дои : 10.1080/02724634.2017.1278547. ISSN  0272-4634.
  14. ^ Лунделиус, Эрнест Л.; Брайант, Вон М.; Мандель, Рольф; Тис, Кеннет Дж.; Томс, Олстон (январь 2013 г.). «Первое появление токсодонта (Mammalia, Notoungulata) в Соединенных Штатах». Журнал палеонтологии позвоночных . 33 (1): 229–232. дои : 10.1080/02724634.2012.711405. hdl : 1808/13587 . ISSN  0272-4634.
  15. ^ Фернандес-Монессильо, Маркос; Мартинес, Гастон; Гарсиа Лопес, Даниэль; Фрехен, Манфред; Ромеро-Леброн, Евгения; Краповицкас, Херонимо М.; Аро, Дж. Аугусто; Родригес, Пабло Э.; Рузо, Сабрина; Таубер, Адан А. (февраль 2023 г.). «Последняя запись последнего типотерида (Notoungulata, Mesotheriidae, Mesotherium cristatum) для среднего плейстоцена западного пампейского региона, провинция Кордова, Аргентина, и ее биостратиграфические последствия». Четвертичные научные обзоры . 301 : 107925. doi : 10.1016/j.quascirev.2022.107925.

Библиография

дальнейшее чтение

Викискладе есть медиафайлы, связанные с Нотоунгулатой .