Gonepteryx rhamni , обычно называемая серой обыкновенной , является бабочкой из семейства белянок . Она обитает по всей Палеарктической зоне и обычно встречается в Европе, Азии и Северной Африке . [2] На большей части своего ареала это единственный вид своего рода , и поэтому просто известна на местном уровне как серная моль . Размер ее крыльев составляет 60–74 мм (2,4–2,9 дюйма). Ее не следует путать с серной молью Opisthograptis luteolata .
Сера полагается на два вида растений крушины в качестве растений-хозяев для своих личинок; это влияет на ее географический ареал и распространение, так как эти растения обычно встречаются на водно-болотных угодьях. [3] Взрослая сера отправляется в лесные районы, чтобы провести семь месяцев в зимовке . Весной, когда их растения-хозяева разовьются, они возвращаются на водно-болотные угодья, чтобы размножаться и откладывать яйца. [4] Как личиночные, так и взрослые формы серы обыкновенной имеют защитную окраску и поведение, которые снижают их шансы быть распознанными и впоследствии стать добычей. [5]
У взрослой особи серной мухи наблюдается половой диморфизм в окраске крыльев: у самцов желтые крылья и переливчатый оттенок, а у самок крылья зеленовато-белые и не переливчатые. [6] [7] На переливчатый оттенок влияют факторы окружающей среды. [2]
Впервые он был описан и опубликован в книге Линнея, 10-м издании «Системы природы» в 1758 году. [8]
Сера — старое название серы , цвет которой совпадает с цветом крыльев самца.
Обыкновенная сера обычно встречается по всей Палеарктике . Отдельные особи были замечены от Западной Европы до Восточной Азии . Высокая мобильность этой бабочки позволяет ей широко искать новые места обитания растений-хозяев и расширять свой ареал. [2] Хотя географическое распространение взрослой особи больше, чем ареал ее растения-хозяина, ее ареал, тем не менее, ограничен наличием растений-хозяев из-за потребностей ее личиночной стадии. [3]
Обыкновенная сера использует различные среды для разных стадий своего жизненного цикла. Бабочка обитает на водно-болотных угодьях во время сезона спаривания и размножения, так как они являются идеальными местами для откладки яиц из-за обилия растений-хозяев, таких как крушина ольховидная . [4] Обыкновенная сера предпочитает откладывать яйца на молодых растениях-хозяевах с поздним распусканием почек, которые изолированы от других растений в этом районе и подвергаются воздействию как открытого пространства, так и солнца. [9] Зимой взрослые сера перебираются в леса, чтобы впасть в спячку , так как они обеспечивают идеальные места для зимовки с укрытиями, такими как вечнозеленая листва и падуб . [10] [4] Обыкновенная сера имеет внешний вид, который очень похож на листья этих растений, поэтому во время спячки она может оставаться скрытой. [11] В другие сезоны на выбор среды обитания также влияет обилие нектара как источника пищи для взрослых сера. [12]
Личинки крушинников, по-видимому, питаются только двумя растительными источниками: крушиной ольховой ( Frangula alnus ) и крушиной обыкновенной ( Rhamnus carthartica) . [13] Это влияет на распространение взрослых крушинников, так как присутствие этих двух видов крушины необходимо для выживания их потомства. [3]
В отличие от своих личиночных форм, которые специализированы для определенных растений-хозяев, взрослые особи серных жуков не являются специализированными нектароядными. Обыкновенный серный жук в основном питается нектаром нескольких цветковых видов, включая василек ( Centaurea jacea ) и скабиоз ( Knautia arvensis и Succisa pratensis ). [12] Однако серные жуки также были замечены питающимися нектаром мать-и-мачехи ( Tussilago farfara ) в апреле и мае и были зарегистрированы собирающими нектар со многих других видов цветов. [6] [14] Доступность кормовых растений для взрослых является еще одним фактором, который важен для выбора среды обитания. [12]
