stringtranslate.com

Овираптор

Oviraptor ( / ˈ oʊ v ɪ r æ p t ər / ; букв. ' вор яиц ' ) — род динозавров из отряда овирапторид , обитавших в Азии в позднемеловой период. Первые останки были собраны в формации Джадохта в Монголии в 1923 году во время палеонтологической экспедиции под руководством Роя Чепмена Эндрюса , а в следующем году род и типовой вид Oviraptor philoceratops были названы Генри Фэрфилдом Осборном . Название рода относится к первоначальной мысли о привычках к краже яиц, а видовое название было призвано укрепить эту точку зрения, указывающую на предпочтение по сравнению с яйцами цератопсов . Несмотря на то, что к роду были отнесены многочисленные образцы, Oviraptor известен только по одному частичному скелету, считающемуся голотипом , а также по гнезду примерно из пятнадцати яиц и нескольких небольших фрагментов от молодой особи. 

Овираптор был довольно небольшим пернатым овирапторидом, длина которого оценивалась в 1,6–2 м (5,2–6,6 футов), а вес — от 33 до 40 кг (73–88 фунтов). У него была широкая нижняя челюсть с черепом, на котором, вероятно, был гребень. Как верхняя, так и нижняя челюсти были беззубыми и имели роговой клюв , который использовался во время кормления, наряду с прочной морфологией нижних челюстей. Руки были хорошо развиты и удлинены, заканчиваясь тремя пальцами с изогнутыми когтями. Как и у других овирапторид, у овираптора были длинные задние конечности с четырехпалыми ногами, первый палец которых был редуцирован . Хвост, вероятно, был не очень удлиненным и заканчивался пигостилем , который поддерживал большие перья.

Первоначальные связи Oviraptor были плохо изучены в то время и были отнесены к неродственному Ornithomimidae первоначальным описателем Генри Осборном. Однако повторные исследования, проведенные Ринченом Барсболдом, доказали, что Oviraptor был достаточно отличен, чтобы оправдать отдельное семейство, Oviraptoridae . Когда Oviraptor был впервые описан, его интерпретировали как динозавра, поедающего яйца, учитывая тесную связь голотипа с гнездом динозавра. Однако находки многочисленных овирапторозавров в гнездовых позах продемонстрировали, что этот образец на самом деле высиживал гнездо, а не воровал или питался яйцами. Более того, сообщалось об обнаружении останков небольшого детеныша или птенца в связи с образцом голотипа, что еще раз подтверждает родительскую заботу .

История открытия

Пылающие скалы Монголии в пустыне Гоби . Останки голотипа овираптора были найдены в этом богатом ископаемыми местонахождении джадохтинской свиты

Первые останки овираптора были обнаружены на красноватых песчаниках позднемеловой формации Джадохта в Монголии , в местности Баин-Дзак (также известной как Пылающие скалы ), во время Третьей Центрально-Азиатской экспедиции в 1923 году . Эту экспедицию возглавлял североамериканский натуралист Рой Чепмен Эндрюс , и она завершилась открытием трех новых для науки ископаемых останков теропод, включая овираптор . Они были официально описаны североамериканским палеонтологом Генри Фэрфилдом Осборном в 1924 году, который на основе нового материала назвал роды Oviraptor , Saurornithoides и Velociraptor . Конкретный род Oviraptor был возведен с типовым видом O. philoceratops на основе голотипа AMNH 6517 , частичной особи, у которой отсутствовала задняя часть скелета, но которая включала сильно раздробленный череп , частичные шейные и спинные позвонки , грудные элементы, включая вилочку с левой рукой и частичными кистями, левую подвздошную кость и несколько ребер . Соответственно, этот образец был найден лежащим над гнездом из примерно 15 яиц — гнездом, которое было каталогизировано как AMNH 6508 — с черепом, отделенным от яиц всего 10 см (100 мм) осадка . Учитывая близкое расположение обоих образцов, Осборн интерпретировал Oviraptor как динозавра с привычками поедания яиц и объяснил, что родовое название Oviraptor в переводе с латыни означает «захватчик яиц» или «вор яиц» из-за ассоциации окаменелостей. Видовое название, philoceratops , подразумевает «любовь к яйцам цератопсов», что также дано в результате первоначальной мысли о гнезде, относящемся к Protoceratops или другому цератопсу . Однако Осборн предположил, что название Oviraptor может отражать неправильное восприятие этого динозавра. Кроме того, Осборн обнаружил, что Oviraptor похож на неродственных — в то время, однако, считавшихся родственными — быстро бегающих орнитомимидов на основе беззубых челюстей, и отнес Oviraptor к Ornithomimidae . [1] Осборн ранее сообщал о таксоне как о «Fenestrosaurus philoceratops» , [2] но позже это было дискредитировано. [1]

Гнездо AMNH 6508, найденное вместе с голотипом

В 1976 году монгольский палеонтолог Ринчен Барсболд отметил некоторые несоответствия в таксономическом размещении Oviraptor и пришел к выводу, что этот таксон довольно сильно отличается от орнитомимид на основе анатомических признаков. Исходя из этого соображения, он выделил Oviraptoridae , включив в него Oviraptor и его близких родственников. [3] После первоначального описания Oviraptor Осборном , было принято считать, что гнездо для яиц, связанное с голотипом, принадлежит Protoceratops , [4] [5] и овирапториды в основном считались яйцеедящими тероподами. [6] Тем не менее, в 1990-х годах открытие многочисленных гнездящихся и высиживающих птенцов овирапторид доказало, что Осборн был прав в своей осторожности относительно названия Oviraptor . Эти открытия показали, что овирапториды высиживали и защищали свои гнезда, приседая на них. Эта новая линия доказательств показала, что гнездо, связанное с голотипом овираптора, принадлежало ему, и особь на самом деле высиживала яйца в момент смерти, а не охотилась на них. [7] [8] [9]

Референтные образцы

Установлен MPC-D 100/42; образец, который стал основным эталоном для овираптора, но позднее был опровергнут из-за различий в строении черепа.

