stringtranslate.com

ооцит

Ооцит ( Великобритания : / ˈ oʊ ə s aɪ t / , США : / ˈ oʊ oʊ -/ ), ооцит или овоцит — женский гаметоцит или зародышевая клетка , участвующий в воспроизводстве . Другими словами, это незрелая яйцеклетка , или яйцеклетка . Ооцит вырабатывается у плода женского пола в яичнике во время женского гаметогенеза . Женские половые клетки производят первичную зародышевую клетку (ПГК), которая затем подвергается митозу , образуя оогонии . В ходе оогенеза оогонии становятся первичными ооцитами. Ооцит — это форма генетического материала, который можно собрать для криоконсервации.

Формирование

Схема, показывающая уменьшение числа хромосом в процессе созревания яйцеклетки ; этот процесс известен как мейоз .

Образование ооцита называется ооцитогенезом, который является частью оогенеза. [1] Оогенез приводит к образованию как первичных ооцитов во время внутриутробного периода, так и вторичных ооцитов после него в рамках овуляции .

Характеристики

Цитоплазма

Ооциты богаты цитоплазмой , которая содержит гранулы желтка, питающие клетку на ранних стадиях развития.

Ядро

На стадии оогенеза первичного ооцита ядро ​​называется зародышевым пузырьком. [2]

Единственный нормальный человеческий тип вторичного ооцита имеет 23-ю (половую) хромосому как 23,X (определяющую женский пол), тогда как сперматозоиды могут иметь 23,X (определяющий женский пол) или 23,Y (определяющий мужской пол).

Гнездо

Пространство внутри яйцеклетки или незрелой яйцеклетки является клеточным гнездом . [3]

Кумулюсно-ооцитный комплекс

Комплекс кумулюс-ооцит содержит слои плотно упакованных кумулюсных клеток, окружающих ооцит в Граафовом фолликуле. Ооцит задерживается при мейозе II на стадии метафазы II и считается вторичным ооцитом. Перед овуляцией комплекс кучевых облаков претерпевает структурные изменения, известные как расширение кучевых облаков. Клетки гранулезы трансформируются из плотно уплотненного в расширенный мукоидный матрикс. Многие исследования показывают, что расширение кумулюса имеет решающее значение для созревания ооцита, поскольку кумулюсный комплекс обеспечивает прямую связь ооцита с окружающей средой развивающегося фолликула. Он также играет значительную роль в оплодотворении, хотя механизмы не совсем известны и зависят от вида. [4] [5] [6]

Материнские взносы

Схема ооцита с обозначением его вегетативного и животного полушарий
Полюсы ооцитов

Поскольку судьба ооцита — оплодотвориться и в конечном итоге превратиться в полностью функционирующий организм, он должен быть готов регулировать множество клеточных процессов и процессов развития. Ооцит, большая и сложная клетка, должен быть снабжен многочисленными молекулами, которые будут направлять рост эмбриона и контролировать клеточную активность. Поскольку ооцит является продуктом женского гаметогенеза , материнский вклад в яйцеклетку и, следовательно, в вновь оплодотворенную яйцеклетку огромен. Существует множество типов молекул, которые поставляются в ооцит по материнской линии и управляют различными видами деятельности внутри растущей зиготы .

Предотвращение повреждения ДНК зародышевой линии

ДНК клетки уязвима к повреждающему действию окислительных свободных радикалов, образующихся как побочные продукты клеточного метаболизма. Повреждения ДНК, происходящие в ооцитах, если их не устранить, могут быть смертельными и привести к снижению плодовитости и потере потенциального потомства. Ооциты существенно крупнее средней соматической клетки, поэтому для их обеспечения необходима значительная метаболическая активность. Если бы эта метаболическая активность осуществлялась метаболическим механизмом ооцита, геном ооцита подвергался бы воздействию образующихся реактивных окислительных побочных продуктов. Таким образом, похоже, что процесс развился, чтобы избежать этой уязвимости ДНК зародышевой линии. Было высказано предположение, что во избежание повреждения ДНК-генома ооцитов метаболизм, способствующий синтезу большей части компонентов ооцита, был перенесен на другие материнские клетки, которые затем перенесли эти компоненты в ооциты. [7] [8] Таким образом, ооциты многих организмов защищены от окислительного повреждения ДНК, сохраняя при этом большую массу веществ для питания зиготы в ее начальном эмбриональном росте.

