Обнаружение признаков — это процесс, посредством которого нервная система сортирует или фильтрует сложные естественные стимулы, чтобы извлечь поведенчески значимые сигналы , которые с высокой вероятностью связаны с важными объектами или организмами в окружающей среде, а не с нерелевантным фоном или шумом.
Детекторы признаков — это отдельные нейроны или группы нейронов в мозге, которые кодируют воспринимаемые значимые стимулы. На ранних стадиях сенсорного пути детекторы признаков обычно обладают простыми свойствами; позже они становятся все более и более сложными, поскольку характеристики, на которые они реагируют, становятся все более и более конкретными.
Например, простые клетки зрительной коры домашней кошки ( Felis catus ) реагируют на края — особенность, которая чаще встречается у объектов и организмов в окружающей среде. [1] Напротив, фон естественной визуальной среды имеет тенденцию быть шумным, подчеркивая высокие пространственные частоты, но не имея расширенных границ. Выборочная реакция на расширенный край — либо яркую линию на темном фоне, либо обратную — выделяет объекты, находящиеся близко или очень большие. Детекторы краев полезны для кошек, поскольку края не часто встречаются на фоне «шума» визуальной среды, который не имеет большого значения для животного.
В начале истории сенсорной нейробиологии физиологи поддерживали идею о том, что нервная система обнаруживает специфические особенности стимулов, а не точно копирует сенсорный мир на сенсорную карту в мозгу. Например, они поддерживали идею о том, что зрительная система обнаруживает специфические особенности визуального мира. Эта точка зрения контрастировала с метафорой о том, что сетчатка действует как камера, а мозг — как пленка, которая сохраняет все элементы, не делая предположений о том, что важно в окружающей среде. Лишь в конце 1950-х годов гипотеза определения признаков получила полное развитие, и на протяжении последних пятидесяти лет она была движущей силой большинства работ по сенсорным системам. [2]
Гораций Б. Барлоу был одним из первых исследователей, которые использовали концепцию детектора признаков, чтобы связать рецептивное поле нейрона с конкретным поведением животного. В 1953 году электрофизиологические записи вырезанной сетчатки лягушки, проведенные Х.Б. Барлоу, предоставили первые доказательства наличия тормозного окружения в рецептивном поле ганглиозных клеток сетчатки лягушки. Что касается «включенных-выключенных» ганглиозных клеток, которые реагируют как на переход от света к темноте, так и на переход от темноты к свету, а также имеют очень ограниченные рецептивные поля зрительного угла (размером примерно с муху на расстоянии, которое лягушка может удариться), Барлоу заявил: «Трудно избежать вывода о том, что блоки «включения-выключения» соответствуют стимулу и действуют как детекторы мух». [3] В том же году Стивен Каффлер опубликовал in vivo доказательства существования тормозного окружающего центра в ганглиозных клетках сетчатки млекопитающих, что еще раз подтвердило предположение Барлоу о том, что двухпозиционные единицы могут кодировать поведенчески значимые события. [4]
На идею Барлоу о том, что определенные клетки сетчатки могут действовать как «детекторы признаков», повлияли Эдриан Адриан и Николаас Тинберген . [2] Эдриан Адриан, советник Барлоу, был первооткрывателем частотного кода — наблюдения, согласно которому сенсорные нервы передают интенсивность сигнала, несмотря на частоту их возбуждения. [5] С другой стороны, во время карьеры Барлоу Николаас Тинберген вводил концепцию врожденного механизма высвобождения (IRM) и знакового стимула . IRM — это встроенные механизмы, которые дают животному врожденную способность распознавать сложные стимулы. Знаковый стимул — простой, редуцированный стимул, включающий только необходимые признаки стимула, способные вызвать поведенческую реакцию. Исследование Тинбергеном клева птенцов серебристой чайки показало, что реакция клевания может быть вызвана любым длинным стержнем в форме клюва с красным пятном на конце. Позже в своей статье Барлоу сравнил жестовый стимул с паролем, который был либо принят, либо отклонен детектором функций. Принятые пароли будут содержать функции, необходимые для запуска определенных поведенческих реакций у животного. [6]
В конце 1950-х годов Джером Леттвин и его коллеги начали расширять гипотезу обнаружения признаков и прояснять взаимосвязь между отдельными нейронами и сенсорным восприятием. [1] В своей статье «Что глаз лягушки говорит мозгу лягушки» Леттвин и др. (1959) вышли за рамки механизмов распознавания сигнала и шума в сетчатке лягушки и смогли идентифицировать четыре класса ганглиозных клеток в сетчатке лягушки: детекторы устойчивого контраста , сетчатые детекторы выпуклости (или детекторы ошибок ), детекторы движущихся краев и сетчатые детекторы. затемняющие детекторы.