После присвоения названия Oviraptoridae в 1976 году Барсболд отнес к Oviraptor шесть дополнительных образцов , включая два конкретных образца под номером MPC-D 100/20 и 100/21. [3] В 1986 году Барсболд понял, что последние два не принадлежат к роду, а представляют собой нового овирапторида: Conchoraptor . [10] Большинство других образцов также вряд ли принадлежат к самому Oviraptor , и их отнесли к другим овирапторидам. [11] [12] Частичная особь также с яйцами из формации Баян-Мандаху в Монголии была отнесена в 1996 году Дун Чжимином и Филиппом Дж. Карри , образец IVPP V9608. [9] Однако в 2010 году Николас Р. Лонгрич и два последних палеонтолога выразили свою неуверенность относительно этого направления, поскольку существует несколько анатомических различий, таких как пропорции фаланг рук. Они пришли к выводу, что этот образец был другим и неопределенным видом, не относящимся к этому таксону. [13] В 1981 году Барсболд отнес образец MPC-D 100/42 к Oviraptor , очень хорошо сохранившемуся и довольно полному экземпляру из формации Джадохта. [14] Поскольку известные элементы Oviraptor были настолько фрагментарными по сравнению с другими членами, MPC-D 100/42 стал основным источником/изображением этого таксона, который в научной литературе четко обозначен как Oviraptor philoceratops . [15] [11]

Линейный рисунок рук, сохранившийся в голотипе

Эта концепция была опровергнута Джеймсом М. Кларком и его коллегами в 2002 году, которые отметили, что этот экземпляр с высоким гребнем имеет больше общих черт черепа с Citipati , чем с Oviraptor (который на самом деле не сохранил гребень), и он может представлять собой второй вид первого или целый новый род. [16] В 1986 году Барсболд описал второй вид Oviraptor , «O. mongoliensis» , на основе образца MPC-D 100/32a, который происходит из формации Немегт . [10] Однако повторное исследование Барсболда в 1997 году обнаружило достаточно различий в этом образце, чтобы назвать новый род Rinchenia , но он не описал его формально, и этот новый овирапторид остался как nomen dubium . [17] Это было изменено польским палеонтологом Гальской Осмольской и ее командой в 2004 году , официально назвав таксон Rinchenia mongoliensis . [18] Североамериканский палеонтолог Марк А. Норелл и его коллеги в 2018 году сообщили о новом образце овираптора : AMNH 33092, который состоит из большеберцовой кости и двух плюсневых костей птенца или очень маленькой детеныша. AMNH 33092 был найден вместе с голотипом и, вероятно, был частью гнезда. Теперь овираптор известен по голотипу с соответствующими яйцами и детенышу/птенцу. [19]

Описание

Сравнение размеров голотипа

Длина голотипа оценивается в 1,6–2 м (5,2–6,6 футов), а вес — от 33 до 40 кг (от 73 до 88 фунтов). [20] [21] [22] Хотя у голотипа в значительной степени отсутствует задняя часть скелета, вполне вероятно, что у овираптора были две хорошо развитые задние конечности, заканчивающиеся тремя функциональными пальцами , первый из которых был рудиментарным , а также относительно редуцированный хвост . Как свидетельствует о родственных овирапторидах , руки были покрыты удлиненными перьями , а хвост заканчивался пигостилем , который, как известно, поддерживает веер перьев. [23] [24]

Череп

Рисунок голотипа черепа, выполненный Осборном

Череп овираптора был глубоким и укороченным с большими фенестрами (отверстиями) по сравнению с другими динозаврами, и его длина составляет около 17,9 см (179 мм) в сохраненном виде. Фактическая длина может быть больше, учитывая , что у черепа голотипа отсутствуют несколько областей, таких как предчелюстная кость. У черепа голотипа почти полностью отсутствует гребень, однако верхние поверхности сросшихся теменных и лобных костей указывают на то, что у него, вероятно, был хорошо развитый гребень, поддерживаемый носовыми и предчелюстными костями (в основном последней) рострума . У овираптора были удлиненные верхняя челюсть и зубная кость, что могло привести к более вытянутой морде по сравнению с очень коренастыми челюстями других овирапторид. Нёбо жесткое , вытянуто ниже линии челюсти и образовано предчелюстными костями, сошниками и верхними челюстями . Как и у других овирапторид, у него могла быть пара зубоподобных выступов на нёбе, направленных вниз. Как и у других овирапторид, ноздри (внешние ноздри) были относительно небольшими и располагались высоко на черепе. У овираптора были беззубые челюсти, заканчивавшиеся крепкой, похожей на рамфотеку (роговой клюв), похожей на клюв попугая . Изгиб кончика зубной кости был загнут вниз, но менее выражен, чем у других овирапторид, таких как Citipati . В целом нижняя челюсть представляет собой короткую и глубокую кость, охватывающую 19,5 см (195 мм). [16]