мРНК и белки

Во время роста ооцита материнские клетки поставляют различные транскрибируемые материнскими информационными РНК или мРНК . Эти мРНК могут храниться в комплексах мРНП (рибонуклеопротеин-сообщение) и транслироваться в определенные моменты времени, они могут быть локализованы в определенной области цитоплазмы или могут быть гомогенно диспергированы в цитоплазме всего ооцита. [9] Материнские белки также могут быть локализованы или повсеместно распространены в цитоплазме. Транслированные продукты мРНК и загруженные белки выполняют множество функций; от регуляции клеточного «домашнего хозяйства», такого как развитие клеточного цикла и клеточный метаболизм, до регуляции процессов развития, таких как оплодотворение , активация зиготической транскрипции и формирование осей тела. [9] Ниже приведены некоторые примеры унаследованных по материнской линии мРНК и белков, обнаруженных в ооцитах африканской шпорцевой лягушки .

схема ооцита Xenopus laevis и его материнских детерминант
Материнские детерминанты в ооците Xenopus laevis

Митохондрии

Ооцит получает митохондрии от материнских клеток, которые в дальнейшем будут контролировать эмбриональный метаболизм и процессы апоптоза. [9] Разделение митохондрий осуществляется системой микротрубочек , которые локализуют митохондрии по всему ооциту. У некоторых организмов, например млекопитающих, отцовские митохондрии, принесенные в ооцит сперматозоидом, разрушаются за счет прикрепления убиквитинированных белков. Разрушение отцовских митохондрий обеспечивает строго материнское наследование митохондрий и митохондриальной ДНК (мтДНК). [9]

Ядрышко

У млекопитающих ядрышко ооцита происходит исключительно из материнских клеток. [22] Ядрышко, структура внутри ядра, представляет собой место, где рРНК транскрибируется и собирается в рибосомы. Хотя ядрышко у зрелого ооцита плотное и неактивное, оно необходимо для правильного развития эмбриона. [22]

Рибосомы

Материнские клетки также синтезируют и создают запас рибосом , которые необходимы для трансляции белков до активации зиготического генома . В ооцитах млекопитающих рибосомы материнского происхождения и некоторые мРНК хранятся в структуре, называемой цитоплазматической решеткой. Было замечено, что эти цитоплазматические решетки, сеть фибрилл, белков и РНК, увеличиваются в плотности по мере уменьшения количества рибосом внутри растущего ооцита [23] , а мутации в них связаны с бесплодием. [24] [25]

Профаза я арестовываю

Самки млекопитающих и птиц рождаются со всеми ооцитами, необходимыми для будущих овуляций, и эти ооциты задерживаются на стадии профазы I мейоза . [26] У человека, например, ооциты формируются между тремя и четырьмя месяцами беременности внутри плода и, следовательно, присутствуют при рождении. Во время этой профазы I арестованная стадия ( диктиата ), которая может длиться много лет, в ооцитах присутствуют четыре копии генома . Арест ooctyes на стадии четырех копий генома, по-видимому, обеспечивает информационную избыточность, необходимую для восстановления повреждений в ДНК зародышевой линии . [26] Используемый процесс репарации, вероятно, включает гомологичную рекомбинационную репарацию. [26] [27] [28] Ооциты с остановкой профазы обладают высокой способностью к эффективному восстановлению повреждений ДНК . [27] В частности, двухцепочечные разрывы ДНК могут быть восстановлены в период остановки профазы путем гомологичной рекомбинационной репарации и негомологичного соединения концов [29] . Способность к репарации ДНК, по-видимому, является ключевым механизмом контроля качества женской зародышевой линии и важнейшим фактором, определяющим фертильность . [27]

Отцовский вклад

Сперматозоид , оплодотворяющий яйцеклетку, вносит вклад в ее пронуклеус , другую половину зиготического генома . У некоторых видов сперматозоид также содержит центриоль , которая помогает составить зиготическую центросому , необходимую для первого деления. Однако у некоторых видов, например у мышей, вся центросома приобретается по материнской линии. [30] В настоящее время исследуется возможность другого цитоплазматического вклада, вносимого сперматозоидом в эмбрион.