Обыкновенная сера является унивольтинной , что означает, что она откладывает одно поколение яиц каждый год. Существует несколько идеальных характеристик конкретных растений-хозяев, выбранных для откладки яиц. Взрослые серы откладывают яйца на нижней стороне листьев двух видов растений-хозяев, где они менее заметны. [10] [15] Высокая мобильность G. rhamni позволяет бабочкам находить даже самые изолированные растения-хозяева в области, которые более идеальны для их потомства. [15] Яйца с большей вероятностью откладываются на отдаленных растениях, что приводит к снижению уязвимости, поскольку эти растения привлекают меньше хищников . [9] Другим фактором является повреждение; неповрежденные растения указывают на отсутствие других яиц, поскольку личинки серы оставляют отверстия в листьях растений, которыми они питаются. Поскольку хищники и паразиты привлекаются поврежденными растениями с помощью химических или визуальных сигналов, меньший ущерб приводит к большей выживаемости потомства, поскольку яйца с меньшей вероятностью будут обнаружены. [9] Растения, находящиеся как на солнечном свете, так и на открытом пространстве, снижают вероятность нападения хищников и паразитов, а также более доступны для взрослых бабочек. [9] [15] Личинки также могут выиграть от снижения защитных свойств растения-хозяина; молодые растения и растения с поздним распусканием почек производят меньше токсичных защитных химикатов, поскольку ресурсы больше направляются на рост растений. [9]
Обыкновенная бабочка-сера — одна из самых долгоживущих бабочек, продолжительность жизни которой составляет от 10 месяцев до года. [10] [11] Из-за спячки и жизненного цикла она дает одно поколение в год. [10] Развитие от отложенного яйца до появления имаго занимает около 50 дней. [11] Однако взрослая бабочка-сера проводит большую часть своей жизни в зимнем состоянии. Бабочка-сера очень мобильна, питается и перемещается в регионы, идеальные для спячки, в конце лета и осенью и возвращается в регионы, идеальные для спаривания и откладывания яиц весной. [10]
Взрослые особи крушинника откладывают яйца по одному на нижнюю сторону листьев крушины. [11] Яйца имеют высоту около 1,3 мм и веретенообразную форму. [11] [16] Яйца со временем меняют цвет, сначала они зеленовато-белые, затем постепенно приобретают более темные оттенки желтого и, наконец, коричневые перед вылуплением. [9] [11]
Личинки серного жука проходят пять возрастов , изначально имея длину 1,7 мм в первой стадии и достигая 34,9 мм в длину, когда полностью вырастают. [11] Гусеницы имеют зеленую окраску с белыми волосками и темными бугорками по всей длине. [16] Когда они впервые вылупляются, они перемещаются на верхнюю сторону листьев и поедают их, оставляя характерные узоры отверстий на своих растениях-хозяевах. [15] В течение дня они питаются, а затем отдыхают на открытом воздухе, неподвижно лежа на средней жилке листьев, где их окраска делает их трудноразличимыми. [15]
Окукливание происходит примерно в течение двух недель. [11] Куколки имеют длину 22,2-23,8 мм и выглядят как закрученный лист с заостренными концами и выпуклостями посередине. [11] Куколки прикреплены к стеблям и листьям с помощью шелка; кремастральный крючок прикрепляется к шелковой подкладке, а отрезок шелка удерживает куколку вокруг ее середины. [11] Куколки имеют в основном зеленую окраску, но непосредственно перед вылуплением взрослых особей у самцов крылья становятся желтыми. [11]
Взрослые особи появляются летом, с июня по август, и продолжают питаться до сентября. [14] Обыкновенная сера впадает в спячку на следующие семь месяцев зимы, оставаясь неактивной до апреля, где они затем вылупляются и приступают к размножению и откладыванию яиц. [10] [6] Взрослые сера очень многочисленны в течение нескольких месяцев после их появления из зимовки. [6] Обыкновенная сера имеет половой дихромизм, при этом самцы имеют серно- желтую окраску крыльев, а самки имеют зеленовато-белую окраску крыльев. [6] Кроме того, у самцов есть переливающиеся спинные крылья, которые меняют цвет и внешний вид под ультрафиолетовым светом, в то время как у самок этого нет. [7] И у самцов, и у самок есть оранжевые пятна в дискоидальной ячейке каждого крыла, розовая голова и усики, а также грудная клетка, покрытая белыми волосками. [11]
Обыкновенная сера претерпевает некоторую региональную миграцию между зимовками и местами размножения в течение года, что видно по разному химическому составу бабочек в разные сезоны и регионы. [10] В целом, наблюдается перемещение к водно-болотным угодьям для размножения. После того, как яйца вылупляются, развиваются и окукливаются, вылупившиеся взрослые бабочки появляются и рассеиваются локально как в лесах, так и в водно-болотных угодьях, чтобы перезимовать. [4] Бабочки отправляются в лесные массивы на зимовку, и в этих местах обитания, по-видимому, не происходит спаривания. Зимовка также происходит в водно-болотных угодьях, где в изобилии встречается растение-хозяин крушина ольховидная. После выхода из зимовки к взрослым серакам, которые ранее находились в водно-болотных угодьях, присоединяются те, которые зимовали в лесах, и популяция размножается и откладывает яйца. [4]