Посткраниальный скелет

Реконструкция скелета голотипа, известные останки белого цвета

Как и у большинства овирапторид, невральные отростки шейных позвонков голотипа были короткими, а невральные дуги имели Х-образную форму. Однако, невральные отростки становятся более выраженными в задних позвонках. Зигапофизы первых шейных позвонков сконфигурированы параллельно друг другу, а постзигапофизы, по-видимому, не сильно расходятся от средней линии, в основном, как у Citipati . Шейные ребра слиты с позвонками у голотипа. [25] [19] Невральные отростки прямоугольные в переднем ряду спинных позвонков , если смотреть сбоку, и больше, чем ости шейных позвонков. На самом переднем спинном позвонке можно найти несколько плевроцелей (небольших отверстий с воздухоносными промежутками), которые похожи на таковые у Khaan . [25]

Вилочка овираптора очень отличается от других овирапторид наличием срединного киля на передней поверхности гипоклеидия — направленного вниз выступа в центре вилочки. Эта кость имеет V-образную форму, округлую в поперечном сечении, сохраняет удлиненный шиповидный гипоклеидий, а межключичный угол составляет около 90°. [ 26 ] Скапулокоракоид слит у голотипа, однако коракоид сильно поврежден. Лопатка слегка изогнута и имеет длину 23 см (230 мм). У овираптора была относительно удлиненная рука, состоящая из плечевой кости , лучевой кости , локтевой кости и кисти . [1] [25]

Восстановление жизни

Фаланговая формула Oviraptor была 2-3-4, как и у большинства других теропод и овирапторид. Рука Oviraptor имела три тощих и похожих на птичьи пальца, каждый из которых заканчивался уплощенными в стороны и загнутыми назад когтями ( костью копыта). В отличие от некоторых овирапторид, Oviraptor не претерпел редукцию второго и третьего пальцев по сравнению с первым. [1] [25] [27] Рассматриваемая молодая особь Oviraptor AMNH 33092 сохранила материал задних конечностей, включающий правую большеберцовую кость с плюсневыми костями III и IV. Длина ее большеберцовой кости составляет 5,87 см (58,7 мм), что указывает на существенно меньшую особь, чем голотип. [19] В гнезде AMNH 6508 сохранились яйца elongatoolithid , каждое из которых имеет длину 14 см (140 мм) (некоторые из них неполные). Тем не менее, существует вероятность, что тафономическое дробление могло сжать их до 2 см (20 мм). [7] [28]

Классификация

Первоначально Oviraptor был отнесен Осборном к орнитомимидам из-за его беззубого клюва. Осборн также обнаружил сходство с Chirostenotes , который до сих пор считается близким родственником Oviraptor . [1] В 1976 году Барсболд выделил новое семейство, включающее Oviraptor и его близких родственников, сделав Oviraptor типовым родом Oviraptoridae . [3] Во время повторного описания голотипа черепа в 2002 году Кларком и его коллегами они отметили, что Oviraptor имел относительно удлиненную верхнюю челюсть и зубную кость. Эти черты менее выражены у производных овирапторид и предполагают, что Oviraptor принадлежит к ближайшему основанию Oviraptoridae. [16]

Приведенная ниже кладограмма соответствует анализу, проведенному Грегори Ф. Фанстоном и его коллегами в 2020 году: [29]

Палеобиология

Кормление

Восстановленный голотип черепа овираптора

Когда в 1924 году Озборн впервые описал Oviraptor , первоначально предполагалось, что он был яйцеядным — организмом, имеющим диету на основе яиц — на основе ассоциации голотипа с гнездом, которое, как считалось, принадлежало Protoceratops . [1] В 1977 году Барсболд предложил гипотезу дробящей челюсти. Он утверждал, что прочность прочных нижних челюстей и, вероятно, рамфотеки (рогового клюва) была достаточно сильной, чтобы разбивать раковины моллюсков, таких как моллюски , которые встречаются в той же геологической формации, что и Oviraptor . Эти кости образуют часть главной верхней челюстной кости или maxilla , которые сходятся посередине, образуя пару зубцов. Рамфотека и нижние челюсти вместе с расширением нескольких костей от нёба могли бы стать колющим инструментом. Барсболд также предположил, что овирапториды могли вести полуводный образ жизни, основываясь на диете, основанной на моллюсках, высоком расположении носовых полостей, увеличенной мускулатуре хвоста и большем размере первого пальца руки . [ 30] В тезисах конференции 1990 года Дэвид К. Смит представил остеологическую переоценку овираптора , в которой он отверг утверждения, сделанные Барсболдом. Он не нашел никаких доказательств, указывающих на то, что передняя конечность специализировалась на водном передвижении , а челюсти, вместо того чтобы сохранять дробящий механизм, сохраняют режущие поверхности. Поскольку череп беззубый , легкого строения и не имеет нескольких сильных областей прикрепления мышц, Смит предположил, что листья могли быть важной частью рациона овираптора . [31] Однако в 1995 году Норелл и его коллеги сообщили о фрагментированных останках ящерицы в полости тела образца голотипа, что позволяет предположить, что овираптор был частично плотоядным . [32]

