Органы Эймера — это органы осязания, имеющие форму луковичных сосочков, образованных из модифицированного эпидермиса . Впервые выделенные Теодором Эймером из европейского крота в 1871 году, эти органы присутствуют у многих кротов и особенно плотны у звездоноса , который несет 25 000 из них на своей уникальной щупальцевой морде. Органы образованы из стопки эпидермальных клеток, которая иннервируется миелинизированными волокнами из дермы , которые образуют терминальные вздутия чуть ниже ороговевшей внешней поверхности эпидермиса. Они содержат комплекс клеток Меркеля и нейритов в эпидермисе и пластинчатое тельце в дермальной соединительной ткани . [1] [ 2]
Теодор Эймер описал дискретный микроскопический орган осязания, который густо заселяет кончик носа европейского крота Talpa europaea . Орган назван в его честь. В своей оригинальной публикации в 1871 году он исследовал структуру носа, распределение органов осязания на коже носа и связь их плотности с использованием носа для пальпации , чтобы исследовать или исследовать путем осязания. Эймер установил связь между структурой и функцией.
Эймер осознавал важность носа крота для его поведения. В 1871 году он заявил: «Рыло крота должно быть местом расположения чрезвычайно хорошо развитого чувства осязания, поскольку оно почти полностью заменяет чувство лица животного, составляя его единственного проводника на его подземных путях». Он подсчитал, что нос европейского крота покрыт более чем 5000 органами Эймера, которые были снабжены 105000 нервными волокнами. Он использовал обилие сенсорной иннервации (стимулирует нерв или мышцу), чтобы подтвердить свое утверждение о том, что осязание носа должно представлять доминирующее чувство лица крота. Эймер утверждал, что его интерпретация соответствовала общепринятым знаниям его времени. В своей публикации он отметил, что чрезвычайная плотность высокочувствительных нервных волокон является причиной того, что легкий удар по морде может мгновенно убить крота. Примерно через 130 лет после открытия Эймера, в 2004 году Катания и его коллеги записали поразительные поведенческие доказательства в пользу его выводов, используя высокоскоростную камеру. Кроты с помощью своих органов Эймера могут быть идеально подготовлены к обнаружению колебаний сейсмических волн .
Орган состоит из крошечного кожного сосочка диаметром 0,1–0,2 мм. В ядре сосочка геометрическое созвездие нервных волокон со свободными окончаниями симметрично встроено в колонку эпителиальных клеток. Эймер увидел два-три отдельных нервных волокна, поднимающихся прямо в середине колонки и заканчивающихся в пятом слое под роговым слоем, который образует твердую верхушку эпидермиса. Волокна простирают короткие выступы перпендикулярно в каждый эпителиальный слой, который они пересекают, где выступы заканчиваются «кнопками». Они окружены кругом примерно из 19 равномерно расположенных нервных волокон, известных как сателлитные волокна, выступы которых направлены внутрь. Кроме того, Эймер выделил отдельный набор нервных волокон со свободными нервными окончаниями . В отличие от волокон в ядре сосочка, эти проходят наклонно к поверхности по периметру сосочка.
Благодаря усовершенствованным гистологическим методам второй тип рецепторов прикосновения, комплексы клеток Меркеля и нейритов, был обнаружен в герминативном слое в нижней части эпидермиса, а третий тип, пластинчатые тельца Фатера и Пачини, был обнаружен в сосочковом слое дермы под клетками Меркеля, как было опубликовано Халатой в 1975 году.
Сегодня все еще не ясно, как именно эти рецепторы преобразуют прикосновение в электрические сигналы, которые нервные волокна передают в мозг. Интересны свойства прикосновения, например частота и сила, на которые реагируют рецепторы, и как их восприимчивость меняется при длительной стимуляции. Рецепторы можно функционально различать на основе следующих признаков:
Мараско и др. приписывают разные функции двум наборам свободных нервных волокон Эймера у звездоноса и прибрежного крота Scapanus orarius . Авторы опубликовали микрофотографии органа и его иннервации, изображающие свободные волокна Эймера, а также комплексы клеток Меркеля-нейритов и тельца Фатера-Пачини . Используя гистохимический маркер для белка, который, как известно, участвует в обработке боли, они смогли пометить нервные волокна по периметру сосочка, предполагая, что они являются ноцицептивными, т. е. реагируют на боль. Напротив, волокна в сердцевине сосочка не окрашивались на белок, предполагая, что они являются механорецептивными. Известно, что эти нервные волокна, а также комплексы клеток Меркеля-нейритов реагируют на локальные прикосновения с большой чувствительностью, тогда как тельца Фатера-Пачини высоко настроены на частоты рассеянных колебаний. Таким образом, орган Эймера образует рецепторный комплекс, объединяющий болевые рецепторы, а также три принципиально разных типа тактильных рецепторов, которые преимущественно реагируют либо на вмятины кожи, либо на вибрации. Фолликулы вибрисс, также известные как вибриссы или синусные волоски, и толкающие стержни у однопроходных, как опубликовано Проске и др. , представляют собой единственные другие известные дискретные структуры в коже, которые объединяют три типа механорецепторов .
Органы Эймера на носу могут быть основным инструментом крота, с помощью которого животное может запечатлеть точную картину своего подземного местообитания. Катания и Каас показали, что нос звездоноса отображен в нескольких топографических представлениях на необычайно большой полосе коры головного мозга , которая обрабатывает прикосновения. Дискретные морфологические модули нервных клеток, которые четко различимы в гистологически окрашенных срезах, представляют каждый луч в том же порядке, в котором они окружают нос. Это топографическое морфологическое представление сенсорной периферии похоже на представление лицевых усов цитоархитектоническими модулями, называемыми бочками, в коре головного мозга грызунов.
На сегодняшний день в мозге крота-звездоноса были обнаружены две полные корковые карты носа с его лучами. Возможно, их больше. Непропорциональное представительство носа в коре головного мозга предполагает наличие ямки для прикосновения к носу в соматической сенсорной системе крота , как опубликовано в Catania.