Во время оплодотворения сперма обеспечивает три основных компонента ооцита: (1) сигнальный или активирующий фактор, который вызывает активацию метаболически спящего ооцита; (2) гаплоидный отцовский геном; (3) центросома, которая отвечает за поддержание системы микротрубочек. См. анатомию спермы.

Аномалии

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ ответы.com
  2. ^ «Зародышевый пузырек». Статьи, учебные пособия и онлайн-словари по биологии . 07.10.2019 . Проверено 9 апреля 2022 г.
  3. ^ Гриер HJ, Урибе MC, Паренти LR (апрель 2007 г.). «Герминальный эпителий, фолликулогенез и постовуляторные фолликулы в яичниках радужной форели Oncorhynchus mykiss (Walbaum, 1792) (Teleostei, protacanthopterygii, Salmoniformes)». Журнал морфологии . 268 (4): 293–310. дои : 10.1002/jmor.10518. PMID  17309079. S2CID  23482731.
  4. ^ Йоко М, Сато Э (2004). «Комплексные взаимодействия кумулюса и ооцита во время созревания ооцита». Международный обзор цитологии . 235 : 251–91. дои : 10.1016/S0074-7696(04)35006-0. ISBN 978-0-12-364639-2. ПМИД  15219785.
  5. ^ Танге С., Ван Сум А., Наувинк Х., Корин М., де Круиф А. (март 2002 г.). «Мини-обзор: Функции кумулюса офора во время созревания яйцеклетки, овуляции и оплодотворения». Молекулярное воспроизводство и развитие . 61 (3): 414–24. дои : 10.1002/mrd.10102. PMID  11835587. S2CID  5728551.
  6. ^ Хуан З., Уэллс Д. (октябрь 2010 г.). «Взаимоотношения ооцитов человека и кумулюсных клеток: новые данные из транскриптома кумулюсных клеток». Молекулярная репродукция человека . 16 (10): 715–25. дои : 10.1093/моль/gaq031 . ПМИД  20435609.
  7. ^ Бернштейн С (1993). «Секс как реакция на окислительное повреждение ДНК. Глава 10». В Холливелл Б., Аруома О.И. (ред.). ДНК и свободные радикалы . Великобритания: Ellis Horwood Limited. стр. 204–205. ISBN 978-0-13-222035-4.
  8. ^ Бернштейн С (1998). «Секс как реакция на окислительное повреждение ДНК. Глава 4». В Аруоме О.И., Холливелл Б. (ред.). ДНК и свободные радикалы: методы, механизмы и применение . Сент-Люсия и Лондон: OICA International. стр. 112–113. ISBN 976-8056169.
  9. ^ abcd Mtango NR, Potireddy S, Latham KE (2008). «Качество ооцитов и материнский контроль развития». Международное обозрение клеточной и молекулярной биологии . 268 : 223–90. дои : 10.1016/S1937-6448(08)00807-1. ПМИД  18703408.
  10. ^ Чжан Дж, Кинг ML (декабрь 1996 г.). «РНК Xenopus VegT локализуется в вегетативной коре во время оогенеза и кодирует новый фактор транскрипции Т-бокса, участвующий в формировании мезодермального паттерна». Разработка . 122 (12): 4119–29. дои : 10.1242/dev.122.12.4119. PMID  9012531. S2CID  28462527.
  11. ^ Хисман Дж., Уэссели О., Лэнгленд Р., Крейг Э.Дж., Кесслер Д.С. (декабрь 2001 г.). «Вегетативная локализация материнских мРНК нарушается из-за истощения VegT». Биология развития . 240 (2): 377–86. дои : 10.1006/dbio.2001.0495 . ПМИД  11784070.