Сравнение нижней челюсти нескольких родов овирапторозавров

В 2008 году Стиг Олав К. Янсен сравнил черепа нескольких видов овирапторид с черепами птиц и черепах , чтобы исследовать, какие свойства могут предсказать рамфотеку. Он обнаружил, что нижние челюсти овирапторид очень похожи на челюсти попугаев , а верхние челюсти больше похожи на челюсти черепах. Основываясь на этих наблюдениях, Янсен предположил, что овирапторид были всеядными, поскольку остро развитая рамфотека вместе с выступающими передними конечностями были приспособлены для ловли и разрывания мелкой добычи . Более того, заостренные выступы нёба способствовали бы удержанию добычи. Янсен указал, что полностью травоядная диета у овирапторид кажется маловероятной, поскольку у них не было плоских и широких томий (режущих краев нижних челюстей) для жевания , и они не могли двигать нижними челюстями в стороны. Однако он считал, что нижние челюсти достаточно прочны, чтобы, по крайней мере, раздавливать такие элементы, как яйца, орехи или другие твердые семена . [33]

В 2010 году Лонгрич и коллеги также отвергли гипотезу дурофагии (животных, которые практикуют дробление раковин), учитывая, что у таких животных обычно развиваются зубы с широкими дробящими поверхностями. Заостренная форма зубных костей в нижних челюстях предполагает, что у овирапторид была остроконечная рамфотека, используемая для разрезания пищи. Симфизная ( костная) область в передней части зубной кости могла давать некоторую способность к дроблению, но поскольку это была относительно небольшая область, это, вероятно, не было основной функцией челюстей. Другим аргументом против того, что они были поедателями моллюсков, является тот факт, что большинство овирапторид были найдены в отложениях , которые интерпретируются как представляющие в основном засушливые или полузасушливые среды, например, овираптор в формации Джадохта . Команда также обнаружила, что овирапторид и дицинодонты разделяют краниальные особенности, такие как короткие, глубокие и беззубые нижние челюсти; удлиненные зубные симфизы; удлиненные нижнечелюстные отверстия; и заостренное небо. Современные животные с челюстями, которые напоминают челюсти овирапторид, включают попугаев и черепах ; последняя группа также имеет зубоподобные выступы на небной области. Лонгрич и коллеги пришли к выводу, что из-за сходства между овирапторидами и травоядными животными основная часть их рациона, скорее всего, состояла из растительного материала. Челюсти овирапторид, возможно, были специализированы для переработки пищи, такой как ксерофитная растительность — растительность, которая приспособлена к средам с небольшим количеством воды — которая могла бы произрастать в их засушливых средах, но это невозможно продемонстрировать, поскольку мало что известно о палеофлоре пустыни Гоби . [ 13]

Однако в 2018 году Фанстон и его коллеги поддержали гипотезу дробящей челюсти. Они указали, что коренастый рострум и крепкие нижние челюсти овирапторид на самом деле предполагают сильный и кусающий укус, который довольно похож на укусы попугаев. Фанстон и его коллеги посчитали, что эти анатомические черты овирапторид соответствуют плодоядной диете, включающей орехи и семена. [34]

Репродукция

С момента описания эмбрионального образца Citipati в 1994 году овирапториды стали более понятными: вместо того, чтобы быть животными, питающимися яйцами, они на самом деле высиживали яйца и заботились о гнездах . Этот образец показал, что голотип Oviraptor, вероятно, был половозрелой особью, которая погибла, высиживая связанное с ним гнездо с яйцами . [7] Это новое поведение овирапторидов стало более понятным с сообщением и кратким описанием взрослого гнездящегося образца Citipati в 1995 году Нореллом и его коллегами. Образец был найден на вершине кладки яиц , его задние конечности были симметрично прижаты по обе стороны гнезда, а передние конечности покрывали периметр гнезда. Эта поза высиживания встречается сегодня только у современных птицеподобных динозавров и подтверждает поведенческую связь между последней группой и нептичьими динозаврами . [8] В 1996 году Донг и Карри описали новый гнездящийся образец овирапторида из формации Баян Мандаху . Он был найден лежащим на вершине гнезда, состоящего примерно из 6 сохранившихся яиц, которые были отложены в форме холмика с круговым узором. Поскольку образец был найден над гнездом, его передние конечности покрывали яйца, а частично сохранившаяся задняя нога находилась около центра гнезда, Донг и Карри предположили, что он был пойман и зарыт песчаной бурей во время инкубации. Они исключили возможность того, что овирапториды были ворами яиц, поскольку они либо съели бы, либо инстинктивно покинули гнездо задолго до того, как оно было зарыто песчаной бурей или другим метеорологическим явлением . [9]

В 1999 году Кларк и его команда подробно описали ранее сообщенный образец гнездования Citipati и кратко обсудили образец голотипа Oviraptor и его связь с гнездом AMNH 6508. Они указали, что точное положение, в котором голотип был найден над гнездом, неясно, поскольку они были разделены во время подготовки , и гнездо, по-видимому, не полностью завершено, сохранилось около 15 яиц, из которых два повреждены. Более того, полукруглое расположение гнезда указывает на то, что яйца откладывались парами и по крайней мере в три кольца, и это гнездо изначально было круглым, похожим на насыпь . [28]