В том же году Дэвид Хьюбел и Торстен Визель начали исследовать свойства нейронов зрительной коры кошек, обрабатывающих информацию в зрительной системе млекопитающих. В своей первой статье в 1959 году [7] Хьюбел и Визель сделали записи отдельных клеток стриарной коры слегка анестезированных кошек. Сетчатку кошек стимулировали индивидуально или одновременно световыми пятнами различных размеров и форм. На основе анализа этих записей Хьюбел и Визель идентифицировали ориентационно-селективные клетки в зрительной коре кошки и создали карту рецептивного поля корковых клеток. В то время круглые пятна света использовались в качестве стимулов при исследованиях зрительной коры. [4] Однако Хьюбел и Визель заметили, что прямоугольные световые полосы были более эффективными стимулами (то есть более естественными стимулами), чем круглые световые пятна, если ориентация была отрегулирована под правильным углом, подходящим для каждой ганглиозной клетки. Эти так называемые простые ячейки позже были названы барными детекторами или детекторами границ. Сравнивая рецептивные поля нейронов в полосатой коре кошки с концентрическими «включенными» и «выключенными» рецептивными полями, выявленными в ганглиозных клетках кошек Куффлером и др., Хьюбел и Визель заметили, что, хотя «включенные» и «выключенные» области присутствовали в стриарной коре, они не располагались концентрическими кругами. Открыв эти уникально ориентирующие рецептивные поля, Хьюбел и Визель пришли к выводу, что в зрительной коре кошки существуют клетки, избирательно ориентирующиеся.
В своей второй крупной статье [8] Хьюбел и Визель распространили свою технику на более сложные области зрительной коры, пытаясь понять разницу между корковыми рецептивными полями и латеральными коленчатыми полями. Они заметили, что полосатая кора головного мозга кошки содержит больше клеток, чем латеральные коленчатые кости, и пришли к выводу, что коре требуется большое количество нейронов, чтобы переваривать большое количество получаемой информации. Путем экспериментов они обнаружили, что каждый нейрон коры головного мозга отвечает за небольшую область зрительного поля, а также имеет свою собственную ориентационную специфику. На основании результатов считывания одиночных клеток в полосатой коре и латеральных коленчатых суставах Хьюбел и Визель предположили, что простые кортикальные рецептивные поля усложняются и приобретают замысловатую пространственную структуру за счет структурной конвергенции множественных проекций «включено» или «выключено» из латеральных коленчатых клеток. на отдельные клетки коры.
Исследование зрительной коры головного мозга кошки Хьюбелом и Визелем вызвало интерес к гипотезе обнаружения признаков и ее значимости для других сенсорных систем. [9] Фактически, в 1961 году Т.Х. Буллок утверждал, что вестибулярная система игнорируется большинством современных исследований сенсорных систем, и предположил, что эквивалентная стимуляция вестибулярных органов может дать столь же интригующие результаты. [10] Работа Хьюбела и Визеля также подняла вопрос: как далеко заходит иерархия визуальной обработки? В качестве одного из ответов на этот вопрос Леттвин в 1969 году ввел термин «бабушкины клетки» , чтобы описать гипотетические клетки, которые настолько специфичны, что активируются только тогда, когда вы смотрите на лицо вашей бабушки. [11]
.jpg/1280px-Common_Toad_-_young_(aka).jpg)
Йорг-Петер Эверт был пионером в изучении обнаружения особенностей зрения жаб. Он добился значительного прогресса, воспользовавшись естественным поведением обыкновенной жабы при ловле добычи. [12] Чтобы изучить поведение жабы, он поместил жабу в цилиндрический стеклянный контейнер на фиксированном расстоянии от раздражителя. Затем Эверт вращал прямоугольную движущуюся полосу вокруг контейнера, пытаясь имитировать червеобразный объект-жертву; см. видео. Скорость поворота жабы использовалась для количественной оценки ее ориентационного поведения.
Эверт, используя пятна, полоски и квадратные стимулы разных размеров, показал, что жабы хватаются за движущийся стержень, который движется в направлении, параллельном его длинной оси, тогда как тот же стержень ориентирован перпендикулярно направлению движения (антигельминтный стержень). конфигурация) игнорировался как добыча. Другая экспериментальная установка позволила стимулам червя или античервяка пересекать поле зрения жабы в разных направлениях по координатам xy, демонстрируя, что различение червя и античервяка инвариантно при изменении направления движения. [13] Он также показал, что жаба приседает и становится неподвижной в ответ на большой прямоугольник. Используя подобные червячные и анти-червячные стимулы, Эверт определил, что система распознавания добычи в зрительном пути жабы основана на ряде врожденных механизмов высвобождения. В ответ на червеобразный движущийся стимул жаба проявляла следующее поведение: ориентировалась, щелкала или вытирала рот. С другой стороны, антигельминтный стимул вызывал другой набор избегающих действий: приседать или приседать. После определения элементов сенсорного распознавания каждого поведения с помощью этой экспериментальной установки Эверт и его коллеги исследовали нейронные механизмы, управляющие системой распознавания добычи жабы, и обнаружили ряд детекторов признаков.