  12. ^ Чжао Х, Цао Ю, Грюнц Х (май 2003 г.). «Белок 1, связывающий X-box Xenopus, фактор транскрипции лейциновой молнии, участвует в сигнальном пути BMP». Биология развития . 257 (2): 278–91. дои : 10.1016/s0012-1606(03)00069-1 . ПМИД  12729558.
  13. ^ Сундарам Н., Тао К., Уайли С., Хисман Дж. (сентябрь 2003 г.). «Роль материнского CREB в раннем эмбриогенезе Xenopus laevis». Биология развития . 261 (2): 337–52. дои : 10.1016/s0012-1606(03)00303-8 . ПМИД  14499645.
  14. ^ Кофрон М., Пак Х., Стэндли Х., Уайли С., Олд Р., Уитмен М., Хисман Дж. (октябрь 2004 г.). «Новая роль FoxH1 в формировании рисунка раннего эмбриона». Разработка . 131 (20): 5065–78. дои : 10.1242/dev.01396 . ПМИД  15459100.
  15. ^ Такебаяси-Сузуки К., Фунами Дж., Токумори Д., Сайто А., Ватабе Т., Миязоно К. и др. (сентябрь 2003 г.). «Взаимодействие между супрессором опухоли р53 и передачей сигналов TGF бета формирует оси эмбрионального тела у Xenopus». Разработка . 130 (17): 3929–39. дои : 10.1242/dev.00615 . ПМИД  12874116.
  16. ^ abc Heasman J (февраль 2006 г.). «Материнские детерминанты судьбы эмбриональных клеток». Семинары по клеточной биологии и биологии развития . 17 (1): 93–8. doi : 10.1016/j.semcdb.2005.11.005. ПМИД  16426874.
  17. ^ Сонг Дж, Slack JM (декабрь 1994 г.). «Пространственная и временная экспрессия мРНК и белка основного фактора роста фибробластов (FGF-2) на раннем этапе развития Xenopus». Механизмы развития . 48 (3): 141–51. дои : 10.1016/0925-4773(94)90055-8. PMID  7893598. S2CID  20281053.
  18. ^ Дюпон С., Заккинья Л., Корденонси М., Солиго С., Адорно М., Ругге М., Пикколо С. (апрель 2005 г.). «Спецификация зародышевого слоя и контроль роста клеток с помощью эктодермина, убиквитинлигазы Smad4». Клетка . 121 (1): 87–99. дои : 10.1016/j.cell.2005.01.033 . hdl : 11577/2439217 . PMID  15820681. S2CID  16628152.
  19. ^ Бирсой Б., Берг Л., Уильямс П.Х., Смит Дж.К., Уайли CC, Кристиан Дж.Л., Хисман Дж. (февраль 2005 г.). «XPACE4 представляет собой локализованную пропротеиновую конвертазу, необходимую для индукции мезодермы и расщепления специфических белков TGFbeta при развитии Xenopus». Разработка . 132 (3): 591–602. дои : 10.1242/dev.01599 . ПМИД  15634697.
  20. ^ Белл Э., Муньос-Санхуан I, Альтманн Ч.Р., Воника А., Бриванлу А.Х. (апрель 2003 г.). «Спецификация клеточной судьбы и компетентность Коко, материнского BMP, ингибитора TGFbeta и Wnt». Разработка . 130 (7): 1381–9. дои : 10.1242/dev.00344 . ПМИД  12588853.
  21. ^ Чан А.П., Клок М., Ларабелл Калифорния, ЛеГрос М., Эткин Л.Д. (май 2007 г.). «Материнская локализованная РНК необходима для вращения коры головного мозга и образования зародышевых клеток». Механизмы развития . 124 (5): 350–63. doi :10.1016/j.mod.2007.02.001. ПМЦ 2435194 . ПМИД  17376659. 