Томас П. Хопп и Марк Дж. Орсен в 2004 году проанализировали поведение вымерших и современных видов динозавров, включая овирапторид, с целью оценить причину удлинения и развития перьев крыльев и хвоста . Учитывая, что наиболее полный образец гнездования овирапторид — на тот момент образец гнездования Citipati 1995 года — был найден в очень похожей на птичью позе, с передними конечностями в почти сложенном положении, а грудная область, живот и ступни соприкасались с яйцами, Хопп и Орсен указали, что длинные перьевые перья и перьевое покрытие , скорее всего, присутствовали при жизни. «Крылья» и хвост овирапторид обеспечивали защиту яиц и вылупившихся детенышей от таких климатических факторов, как солнечный свет , ветер и дожди . Однако руки этого образца не были сильно сложены, как у некоторых современных птиц, вместо этого они были более вытянуты, напоминая стиль крупных нелетающих птиц, таких как страус . Вытянутое положение руки также похоже на поведение высиживания этой птицы, которая, как известно, гнездится большими кладками, как овирапторид. Основываясь на положении передних конечностей гнездящихся овирапторид, Хопп и Орсен предложили высиживание в качестве предковой причины удлинения перьев крыльев и хвоста, поскольку существовала большая потребность в обеспечении оптимальной защиты яиц и молоди. [35]

Восстановление жизни гнездящегося овираптора . Овирапториды могли сидеть в своих гнездах во время инкубации

В 2005 году Тамаки Сато и его команда сообщили о необычном образце овирапторид из формации Наньсюн . Этот новый образец был найден сохранившим в основном тазовую область с двумя яйцами внутри и, таким образом, указывающим на самку . Размер и положение яиц предполагают, что овирапториды сохранили два функциональных яйцевода , но сократили количество овулируемых яиц до одного на яйцевод. [36] Дэвид Дж. Варриккио и его коллеги в 2008 году обнаружили, что относительно большой размер кладки яиц овирапторид и троодонтид наиболее похож на таковой у современных птиц, которые практикуют полигамное спаривание и обширную родительскую заботу самцов , таких как бескилевые птицы, что предполагает схожие привычки. Эта репродуктивная система , скорее всего, представляет собой предковое состояние для современных птиц, при этом двуродительская забота (где участвуют оба родителя) является более поздним развитием. [37] В 2014 году В. Скотт Персонс и его коллеги предположили, что овирапторозавры были вторично нелетающими, и несколько черт в их хвостах могут указывать на склонность к демонстративному поведению , такому как брачное поведение . Хвост нескольких овирапторозавров и овирапторид заканчивался пигостилями , костной структурой на конце хвоста, которая, по крайней мере у современных птиц, используется для поддержки веера из перьев. Кроме того, хвост был заметно мускулистым и обладал выраженной гибкостью, что могло способствовать брачным движениям. [24]

Полные кладки яиц овирапторид из формации Наньсюн

В 2018 году Цзы-Руэй Ян и его коллеги идентифицировали слои кутикулы на нескольких яичных скорлупах динозавров-манирапторов, включая овирапторид. Эти особые слои состоят из белков , полисахаридов и пигментов , но в основном из липидов и гидроксиапатита . У современных птиц они служат для защиты яиц от обезвоживания и вторжения микроорганизмов . Поскольку большинство образцов овирапторид были обнаружены в формациях осадконакопления на основе каличе , Ян и его коллеги предположили, что покрытые кутикулой яйца могли быть репродуктивной стратегией, адаптированной для повышения их успешности вылупления в таких засушливых климатических условиях и средах. [38]

В 2019 году Ян и его коллеги переоценили гипотезу терморегуляторной контактной инкубации, используя полные гнезда овирапторид из формации Наньсюн, и представили подробную реконструкцию архитектуры кладки овирапторид. Они отметили, что взрослые особи овирапторид в ассоциации с гнездом не обязательно инкубировали яйца, поскольку они могли представлять самку в процессе откладывания яиц, а многокольцевая кладка препятствовала достаточной передаче тепла от родителя к внутренним кольцам яиц. Среднестатистическое гнездо овирапторид было построено как пологая насыпь с высокоорганизованной архитектурой: яйца, вероятно, были пигментированы и располагались парами, причем каждая пара располагалась в трех-четырех эллиптических кольцах. Поскольку родитель, вероятно, действовал из центра гнезда, эта область была лишена яиц. Янг и коллеги пришли к выводу, что стиль гнездования овирапторидов был настолько уникальным, что у них нет современных аналогов, поэтому использование воспроизводства овирапторидов может быть не лучшим примером для информирования об эволюции репродуктивных стратегий птиц. Однако команда не смогла определить, вылупился ли молодой овираптор AMNH 33092 из гнезда, связанного с голотипом. [39]

Палеосреда

Реставрация покоящегося овираптора в джадохтинской свите

Oviraptor известен из местонахождения Баин-Дзак формации Джадохта в Монголии, формации, которая датируется поздним мелом около 71 миллиона - 75 миллионов лет назад . [40] Палеосреда формации Джадохта интерпретируется как имеющая полузасушливый климат с песчаными дюнами и аллювиальными обстановками, похожими на современную пустыню Гоби . Полузасушливый степной ландшафт осушался прерывистыми ручьями и иногда подвергался воздействию пыльных и песчаных бурь , а влажность была сезонной. [41] [42] Хотя эта формация в значительной степени считается сохранившейся крайне засушливой средой, на основе речного осадконакопления было зарегистрировано несколько недолговечных водоемов из местности Ухаа-Толгод. [43] Кроме того, считается, что позднее в кампанский век и в маастрихт климат сместился в сторону более влажной речной среды, наблюдаемой в формации Нэмэгт . [42]