Условия окружающей среды конкретного года также влияют на миграцию, как это видно на примере высотных миграций серной бабочки. [14] На миграцию в гору потенциально влияют ограничения среды обитания, такие как отсутствие лесного покрова, необходимого во время зимовки. Серные бабочки перемещаются на более высокие высоты для большего лесного покрова и снижения воздействия высоких температур во время своей активности. [14] На миграцию вниз по склону влияет потребность в ресурсах для личинок, таких как растения-хозяева во время сезонов размножения — бабочки перемещаются на более низкие высоты в поисках регионов, содержащих эти растения, а взрослые особи обычно возвращаются в районы, где они вывелись из-за своей долгой продолжительности жизни. [14]
Как и большинство лесных чешуекрылых, G. rhamni является добычей многих видов птиц и ос . [9] Как личинки, так и взрослые особи серных ос становятся жертвами хищников и используют такие средства, как защитная окраска и мимикрия, чтобы избежать этой участи. [5] [16]
У обыкновенной серы зафиксировано два вида паразитов: бракониды Cotesia gonopterygis и Cotesia risilis . [17] Эти два вида паразитоидных ос полностью специализированы для G. rhamni , возможно, из-за широкого распространения бабочки и растений-хозяев в местах ее обитания. Широкое присутствие ее хозяина позволяет осам быть специфичными к хозяину. [17] Осы в первую очередь связаны с присутствием пищевого растения Frangula alnus из-за его связи с их хозяином. [17]
Как личинки, так и взрослые особи серника обыкновенного имеют скрытую окраску, то есть они соответствуют цвету своей среды обитания. Личинок так трудно увидеть из-за этой окраски, что они могут оставаться на открытом воздухе незамеченными. [16] Когда гусеницы не едят, они остаются неподвижными в положении вдоль средней жилки листьев, что делает их еще более трудными для обнаружения. Взрослые серники имитируют листья, так как они имеют сходство по форме, цвету и рисунку с листьями. Это позволяет им сливаться с окружающей средой в уязвимые периоды, такие как диапауза (спячка). [5] Когда бабочки подбираются, они становятся жесткими и прячут свои ноги из виду, чтобы уменьшить свои шансы быть узнанными. [5]
Различия в окраске крыльев Lepidoptera вызваны различными структурными и пигментными компонентами. Эти различия заставляют свет рассеиваться по-разному, что приводит к разным цветам. У обыкновенной серной серы чешуйки крыльев рассеивают свет некогерентно из-за овальных структур, называемых бусинами, которые содержат пигменты . [18] Благодаря этим пигментам бусины поглощают коротковолновый свет и рассеивают более длинные волны за пределами спектра поглощения пигмента, такие как свет в дополнительном диапазоне длин волн. [7]
С помощью химической экстракции и анализа были идентифицированы два возможных пигмента, которые могут способствовать окраске крыльев серной серы. [7] Ксантоптерин отвечает за серно-желтый цвет крыльев самцов, поскольку он поглощает в фиолетовом диапазоне. [7] Лейкоптерин был извлечен из белых крыльев самок. [7] Разница в пигментации крыльев способствует появлению различных узоров радужности самцов и самок. Радужность возникает из-за визуализированных изменений в окраске из-за рассеивания ультрафиолетового света. [7] Характерный только для самцов узор окраски из-за этой радужности виден исключительно в ультрафиолетовом свете, поскольку самки поглощают свет в ультрафиолетовом спектре. Присутствие исключительно лейкоптерина в крыльях самок объясняет отсутствие радужности у самок серной серы, поскольку лейкоптерин поглощает только в ультрафиолетовом диапазоне. [7] Таким образом, крылья не отражают и, следовательно, не рассеивают ультрафиолетовый свет, как крылья самцов. [7]
У самцов радужка проявляется в том, что рисунок на крыле визуально меняется в зависимости от положения ультрафиолетового света, падающего на крыло. Под некоторыми углами виден рисунок, свойственный самцу, а под другими углами — отсутствие рисунка у самки. Это называется « гинандроморфным эффектом». [19] Это показывает, что рисунок кажется оптическим, а не пигментным, поскольку эффект виден только под определенными углами и расстояниями света и меняется в зависимости от положения. [19] Если бы он был пигментным, эти изменения не вызывали бы различий в радуже.
