Знание возрастных характеристик рыб необходимо для оценки запасов и разработки планов управления или сохранения. Размер, как правило, связан с возрастом; однако существуют различия в размерах в любом конкретном возрасте для большинства видов рыб, что затрудняет точную оценку одного из них. [1] Поэтому исследователи, заинтересованные в определении возраста рыб, ищут структуры, которые постепенно увеличиваются с возрастом. Наиболее часто используемые методы включают подсчет естественных годичных колец на чешуе , отолитах , позвонках , плавниковых шипах , глазных хрусталиках , зубах или костях челюсти , грудном поясе и оперкулярном ряду . [1] Даже надежные методы старения могут различаться у разных видов; часто сравнивают несколько различных костных структур в популяции, чтобы определить наиболее точный метод. [2] [3]
Аристотель (ок. 340 г. до н. э.), возможно, был первым ученым, который размышлял об использовании твердых частей рыб для определения возраста, заявляя в Historica Animalium , что «возраст чешуйчатой рыбы можно определить по размеру и твердости ее чешуи». [4] Однако более подробные исследования структуры чешуи были проведены только с появлением микроскопа. [5] Антони ван Левенгук разработал усовершенствованные линзы, которые он использовал при создании микроскопов. У него был широкий круг интересов, включая структуру рыбьей чешуи европейского угря ( Anguilla anguilla ) и налима ( Lota lota ), видов, которые ранее считались не имеющими чешуи. [5] Он заметил, что чешуя содержала «круговые линии», и что каждая чешуя имела одинаковое количество этих линий, и правильно сделал вывод, что количество линий коррелировало с возрастом рыбы. Он также правильно связал более темные области роста чешуи с сезоном замедленного роста, характеристикой, которую он ранее наблюдал у стволов деревьев. Работа Левенгука осталась практически незамеченной исследователями рыболовства, а открытие структур старения рыб широко приписывается Гансу Хедерстрёму (например, Рикер, 1975). Хедерстрём исследовал позвонки щуки ( Esox lucius ) и пришел к выводу, что каждый из них содержит годичные кольца, которые затем можно использовать для определения возраста рыбы. [5] В 1859 году Роберт Белл сообщил, что можно использовать эти годичные кольца для надежного определения возраста всех рыб после того, как исследование позвонков присоски ( Catastomus sp. ) и чешуи желтого окуня ( Perca flavescens ), которую он выращивал в пруду в течение двух лет, показало «два кольца или круга».
В 1898 году, более чем через 200 лет после первоначального понимания Левенгука структуры возраста чешуи, этот вопрос был тщательно рассмотрен К. Хоффбауэром. [5] Хоффбауэр изучал закономерности роста чешуи коммерчески выращиваемого карпа в течение года. Он отметил, что в течение сезона роста концентрические кольца были легко различимы и широко разнесены; однако, по мере замедления и прекращения роста в зимние месяцы кольца были очень компактными, а затем возобновляли нормальное расположение, когда сезон роста начинался снова. Его работа убедила других исследователей, что эти методы старения можно использовать для морских видов. Вскоре после публикации результатов Хоффбауэра были изучены и другие структуры, помимо чешуи, на предмет полезности для старения рыбы. Йоханнес Рейбиш, работавший в Комиссии по научным исследованиям немецких морей в Киле, попытался использовать методы Хоффбауэра для определения возраста камбалы ( Plueronectes platessa ), но обнаружил, что сложно точно различать кольца. Он решил изучить другую структуру и в 1899 году опубликовал первые процедуры, в которых отолиты использовались в качестве структуры для определения возраста. [5] Его коллега-ученый из Немецкой комиссии в Киле, Фридрих Хайнке, также разочарованный сложными кольцами чешуи, продолжил изучать другие структуры для определения возраста рыб. Он обнаружил кольца в позвонках, жаберных крышках и плечевом поясе и опубликовал свои выводы в Heicke 1905.
Работы Хоффбауэра, Рейбиша и Хайнке чаще всего цитируются как устанавливающие чешую, отолиты и костные структуры как жизнеспособные структуры старения. Кроме того, Терещенко (1913) считается первым, кто использовал методы старения клеитры на плотве ; а Хольцмейер (1924) использовал плавниковые лучи для определения возраста осетровых .