Джадохтинская свита разделена на нижнюю байн-дзакскую и верхнюю тургругынскую пачки. Известные останки Овираптора были произведены членом Байн Дзак, который также дал динозавров Bainoceratops , Pinacosaurus , Protoceratops , Saurornithoides , Velociraptor , [40] и Halszkaraptor . [44] Дальнейшая фауна динозавров из этого члена включает фауну из местности Ухаа Толгод, состоящую из Апсарависа , Байронозавра , Ситипати , Гобиптерикса , Хаана , Хола , Шуувуйи , Цаагана , [43] и Минотавразавра . [45]

Тафономия

Поза голотипа овираптора вместе с наличием яиц позволяют предположить, что он оказался в ловушке над гнездом во время песчаной бури , и захоронение произошло относительно быстро, учитывая, что у тела не было возможности полностью расчлениться или быть съеденным хищниками. [1] [9] Палеонтолог Кеннет Карпентер также согласился с тем, что песчаные бури могли быть наиболее вероятным событием, по которому яйца, найденные в отложениях, были захоронены. [46] Среди элементов, череп стал особенно сплющенным и деформированным в процессе окаменения . [16]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ abcdefg Osborn, HF (1924). "Три новых Theropoda, зона Protoceratops, центральная Монголия". American Museum Novitates (144): 1−12. hdl : 2246/3223 . OCLC  40272928.
  2. ^ Осборн, ХФ (1924). «Открытие неизвестного континента». Естественная история . 24 (2): 133−149.
  3. ^ abc Барсболд, Р. (1976). «О новом позднемеловом семействе мелких теропод Oviraptoridae fam. nov Монголии» [Новое позднемеловое семейство мелких теропод Oviraptoridae n. фам. в Монголии]. Доклады Академии наук СССР . 226 (3): 685–688.
  4. ^ Coombs, WP (1989). "Современные аналоги гнездования динозавров и родительского поведения". В Farlow, JO (ред.). Палеобиология динозавров . Специальные статьи Геологического общества Америки. Том. Специальный доклад Геологического общества Америки 238. Колорадо: Боулдер. стр. 21−54. doi :10.1130/SPE238-p21. ISBN 0-8137-2238-1.
  5. ^ Талборн, РА (1992). «Гнездо динозавра Протоцератопса». Летайя . 25 (2): 145–149. Бибкод :1992Лета..25..145Т. doi :10.1111/j.1502-3931.1992.tb01379.x.
  6. ^ Currie, PJ; Godfrey, SJ; Nessov, LA (1993). "Новые образцы ценагнатид (Dinosauria: Theropoda) из верхнего мела Северной Америки и Азии". Canadian Journal of Earth Sciences . 30 (10): 2255−2272. Bibcode : 1993CaJES..30.2255C. doi : 10.1139/e93-196.
  7. ^ abc Norell, MA; Clark, JM; Dashzeveg, D.; Barsbold, R.; Chiappe, LM; Davidson, AR; McKenna, MC; Altangerel, P.; Novacek, MJ (1994). "Эмбрион динозавра-теропода и сходство яиц динозавра с Пылающих скал". Science . 266 (5186): 779−782. Bibcode :1994Sci...266..779N. doi :10.1126/science.266.5186.779. JSTOR  2885545. PMID  17730398. S2CID  22333224.
  8. ^ ab Norell, MA; Clark, JM; Chiappe, LM; Dashzeveg, D. (1995). "Гнездящийся динозавр". Nature . 378 (6559): 774−776. Bibcode :1995Natur.378..774N. doi :10.1038/378774a0. S2CID  4245228.
  9. ^ abcd Dong, Z.; Currie, PJ (1996). «Об открытии скелета овирапторида в гнезде яиц в Баян-Мандаху, Внутренняя Монголия, Китайская Народная Республика». Canadian Journal of Earth Sciences . 33 (4): 631−636. Bibcode : 1996CaJES..33..631D. doi : 10.1139/e96-046.
  10. ^ аб Барсболд, Р. (1986). «Хищные динозавры овирапторы». У Воробьева Е.И. (ред.). Герпетологические исследования в Монгольской Народной Республике . Институт эволюционной морфологии и экологии животных: Доклады Академии наук СССР. стр. 210–223.
  11. ^ аб Марьянска, Т.; Осмольска, Х.; Вулсан, М. (2002). «Авиаланский статус овирапторозаврии» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 47 (1): 97–116.
  12. ^ Кундрат, М.; Яначек, Дж. (2007). «Пневматизация черепа и слуховое восприятие овирапторового динозавра Conchoraptor gracilis (Theropoda, Maniraptora) из позднего мела Монголии». Naturwissenschaften . 94 (9): 769−778. Bibcode : 2007NW.....94..769R. doi : 10.1007/s00114-007-0258-7. PMID  17530209. S2CID  40622976.
  13. ^ ab Longrich, NR; Currie, PJ; Dong, Z. (2010). "Новый овирапторид (Dinosauria: Theropoda) из верхнего мела Баян-Мандаху, Внутренняя Монголия". Палеонтология . 53 (5): 945−960. Bibcode : 2010Palgy..53..945L. doi : 10.1111/j.1475-4983.2010.00968.x .