  22. ^ ab Огуши С., Палмиери С., Фулка Х., Сайто М., Мияно Т., Фулка Дж. (февраль 2008 г.). «Материнское ядрышко необходимо для раннего эмбрионального развития млекопитающих». Наука . 319 (5863): 613–6. дои : 10.1126/science.1151276. PMID  18239124. S2CID  7799743.
  23. ^ Юрттас П., Витале А.М., Фитценри Р.Дж., Коэн-Гулд Л., Ву В., Госсен Дж.А., Кунрод С.А. (август 2008 г.). «Роль PADI6 и цитоплазматических решеток в хранении рибосом в ооцитах и ​​контроле трансляции у ранних эмбрионов мыши». Разработка . 135 (15): 2627–36. дои : 10.1242/dev.016329. ПМК 2708103 . ПМИД  18599511. 
  24. ^ Джентофт, Ида, Массачусетс; Бауэрляйн, Феликс Дж.Б.; Велп, Луиза М.; Купер, Бенджамин Х.; Петрович, Арсен; Итак, Чун; Пенир, Сара Мэй; Полити, Антонио З.; Гороховский, Егор; Такала, Иина; Экель, Хайке; Мольтрехт, Рюдигер; Ленарт, Питер; Кавацца, Томмазо; Лиепе, Юлиана (ноябрь 2023 г.). «Ооциты млекопитающих хранят белки раннего эмбриона на цитоплазматических решетках». Клетка . 186 (24): 5308–5327.e25. дои : 10.1016/j.cell.2023.10.003 . ПМИД  37922900.
  25. ^ Вайдьянатан, Гаятри (2 ноября 2023 г.). «Новое объяснение бесплодия: у яйцеклеток нет загадочной «решетки»». Природа . дои : 10.1038/d41586-023-03415-6. PMID  37919411. S2CID  264972543.
  26. ^ abc Mira A (сентябрь 1998 г.). «Почему останавливается мейоз?». Журнал теоретической биологии . 194 (2): 275–87. Бибкод : 1998JThBi.194..275M. дои : 10.1006/jtbi.1998.0761. ПМИД  9778439.
  27. ^ abc Стрингер Дж. М., Уиншип А., Зерафа Н., Уэйкфилд М., Хатт К. (май 2020 г.). «Ооциты могут эффективно восстанавливать двухцепочечные разрывы ДНК, восстанавливая генетическую целостность и защищая здоровье потомства». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 117 (21): 11513–11522. Бибкод : 2020PNAS..11711513S. дои : 10.1073/pnas.2001124117 . ПМК 7260990 . ПМИД  32381741. 
  28. ^ Он, Да-Цзянь; Ван, Линь; Чжан, Чжи-Би; Го, Кун; Ли, Цзин-Чжэн; Он, Се-Чао; Цуй, Цин-Хуа; Чжэн, Пин (18 ноября 2018 г.). «Материнский ген Ooep может участвовать в репарации двухцепочечных разрывов ДНК, опосредованной гомологичной рекомбинацией, в мышиных ооцитах». Зоологические исследования . 39 (6): 387–395. doi : 10.24272/j.issn.2095-8137.2018.067. ПМК 6085769 . ПМИД  29955025. 
  29. ^ Лим Дж., Ли С., Чой Д.И., О Дж.С. Отличительные характеристики реакции на повреждение ДНК в ооцитах млекопитающих. Exp Мол Мед. 14 февраля 2024 г. doi: 10.1038/s12276-024-01178-2. Epub перед печатью. PMID: 38355825
  30. ^ Сутовский П., Шаттен Г. (2000). «Отцовский вклад в зиготу млекопитающих: оплодотворение после слияния сперматозоида и яйцеклетки». Международный обзор цитологии . 195 : 1–65. дои : 10.1016/s0074-7696(08)62703-5. ISBN 978-0-12-364599-9. ПМИД  10603574.

Источники

Внешние ссылки