Уже использовав электрическую точечную стимуляцию для идентификации зрительного покрова как области, ответственной за поведение по ловле добычи, [14] Эверт и его коллеги обнаружили и зарегистрировали отдельные нейроны зрительного покрова, селективные к добыче, у свободно движущихся жаб. [15] Эти нейроны T5.2 будут увеличивать частоту разрядов перед щелкающей или ориентировочной поведенческой реакцией. В случае щелчка нейроны прекращают активацию на время щелчка. Очевидно, эти нейроны проявляют предпочтение в ответах на червячную конфигурацию стимулов движущегося стержня и поэтому могут рассматриваться как детекторы признаков. Чтобы получить общее представление об их свойствах, в последовательных экспериментах различные прямоугольные темные объекты с разной длиной ребер пересекали поле зрения жабы на ярком фоне с постоянной скоростью; тогда частота разряда нейрона Т5.2 в сторону такого объекта коррелирует с быстротой реакции жабы на захват добычи, выражаемой задержкой ответа. Таким образом, обнаружение признаков добычи — это не условие «все или ничего», а, скорее, вопрос степени: чем больше значение высвобождения объекта в качестве стимула добычи, тем сильнее частота разрядов селективного к добыче нейрона Т5.2, тем короче длительность разряда у жабы. латентность реакции на поимку добычи, и чем выше количество реакций на поимку добычи за определенный период времени (активность поимки добычи), и наоборот.
Записи нескольких единиц показали, что объект-жертва активирует несколько соседних нейронов, селективных к добыче, чьи рецептивные поля частично перекрываются. Это предполагает, что более чем одна клетка, обнаруживающая добычу, т.е. ансамбль клеток, активируется в освобождающей системе захвата добычи.
Дальнейшие сравнения рецептивных полей тектальных нейронов и ганглиозных клеток сетчатки классов R2 и R3, зарегистрированные у свободноподвижных жаб, показали, что чувствительные к размеру (Т5.1) и селективные к добыче (Т5.2) тектальные нейроны способны оценить абсолютный размер движущегося стимула, в то время как ганглиозные клетки сетчатки были способны определять только визуальный угловой размер стимула. Другие селективные нейроны, наблюдаемые в зрительном тектуме, включают широкопольные нейроны возбуждения, бинокулярные нейроны и нейроны, чувствительные к приближению.
Как объяснялось выше, зрительная оболочка отвечает за ориентировочные и щелкающие реакции при ловле добычи; однако исследование Эверта также показало, что фокальная электрическая стимуляция таламических и претектальных областей мозга вызывает у жабы различные виды избегающего поведения. [16] В этих областях мозга также наблюдались детекторы особенностей. Было обнаружено, что нейроны либо чувствительны к направлению к надвигающимся крупным объектам, избирательны по размеру, либо восприимчивы к неподвижным препятствиям. Определенные претектальные нейроны таламуса, тип TH3, демонстрировали предпочтение крупных движущихся объектов и античервячную конфигурацию стимулов движущегося стержня. [17] Предполагается, что селективность тектальных детекторов признаков добычи типа Т5.2 определяется ингибирующим влиянием претектальных антигельминтных детекторов типа ТН3. Претектальные поражения нарушали избирательность добычи. [15]
Аксоны чувствительных/селективных нейронов зрительного покрова и таламо-претектальной области затем контактируют с моторными структурами в продолговатом мозге, [18] [19], таким образом образуя сенсомоторный интерфейс. По мнению Эверта, этот сенсомоторный интерфейс может служить «освободителем», который распознает сенсорные сигналы с помощью комплексов детекторов сложных функций и выполняет соответствующие двигательные реакции. [20] Проанализировав потоки нейрональной обработки в структурах ствола мозга, которые преобразуют зрительные стимулы в поведенческие реакции, Эверт и его коллеги обнаружили нейронные петли, которые – в связи с различными структурами переднего мозга – модулируют, например, модифицируют или конкретизируют этот перевод. [21]
Слабоэлектрические рыбы генерируют электрические поля с целью определения местоположения объектов и связи. Они обладают специализированным электрическим чувством, состоящим из бугристых и ампулярных электрорецепторов, расположенных над поверхностью кожи и иннервируемых электросенсорной боковой линией. Как и в зрительной системе жаб, электросенсорная система слабоэлектрических рыб извлекает особенности из поведенчески значимых стимулов и использует эти представления для дальнейшей обработки. [22]