Структурная окраска спинных крыльев самцов зависит от факторов окружающей среды. С ростом температуры , увеличением количества осадков и уменьшением широты увеличивается покрытие ультрафиолетовой окраской . [2] Это, возможно, объясняется несколькими факторами, такими как большее изобилие и качество ресурсов в районах с такими условиями окружающей среды. Другие возможности включают лучшую способность усваивать ресурсы как показатель качества самца-партнера. Поскольку ультрафиолетовая окраска энергетически затратна для развития, она может сигнализировать о высоком качестве самца. [2]
После того, как обыкновенная сера выходит из спячки, она перемещается к местам обитания, которые содержат личиночные растения-хозяева и пары. [4] Сера в основном является моноандрической , о чем свидетельствует наличие обычно только одного сперматофора у самок в течение всего брачного сезона. [20] Пары образуются после того, как бабочки в течение некоторого времени участвуют в брачном полете. [11] Когда пара устраивается на спаривание, они не взлетают во время копуляции и остаются парами в течение длительного времени, до сорока восьми часов. [11]
Обыкновенная сера, по-видимому, имеет врожденное предпочтение к определенным цветам в нектароносных растениях – красные и синие соцветия обычны для часто используемых источников нектара в некоторых регионах. [21] [12] G. rhamni также сильнее полагается на визуальные признаки, такие как цвет, по сравнению с другими видами бабочек, которые больше полагаются на запах. [21]
У серного жука есть антеннальный ответ на цветочные ароматические соединения нектарных растений, где нейронная активность в антеннальных обонятельных рецепторах происходит в присутствии определенных соединений. [22] Исследования показывают, что существуют антеннальные обонятельные рецепторы для фенилацетальдегида и терпеновых соединений оксоизофороноксида, оксоизофорона и дигидрооксоизофорона, поскольку эти соединения вызывают некоторые из самых сильных электрофизиологических реакций, независимо от того, были ли они представлены в натуральных или синтетических смесях цветочных соединений. [22] Кроме того, эти два соединения присутствуют в наибольших количествах в нектарных растениях, используемых серным жуком, что указывает на то, что обнаружение запаха может быть важным для обнаружения источников пищи. [22] Это будет способствовать более эффективному поиску пищи у взрослых бабочек, поскольку запах может действовать как сигнал для поиска и различения нектарных растений, позволяя использовать больше энергии для других видов деятельности, таких как размножение. [22]
Взрослая особь серной жужелицы зимует в течение семи месяцев, оставаясь скрытой и неподвижной в течение всей спячки. [6] [11] Хотя у обоих полов время развития яиц и взрослых особей схоже, они различаются по времени достижения половой зрелости. Репродуктивное развитие самцов начинается сразу после появления куколок и продолжается во время спячки, что указывает на то, что самцы могут не иметь возможности размножаться до окончания зимовки. [6] У самок яйца остаются неразвитыми, пока бабочки перезимовывают, и репродуктивное развитие не происходит до выхода из спячки. [6]
Полы также различаются по времени появления после зимовки. Появление коррелирует с температурой и часами солнечного света; определенное количество обоих необходимо для выхода бабочки из спячки и, следовательно, влияет на время окончания диапаузы . [23] Самцы появляются раньше самок, так как они более охотно летают при более низких температурах, чем самки. [6] Поскольку серная мухоловка наиболее близка к моноандрическим моделям спаривания, самцы могут появляться раньше, чтобы увеличить количество шансов на спаривание и, следовательно, репродуктивный успех, так как у более старых самцов было больше времени для развития, и, следовательно, они имеют большее преимущество. [20] Напротив, самки появляются поздно из-за позднего сезонного развития растений-хозяев, таких как крушина ольховидная, так как эти растения необходимы для откладывания яиц. Появление самок коррелирует с развитием растения-хозяина. [6]
По состоянию на 2010 год G. rhamni , по-видимому, не имеет статуса находящейся под угрозой исчезновения в соответствии со стандартами МСОП. [1] Однако бабочка испытала значительное сокращение популяции и распространения в таких областях, как Нидерланды , где ее численность сократилась до такой степени, что на основе критериев МСОП она достигла статуса исчезающего вида. [24] Причины этого сокращения популяции полностью не определены, но есть несколько возможных факторов. Поскольку обыкновенная сера является унивольтинной, у нее могут возникнуть трудности с адаптацией к изменяющимся условиям окружающей среды по сравнению с видами, которые имеют несколько поколений в год. [24] Например, наблюдается сокращение подходящих мест зимовки для бабочек, при этом открытые леса сокращаются в пользу более городских территорий. [14] [24] В качестве других гипотетических факторов также предлагаются загрязнение азотом, сокращение поставок нектара и быстрые экологические изменения. [24] Высказывались опасения относительно возможного дальнейшего сокращения популяции этого вида, однако эта бабочка, по всей видимости, не представляет особой проблемы с точки зрения сохранения из-за своего широкого распространения и распространенности в географическом плане. [24]
{{cite book}}
: CS1 maint: другие ( ссылка )