  14. ^ Барсболд, Р. (1981). «Беззубые хищные динозавры Монголии». Труды Совместной советско-монгольской палеонтологической экспедиции . 15 :28−39. S2CID  195060070.Перевод статьи
  15. ^ Barsbold, R.; Maryańska, T.; Osmólska, H. (1990). "Oviraptorosauria". В Weishampel, DB; Osmolska, H.; Dodson, P. (ред.). The Dinosauria (1-е изд.). Berkeley: University of California Press. стр. 249−258. ISBN 9780520067271.
  16. ^ abcd Кларк, Дж. М.; Норелл, МА; Роу, Т. (2002). «Анатомия черепа Citipati osmolskae (Theropoda, Oviraptorosauria) и переосмысление голотипа Oviraptor philoceratops» (PDF) . American Museum Novitates (3364): 1−24. doi :10.1206/0003-0082(2002)364<0001:CAOCOT>2.0.CO;2. hdl : 2246/2853 . S2CID  52247789.
  17. ^ Барсболд, 1997. Овирапторозавры. В Currie и Padian (ред.). Энциклопедия динозавров. 505-509.
  18. ^ Osmólska, H.; Currie, PJ; Barsbold, R. (2004). "Oviraptorosauria". В Weishampel, DB; Dodson, P.; Osmólska, H. (ред.). The Dinosauria (2-е изд.). Berkeley: University of California Press. стр. 165−183. ISBN 0520242092.
  19. ^ abc Норелл, Массачусетс; Баланов, А.М.; Барта, Делавэр; Эриксон, генеральный директор (2018). «Второй экземпляр Citipati osmolskae, связанный с гнездом яиц из Ухаа Толгод, Омноговский аймак, Монголия». Новитаты Американского музея (3899 г.): 1–44. дои : 10.1206/3899.1. hdl : 2246/6858 . S2CID  53057001.
  20. ^ Вернер, Дж.; Грибелер, Э.М. (2013). «Новые взгляды на размножение нептичьих динозавров и их эволюционные и экологические последствия: связывание ископаемых свидетельств с аллометриями ныне живущих близких родственников». PLOS ONE . 8 (8): e72862. Bibcode : 2013PLoSO...872862W. doi : 10.1371/journal.pone.0072862 . PMC 3749170. PMID  23991160 . 
  21. ^ Пол, ГС (2016). Принстонский полевой путеводитель по динозаврам (2-е изд.). Принстон, Нью-Джерси: Princeton University Press. стр. 178. ISBN 9780691167664.
  22. ^ Кампионе, NE; Эванс, DC (2020). «Точность и достоверность оценки массы тела у нептичьих динозавров». Biological Reviews . 95 (6): 1759–1797. doi : 10.1111/brv.12638 . PMID  32869488. S2CID  221404013.
  23. ^ Фанти, Ф.; Карри, Пи Джей; Бадамгарав, Д.; Лалуэса-Фокс, К. (2012). «Новые экземпляры немегтомайи из баруунгойотской и нэмегтинской свит (поздний мел) Монголии». ПЛОС ОДИН . 7 (2): e31330. Бибкод : 2012PLoSO...731330F. дои : 10.1371/journal.pone.0031330 . ПМЦ 3275628 . ПМИД  22347465. 
  24. ^ ab Persons, WS; Currie, PJ; Norell, MA (2014). «Формы и функции хвоста овирапторозавра». Acta Palaeontologica Polonica . doi : 10.4202/app.2012.0093 .
  25. ^ abcd Баланофф, AM; Норелл, Массачусетс (2012). «Остеология Хана Маккеннаи (Овирапторозаврия, Теропода)». Бюллетень Американского музея естественной истории . 372 (372): 1–77. дои : 10.1206/803.1. hdl : 2246/6413 . OCLC  884738416. S2CID  86067306.
  26. ^ Несбитт, С. Дж.; Тернер, А. Х.; Сполдинг, М.; Конрад, Дж. Л.; Норелл, М. А. (2009). «Вилка теропода». Журнал морфологии . 270 (7): 856−879. doi : 10.1002/jmor.10724 . PMID  19206153.
  27. ^ Lü, J.; Currie, PJ; Xu, L.; Zhang, X.; Pu, H.; Jia, S. (2013). «Динозавры овирапториды размером с курицу из Центрального Китая и их онтогенетические последствия» (PDF) . Naturwissenschaften . 100 (2): 165−175. Bibcode :2013NW....100..165L. doi :10.1007/s00114-012-1007-0. PMID  23314810. S2CID  206871470.
  28. ^ ab Clark, JM; Norell, MA; Chiappe, LM (1999). «Скелет овирапторида из позднего мела Ухаа Толгода, Монголия, сохранившийся в птичьей позе над гнездом овирапторида». American Museum Novitates (3265): 1−36. hdl : 2246/3102 .
  29. ^ Фанстон, GF; Цогтбаатар, C.; Цогтбаатар, K.; Кобаяши, Y.; Салливан, C.; Карри, PJ (2020). «Новый двупалый динозавр проливает свет на радиацию овирапторозавров». Royal Society Open Science . 7 (10): 201184. Bibcode :2020RSOS....701184F. doi : 10.1098/rsos.201184 . PMC 7657903 . PMID  33204472. 
  30. ^ Барсболд, Р. (1977). «Кинетизм и особенности челюстного аппарата овирапторов (Theropoda, Saurischia)». Советско-Монгольская палеонтологическая экспедиция, Труды . 4 : 37−47.Перевод статьи