Вскоре после публикации результатов Хоффбауэра и Рейбиша, старение стало использоваться в оценках рыболовства в начале 1900-х годов. Одним из первых, кто сосредоточился на применении старения рыб, был норвежский ученый-рыболов Йохан Хьорт . Сосредоточившись на чешуе рыб, Хьорт разработал обширную программу старения, собирая статистику по рождаемости, возрастному распределению и миграции. [6] Исследования Хьорта вызвали дебаты у биоматематика Д'Арси Вентворта Томпсона , который позже отказался от своей критики. В остальном его исследования получили восторженные похвалы и привели к фундаментальным изменениям в способах изучения и управления популяциями рыб. [5]
Чешуя является наиболее широко используемой структурой для определения возраста в Северной Америке из-за ее нелетальной простоты сбора. [7] Подсчет количества колец на чешуе позволяет определить возраст рыбы, а расстояние между кольцами пропорционально росту рыбы. [a] Легкость сбора этой структуры для определения возраста не лишена недостатков, поскольку основным смещением чешуи, используемой в качестве структуры для оценки возраста, является ее тенденция недооценивать возраст более старых рыб. [8]
Отолиты рыб — это слуховые косточки костистых рыб, они парные; у рыб их три пары: лапилли, сагитт и астерски. Эти три пары отолитов у костистых рыб различаются по форме, функции, размеру, форме и ультраструктуре. Отолиты выполняют функцию слуха, равновесия и ускорения рыб. Исследования микроструктуры отолитов существуют для 50 семейств и 135 видов рыб и кальмаров. [9] Размер и форма отолитов сильно различаются в зависимости от вида. Без предварительного опыта трудно предсказать точный размер, форму и положение данного вида. [9] Существуют также межвидовые различия, особенно онтогенетические изменения по мере роста рыбы. Отолиты, как правило, легче читать, чем чешую, и они более точны, поскольку являются внутренними и никогда не реабсорбируются, как чешуя. Часто сагитт анализируют на предмет роста, поскольку они являются самыми большими из трех отолитов и, следовательно, их легче всего удалить. При подготовке к анализу отолитов, как правило, если отолит <300 мм, то его можно анализировать в целом виде, если же отолит >300 мм содержит слишком много трехмерного материала и должен быть разделен на секции для более четкого анализа. [9] Шаги по подготовке отолитов следующие: 1. Встроить или закрепить отолит. 2. Разделить и отполировать. 3. Хранить секцию отолита в безопасности.
Традиционно чтение возраста отолитов выполнялось обученными профессионалами. Однако в настоящее время ведутся исследования по автоматизации процесса чтения. [10]
Выбор кальцинированных или костных структур для старения различается у разных видов, структура, используемая у одного вида, может отличаться от той, что используется у другого. Не все костные структуры откладывают годичные кольца одинаково. Такими костными структурами, используемыми для оценки возраста, являются позвонки , жаберные крышки , плавниковые лучи , грудные шипы и другие. Костные структуры часто сравнивают с отолитами по точности. Некоторые костные структуры, такие как плавниковые лучи и грудные шипы, можно собирать, не жертвуя образцом, в отличие от отолитов. [11] Подготовка костных частей включает в себя первую очистку путем замачивания структуры в отбеливателе или кипячения для удаления мягких тканей. В зависимости от размера, формы и структуры кальцинированной стареющей части ее можно исследовать целиком или, что более вероятно, в разрезе. Оценка колец аналогична оценке отолитов.
Возраст рыб часто исследуется вместе с измерениями длины и веса, которые в совокупности могут предоставить информацию о составе запаса, возрасте наступления зрелости, продолжительности жизни, смертности и продуктивности. Другими целями проведения анализа возрастной структуры являются анализ роста, оценки динамики популяции и управление ресурсами. Данные конкретного исследования могут разграничить особей на определенные возрастные классы. У эксплуатируемых видов часто из популяции удаляются более старые и крупные особи, поскольку рыбаки удаляют их первыми, оставляя более молодых и мелких особей. Этот эффект может иметь серьезные последствия для этой популяции. Проводя исследования по анализу возраста, мы можем выявить эти типы эффектов, а также их последствия для состояния популяции.
Анализ возрастной структуры может быть выполнен с помощью вышеуказанных методов, которые являются наиболее прямыми, через оценки длины и веса или комбинации обоих. После того, как данные получены и особи распределены по соответствующим возрастным классам, можно попытаться приписать тенденции возрастному распределению. Например, в Jaurequizar и Guerrero (2009) исследователи изучали возрастную структуру популяции как функцию периода в четыре года, который испытывал различные условия окружающей среды (два средних года для годов Эль-Ниньо и Ла-Нинья). Доминирующие возрастные классы были затронуты условиями окружающей среды.
Хотя анализ возраста существует в той или иной форме уже более 250 лет, только совсем недавно произошел быстрый прогресс в методах и использовании этой информации. Все еще требуются усилия для дальнейшей проверки этих методов старения и определения новых методов. Поскольку популяция рыб в мире продолжает сокращаться из-за эксплуатации, данные анализа возрастной структуры будут становиться все более важными, поскольку мы пытаемся понять множественные эффекты на динамику популяции.