Ornithopsis (что означает «птицеподобие») — род динозавров- зауроподов , из раннего мела Англии и , возможно, Германии . Типовой вид , который является единственным видом, считающимся действительным на сегодняшний день, — это O. hulkei , который известен только по фрагментарным останкам. [5]
Гидеон Алджернон Мантелл описал множество окаменелостей, которые были ранее собраны в лесу Тилгейт раннемеловой формации Уэлден в своей статье 1833 года о геологии юго-восточной Англии, включая кость, которую он считал квадратной костью игуанодона , в противном случае определенно известную только по зубам, которые были найдены в этом районе с 1822 года . [6] [7] Кость была переописана Ричардом Оуэном в 1854 году , который подтвердил ее отнесение к квадратной кости игуанодона , но также предположил, что это может быть та же самая кость Streptospondylus или Cetiosaurus , поскольку она не была напрямую связана с характерными зубами игуанодона . [8] Этот образец хранится в Британском музее естественной истории под номером R2239, будучи купленным у Мантелла в 1838 году . [9]
BMNH R28632, похожая кость на BMNH R2239, была описана в 1870 году Гарри Гоувером Сили , найдена в отложениях на острове Уайт и куплена у Мантелла Британским музеем в 1853 году. [9] [1] Сили правильно идентифицировал две окаменелости как позвонки и отметил, что особенности, которые Мантелл и Оуэн считали указанием на барабанную полость, на самом деле были отверстиями в стенках тела позвонка , показывая, что кости были заполнены полостями для воздушных мешков, как это наблюдается как у птерозавров , так и у современных птиц . Сили дал позвонкам название Ornithopsis hulkei , названное в честь его коллеги Джона Уитакера Халка , считая, что таксон находится между птерозаврами и птицами и, возможно, связан с динозаврами . [1] Название рода происходит от греческого ὄρνις , «птица» и ὄψις , «подобие». [4]
Оуэн пересмотрел материал в 1875 году , где он описал несколько новых видов в пределах своего нового рода Bothriospondylus . Соглашаясь с позвоночной идентичностью BMNH R2239, но считая его более близким к типовому виду Bothriospondylus suffossus, чем к любому летающему животному, как предполагал Сили, Оуэн дал новому видовому названию Bothriospondylus elongatus для образца. Для BMNH R28632 Оуэн назвал новый вид Bothriospondylus magnus , поскольку он не считал, что два позвонка Wealden принадлежат к одному и тому же таксону. Оуэн категорически не соглашался с интерпретациями Сили о том, что позвонки были открытыми и легко сконструированными и показывали связь с птицами и птерозаврами, считая название Ornithopsis явно ложным и, таким образом, предполагая, что его новые названия должны иметь приоритет над старыми обозначениями Сили. [2] Затем в 1876 году Оуэн переназначил B. magnus в род Chondrosteosaurus как Chondrosteosaurus magnus , посчитав его тесно связанным с типовым видом Chondrosteosaurus gigas из Вельдена. [3]
Халк описал дополнительный материал завропод из Wealden в 1879 году и пересмотрел обозначения, используемые Оуэном и Сили. Халк идентифицировал BMNH R28632 как тип O. hulkei , сделав Bothriospondylus magnus и Chondrosteosaurus magnus младшими объективными синонимами. Кроме того, Халк отметил, что комментарий Оуэна о том, что название Ornithopsis вводит в заблуждение, был ложным, поскольку позвонки были легко сконструированы независимо от их взаимоотношений. Халк также отнес род Eucamerotus , названный им ранее в 1870 году, и род Chondrosteosaurus к Ornithopsis в качестве младших синонимов, при этом другие ископаемые, найденные в слоях Wealden, показали, что все они разделяли уникальную внутреннюю структуру Ornithopsis . [4] Хотя Уильям Блоуз в 1995 году определил , что большая часть материала завропод из Уэлдена была обозначена как сомнительная или промежуточная, типовой позвонок орнитопсиса демонстрирует уникальные особенности в виде бокового сжатия и вентрального гребня и представляет собой диагностический титанозавроформ. [10] [5]
В 2023 году был описан фрагмент спинного позвонка из Бальве на северо-западе Германии, сохранившийся в известняке, датируемом поздним барремом - ранним аптом . Он был отнесен к Ornithopsis sp.?, поскольку он также обладает латеральной компрессией, считающейся уникальной для Ornithopsis . Однако плохая сохранность образца делает отнесение к этому виду предварительным. [11]
Халке описал материал таза, BMNH R97, из Вельдена в 1882 году , найденный связанным с несколькими позвонками, как новый вид Ornithopsis eucamerotus . Он сохранил Eucamerotus и Chondrosteosaurus как синонимы Ornithopsis , но предположил, что O. hulkei должен содержать только исходный позвонок BMNH R2239. [12] [9] Обозначение Халке BMNH R2239 как типа противоречило его более раннему утверждению, что BMNH R28632 был типом, поэтому Лидеккер исправил это в 1888 году, официально обозначив BMNH R28632 как единственный тип после консультации с Сили. [9]