У гимнастиформных рыб, показанных здесь Eigenmannia , первичные сенсорные нейроны в электрорецепторной системе представляют собой простые детекторы функций и включают ампулярные рецепторы , кодеры вероятности (единицы P) и кодеры фазы (единицы T). Блоки P и T предназначены для получения информации об амплитуде и фазе стимула соответственно с минимальной обработкой. Единицы P и T различаются по настройке и порогу возникновения одиночного спайка в ответ на синусоидальный стимул. Блоки P имеют высокий порог и широко настраиваются; Блоки Т имеют низкие пороги и узкую настройку. Отдельная обработка информации продолжается, и первичные сенсорные нейроны передаются в электросенсорную долю боковой линии (ELL), где сферические клетки передают информацию о фазе или времени в более высокие центры, а пирамидальные клетки кодируют информацию об амплитуде. В результате мы также считаем класс сферических и пирамидальных ячеек, расположенных в ELL, детекторами признаков. Более конкретно, пирамидные клетки считаются детекторами функций, которые реагируют на амплитуду стимула. Один класс пирамидных клеток, Е-клетки, реагирует на увеличение; во-вторых, I-клетки, реагируют на уменьшение амплитуды стимула, тогда как все периферические рецепторы представляют собой E-единицы.
Помимо пирамидальных и сферических клеток, в дорсальном полукуркулярном торе среднего мозга существует более сложный детектор признаков, поскольку отдельные потоки амплитудной и фазовой информации сходятся на знакоизбирательных нейронах более высокого порядка в этой области среднего мозга. [23] Эти избирательные по знаку нейроны считаются детекторами признаков, поскольку они срабатывают только при распознавании либо положительной разницы частот между сигналом помех и собственным сигналом рыбы, либо отрицательной разницы частот. Афференты от этих двух типов знакоселективных нейронов затем сходятся на вершине нейронной иерархии — в прекардиумекерном ядре, которое помогает регулировать частоту разрядов электрического органа в реакции избегания помех .
В слуховой системе летучих мышей, как и в слуховых системах других позвоночных, простыми детекторами функций являются первичные сенсорные афферентные нейроны, которые получают входные сигналы от волосковых клеток из ограниченной области кортиева органа в улитке. Эти структуры чувствительны к ограниченному диапазону частот и поэтому действуют как настроенные фильтры. Экспериментально Нобуо Суга и его коллеги (1990) отметили, что различные гармоники постоянной частоты (CF) и частотно-модулированные (FM) возбуждают разные части базилярной мембраны из-за разницы частот во время звонка. [24] Волокна слухового нерва передают эту слегка обработанную сенсорную информацию в ядро улитки, где информация либо сходится, либо расходится по параллельным путям. [25] У Pteronotus parnellii , летучей мыши CF-FM, эти параллельные пути обрабатывают гармоники CF и FM отдельно и содержат нейроны, которые проявляют амплитудную, частотную и гармоническую избирательность. Эти пути сходятся в медиальном коленчатом теле, создавая более сложные детекторы функций, которые реагируют на определенные комбинации сигналов CF и FM.
В FM-FM-областях слуховой коры Suga et al. (1993) идентифицировали нейроны, чувствительные к комбинациям, которые получают входные данные из нескольких источников. Шуга заметил, что область FM-FM избирательно реагировала на FM-компонент (особенность) в вызове и эхе. [26] Точнее, для срабатывания отдельного устройства FM1-FM2 требуется входной сигнал от устройства, настроенного на диапазон частот FM1, и от второго устройства, настроенного на диапазон частот FM2. Эти FM-FM-нейроны можно считать детекторами со сложными функциями, поскольку они чувствительны к определенной комбинации частот и определенной временной задержке между эхом и вызовом. Точное определение временной задержки между криком и эхом имеет решающее значение, поскольку позволяет летучей мыши измерить расстояние между собой и своей добычей. Эта чувствительная область FM-FM является лишь одним примером детектора функций в слуховой коре летучей мыши. Чувствительная область CF-CF также существует в слуховой коре головного мозга, которая в сочетании с областями FM-FM позволяет летучей мыши создавать карты относительной целевой скорости и целевого расстояния. Отслеживание ответов этих чувствительных к комбинации нейронов на участки слухового пути более высокого порядка показывает, что существуют нейроны с еще более высокими уровнями частотной и амплитудной избирательности.