  31. ^ Смит, Д.К. (1990). «Остеология Oviraptor philoceratops, возможного травоядного теропода из верхнего мела Монголии». Журнал палеонтологии позвоночных . 10 (доп. 003): 42A. doi :10.1080/02724634.1990.10011841.
  32. ^ Норелл, MA; Гаффни, ES; Дингус, L. (1995). Открытие динозавров в Американском музее естественной истории . Knopf Inc., стр. 225.
  33. ^ Янсен, СОК (2008). Морфология клюва у овирапторид на основе современных птиц и черепах (диссертация). Университет Осло. С. 1−48. hdl : 10852/11785 .
  34. ^ Фанстон, GF; Мендонка, SE; Карри, PJ; Барсболд, R.; Барсболд, R. (2018). «Анатомия, разнообразие и экология овирапторозавров в бассейне Нэмегт». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 494 : 101−120. Bibcode :2018PPP...494..101F. doi :10.1016/j.palaeo.2017.10.023.
  35. ^ Хопп, TP; Орсен, MJ (2004). «Поведение высиживания динозавров и происхождение перьев в полете» (PDF) . В Currie, PJ; Koppelhus, EB; Shugar, MA; Wright, JL (ред.). Пернатые драконы: исследования перехода от динозавров к птицам . Блумингтон: Indiana University Press. стр. 234−250.
  36. ^ Сато, Т.; Ченг, И.-Н.; Ву, С.-Ч.; Зеленицкий, Д.К.; Сяо, И.-Ф. (2005). «Пара яиц в скорлупе внутри самки динозавра» (PDF) . Science . 308 (5720): 375. doi :10.1126/science.1110578. PMID  15831749. S2CID  19470371.
  37. ^ Варриккио, диджей; Мур, младший; Эриксон, генеральный директор; Норелл, Массачусетс; Джексон, Флорида; Борковски, Джей Джей (2008). «Птичья отцовская забота имела динозавровое происхождение». Наука . 322 (5909): 1826–1828 гг. Бибкод : 2008Sci...322.1826V. дои : 10.1126/science.1163245 . ПМИД  19095938.
  38. ^ Yang, T.-R.; Chen, Y.-H.; Wiemann, J.; Spiering, B.; Sander, PM (2018). «Ископаемая кутикула яичной скорлупы проливает свет на экологию гнездования динозавров». PeerJ . 6 : e5144. doi : 10.7717/peerj.5144 . PMC 6037156 . PMID  30002976. 
  39. ^ Yang, T.-R.; Wiemann, J.; Xu, L.; Cheng, Y.-N.; Wu, X.-C.; Sander, PM (2019). «Реконструкция кладок овирапторид освещает их уникальную биологию гнездования». Acta Palaeontologica Polonica . 466 : 581−596. doi : 10.4202/app.00497.2018 .
  40. ^ ab Dashzeveg, D.; Dingus, L.; Loope, DB; Swisher III, CC; Dulam, T.; Sweeney, MR (2005). "Новое стратиграфическое подразделение, осадочная среда и оценка возраста для верхнемеловой формации Джадохта, южный бассейн Улан-Нур, Монголия" (PDF) . American Museum Novitates (3498): 1−31. doi :10.1206/0003-0082(2005)498[0001:NSSDEA]2.0.CO;2. hdl : 2246/5667 . S2CID  55836458.
  41. ^ Jerzykiewicz, T. (1997). "Формация Джадохта". В Currie, PJ; Padian, K. (ред.). Энциклопедия динозавров . Сан-Диего: Academic Press. стр. 188−191. ISBN 978-0-12-226810-6.
  42. ^ аб Чинзориг, Т.; Кобаяши, Ю.; Цогтбаатар, К.; Карри, Пи Джей; Ватабе, М.; Барсболд, Р. (2017). «Первые орнитомимиды (Theropoda, Ornithomimosauria) из верхнемеловой джадохтинской свиты Тёгрогийн Ширэ, Монголия». Научные отчеты . 7 (5835): 5835. Бибкод : 2017NatSR...7.5835C. дои : 10.1038/s41598-017-05272-6 . ПМЦ 5517598 . ПМИД  28724887. 
  43. ^ аб Дингус, Л.; Петля, Д.Б.; Дашевег, Д.; Свишер III, CC; Минджин, К.; Новачек, MJ; Норелл, Массачусетс (2008). «Геология Ухаа Толгода (джадохтинская свита, верхний мел, бассейн Немегт, Монголия)» (PDF) . Новитаты Американского музея (3616 г.): 1–40. дои : 10.1206/442.1. hdl : 2246/5916 . S2CID  129735494.[ постоянная мертвая ссылка ]
  44. ^ Cau, A.; Beyrand, V.; Voeten, DFAE; Fernandez, V.; Tafforeau, P.; Stein, K.; Barsbold, R.; Tsogtbaatar, K.; Currie, PJ; Godefroit, P. (2017). «Синхротронное сканирование выявляет амфибийную экоморфологию в новой кладе птицеподобных динозавров». Nature . 552 (7685): 395−399. Bibcode :2017Natur.552..395C. doi :10.1038/nature24679. PMID  29211712. S2CID  4471941.
  45. ^ Алисея, Дж.; Лоуэн, М. (2013). «Новый материал Minotaurasaurus из формации Джодокта устанавливает новые таксономические и стратиграфические критерии для таксона». Журнал палеонтологии позвоночных . Программа и рефераты: 76. Архивировано из оригинала 01.11.2020 . Получено 19.11.2020 .
  46. ^ Карпенер, К. (1999). «Яйца как окаменелости». Яйца, гнезда и детеныши динозавров: взгляд на размножение динозавров (жизнь прошлого) . Блумингтон: Indiana University Press. стр. 111. ISBN 9780253334978.

Внешние ссылки