Халк описал больше материала как Ornithopsis в 1887 году, для некоторых позвонков, ребер, таза и фрагментов, собранных в юрских отложениях Eyesbury в Нортгемптоншире Альфредом Николсоном Лидсом . Позвонки и таз показали много сходства с образцами Ornithopsis из Wealden Group , но гораздо больший размер образцов Eyesbury, их массивность и их более старый возраст были сочтены достаточными для описания как нового вида, который Халк назвал Ornithopsis leedsii в честь первооткрывателя Альфреда Лидса. Халк поместил род в семейство завропод Atlantosauridae , что предполагает тесную связь с Cetiosaurus oxoniensis . [13] Образцы, названные Ornithopsis leedsii, хранятся как образцы BMNH R1985-1988, собранные в мае 1892 года, и, возможно, являющиеся первыми завроподами, собранными Лидсом и его братьями. В отличие от других образцов, O. leedsii был получен из нижних келловейских отложений формации Келлавейс под Оксфордской глиной , откуда было получено большинство образцов. [14]
Халк описал плечевую кость, найденную в 1868 году Дж. К. Манселом в глине Киммеридж в 1869 году , посчитав ее крупным ящером, возможно, связанным с Cetiosaurus или Pelorosaurus . [15] Затем в 1874 году он дал ей название Ischyrosaurus , повторив ее тесную связь с Cetiosaurus oxoniensis , Cetiosaurus humerocristatus и Gigantosaurus . [16] Хотя в то время ей не дали видового названия, Ричард Лидеккер идентифицировал ее как вид Ornithopsis manseli в 1887 году на основе неопубликованного названия рукописи, предоставленного Халком, а также описав дополнительный материал Уэлдена как O. hulkei и предположив, что Cetiosaurus humerocristatus был синонимом O. leedsii . [17] Cetiosaurus oxoniensis был переназначен в Ornithopsis как O. oxoniensis в 1888 году Гарри Говьером Сили , предложение, которое не было одобрено в то время Лидеккером, [18] который также предположил, что O. leedsii и O. humerocristatus , возможно, были различными на основе разницы в возрасте, но что Chondrosteosaurus и Ornithopsis eucamerotus были синонимами O. hulkei . [9] Ornithopsis leedsii был назван видом Pelorosaurus leedsi Лидеккером в 1895 году , [19] и таксоном Cetiosaurus leedsi Артуром Смитом Вудвордом в 1905 году , [20] что является неправильным написанием названия вида. [14]
Cetiosaurus leedsii (пишется как « leedsi ») имел дополнительные останки, отнесенные к нему Вудвордом в 1905 году, включая передние хвостовые позвонки BMNH R1984, дистальные хвостовые позвонки BMNH R1967 и задний скелет BMNH R3078, который сохранил большую часть руки, ноги, таза и позвонков за плечами. Вид был отнесен к Cetiosaurus , поскольку позвонки имели различную текстуру, поэтому Вудворд посчитал отнесение к Cetiosaurus более правильным. [20] Фридрих фон Хюне не считал, что отнесение вида к Cetiosaurus следует поддерживать, и называл таксон « Cetiosaurus » leedsi . Хюэн также описал вид Ornithopsis (?) greppini в том же исследовании в 1921 году для длиннохвостого цетиозаврида из юрских отложений вокруг Берна , Швейцария . [21] Хюэн сохранил O. greppini в роде в обзоре завропод начала 1927 года , считая, что род содержит виды Ornithopsis hulkei , O. leedsii , O. humerocristatus , O. manseli и O. (?) greppini , при этом род представляет собой таксон в пределах Cetiosauridae наряду с Cetiosaurus , Bothriospondylus , Pelorosaurus , Dinodocus и, возможно, Rhoetosaurus и « Morosaurus » brevis . [22] Позже в том же году Хьюэн пересмотрел свою классификацию, назвав новый род Cetiosauriscus для O. leedsii , описанного Вудвордом, и O. (?) greppini . [23]
Поскольку материал голотипа Ornithopsis / Cetiosauriscus leedsii не считался диагностическим, более полный образец BMNH R3078 был отнесен к новому таксону Cetiosauriscus stewarti , который затем был обозначен как типовой вид Cetiosauriscus , поскольку он содержал материал, которому Хюэн первоначально дал название новому роду. [24] [25] [26] [27] Затем Cetiosaurus leedsi был отнесен к промежуточному члену Brachiosauridae , [28] считающемуся надлежащим видом Ornithopsis , [14] или ненадлежащим видом Ornithopsis , который является неопределенным эузавроподом . [29] Ornithopsis greppini получил новое родовое название Amanzia в переописании исходного материала в 2020 году . [27]
Поскольку название Ischyrosaurus ранее использовал Эдвард Дринкер Коуп для рода Ischyrotherium, не относящегося к млекопитающим, в 1869 году , название «Ischyrosaurus» не может быть использовано для I. manseli , и поэтому в 2006 году Дэвид Мартилл и его коллеги сохранили вид как Ornithopsis manseli . [30] Вид также рассматривался как Pelorosaurus manseli . [31] [32] [33] Апчерч и др. в своем обзоре завропод (2004) перечислили его как сомнительного завропода. [34] В обзоре позднеюрских завропод из Дорсета 2010 года отмечалось, что O. manseli разделял черты, наблюдаемые как у Rebbachisauridae , так и у Titanosauriformes , но не имел черт, позволяющих точно определить его филогенетическое положение. [35]
Голотип Ornithopsis hulkei в основном представляет собой центральный отдел без неврального остистого отростка. Позвонок сильно пневматизирован, заполнен большими полостями, камеллами. Он узкий, высокий, имеет гребень на нижней стороне, опистоцельный и имеет расположенный сзади глубокий субтреугольный плевроцель на протяжении двух третей его длины. Эти особенности совместимы с размещением в пределах Titanosauriformes . [5]
На основании сравнения с жираффатитаном , длина голотипа оценивается в 16–18 м (52–59 футов), а возможный немецкий экземпляр принадлежит особи немного меньшего размера. [11]