Clytus arietis , жук-оса , —вид жуков -усачей , подражающий осам , из рода Clytus . [1] [2]
Он достигает 9–18 миллиметров (0,35–0,71 дюйма) в длину. Он имеет заметные желтые и черные узоры вдоль головы и живота, что, как полагают, является эволюционной попыткой подражать осам и избегать хищников. Он также обладает тонкими ногами и усиками, которые двигаются небольшими, быстрыми движениями, что подтверждает гипотезу подражания осам. У него относительно короткие усики по сравнению с другими жуками того же семейства. [3] Обычно другие усачи также имеют более заостренные тела по сравнению с ними. [3]
Здесь вы найдете очень подробное физическое описание, которое можно использовать для идентификации вида.
У жука-осы очень мало вариаций в отметинах, а цветовые вариации очень редки. Разновидность, не имеющая желтой V-образной отметины надкрылий (var. medioniger Allen), описана Алленом (1959). [4] См. дополнительную информацию.
Его личинки — маленькие белые личинки, которые живут в мертвой древесине, например, в старых столбах забора. [5]
Оса-жук широко распространена в Англии и Уэльсе и редка в Шотландии. [3] Она также была замечена по всей Европе, от Португалии до юго-запада России и от Южной Норвегии до Южной Италии. [6]
Среда обитания жука-осы включает сельскохозяйственные угодья, леса, города и сады. [3] Взрослых особей можно увидеть посещающими цветы вдали от явно подходящих мест обитания, например, в цветочных горшках в городских районах. [4] В качестве мест размножения он предпочитает живую изгородь и лесистые местности. [7]
Личинки живут в теплой, сухой мертвой древесине, такой как столбы забора и мертвые ветки. Они особенно предпочитают иву и березу, [3] но были замечены использующими широкий спектр широколиственных пород, включая Acer, Betula, Castanea, Crataegus, Fagus, Pyrus, Tilia, Salix и Ulmus. Также было зафиксировано их развитие в Juniperus и Picea abies. [4] Иногда яйца вылупляются из дров, которые были принесены в дом для просушки зимой. [3] Яйца откладываются под корой, и личинки изначально живут там, потребляя растительный материал. Примерно наполовину вырастая, они прокладывают туннель в ксилему организма-хозяина. Когда они полностью вырастают, они строят куколочную камеру, параллельную древесным волокнам, длиной около 3-5 см в конце туннеля. Окукливание происходит либо в сентябре или октябре, либо весной следующего года. [4]
Взрослые особи питаются цветами вдоль лесных дорожек и живых изгородей летом. [3]
Нет исследований о родительских ролях Clytus arietis или семейства Cerambycidae. Однако, по другим жукам, например, навозным жукам, имеются некоторые исследования, которым уже несколько десятилетий.
Например, у навозного жука Onthophagus taurus родительский вклад в потомство варьируется в зависимости от условий окружающей среды, особенно для самцов. Взрослые особи O. taurus снабжают свое потомство навозом в туннелях, пока личинка не созреет. Рогатые самцы оказывают значительную помощь самкам в рытье туннелей и транспортировке навоза, в то время как безрогие самцы тратят свою энергию на поиски партнера. Это зависит от количества потенциальных конкурентов в этой области. [8]
Хотя эта информация касается неродственного вида жука, она открывает окно возможностей для дальнейших исследований Clytus arietis .
Размножение этого вида происходит, когда взрослые жуки появляются весной и откладывают яйца в мертвой древесине. [5]
Исследования сексуального поведения и ухаживания Clytus arietis довольно устарели, многие источники относятся к 1960-м годам. В статье 1963 года утверждается, что как самцы, так и самки жуков-ос участвуют в «песне ухаживания», без предоставления дополнительных объяснений. [9]
У этого вида и других подобных ему видов «облизывающее» поведение самца также описано в исследованиях один или несколько раз во время ухаживания. Это описывается как поглаживающее действие пальп по спине самки. У некоторых видов это движение происходит только тогда, когда самка беспокойна, поэтому было высказано предположение, что это успокаивающее действие. У Clytus arietis «облизывание» сочетается с «постукивающим» движением, когда самец ритмично «нагибает» голову к грудной клетке самки, «облизывая-постукивая» ее. Это, скорее всего, стимул для самки, но здесь есть пробел в исследованиях, так как это также может быть стимулом для самца. Во время этого «облизывающе-постукивающего» движения хеморецепторы в пальпах будут иметь концентрированный запах самки. [9]
У нескольких жуков в пределах одного подсемейства Lepturinae самцы устанавливают копуляцию, взбираясь на самок, положив голову на самку и схватив антенну своими ротовыми частями. [9] Они тянут за антенны, пока не совокупляются, при этом брюшко самца опускается вниз, чтобы войти в контакт с яйцекладом самки. После успешного копуляции самец отпускает антенны и выполняет вышеупомянутое движение «лизания-постукивания», чтобы успокоить самку. Копуляция в общей сложности длится от 10 до 40 минут, в среднем 20 минут. [9]
Полный жизненный цикл жука-осы обычно занимает два года, но известны случаи, когда взрослые особи завершали развитие и появлялись из мебели через несколько лет. [4]
Взрослый жук имеет относительно короткую жизнь, появляясь в мае, чтобы найти себе пару и размножаться. После спаривания взрослое поколение умирает в конце лета, оставляя потомство, которое появится либо осенью, либо следующей весной. [5]
Взрослых особей можно увидеть в поисках пищи или самок с апреля по июль. [7]
Оса-жук хорошо летает на солнце с мая по июль, часто посещая цветы в поисках пыльцы и нектара. Он безвреден, но защищен своей окраской и движениями, похожими на осы, что делает его подражателем Бейтса . Он также издает звук, похожий на жужжание осы, когда ему угрожают, хотя он безвреден. Их можно увидеть бродящими по цветам с конца весны до начала лета, и их легко принять за ос. Их не следует путать с другим подражающим осам усачом, Rutpela maculata . Другие похожие виды, которые обычно путают с Clytus arietis, включают Clytus ruricola, Xylotrechus undulatus и Plagionotus arcuatus.
Такое поведение насекомых, имитирующих другие виды, было впервые сформулировано Генри Уолтером Бейтсом в бразильских тропических лесах. [10] Он наблюдал, как дневная моль имитирует осу, и написал: «Имитация предназначена для защиты беззащитного насекомого путем обмана насекомоядных животных, которые преследуют моль, но избегают осу». [10] Такое поведение в подавляющем большинстве случаев наблюдается у тропических насекомых, но также наблюдается у позвоночных, беспозвоночных и растений. [10]
Исследования чувств и методов коммуникации Clytus arietis не проводились, но есть некоторые исследования о других жуках семейства Cerambycidae. Это представляет еще одну интересную возможность для исследования этого вида.
Например, чувства вида Glenea cantor (также из семейства Cerambycidae) были тщательно проанализированы в статье 2020 года, которая показала, что сенсоры, или сенсиллы, по всему его телу в значительной степени соответствуют тем, которые сообщаются для других видов длиннорогих жуков. [11] Усики у этого вида имеют преимущественно обонятельные и вкусовые сенсиллы. На суставах и брюшке жук держит большую часть своих механических сенсилл, возможно, потому, что эти части тела больше задействованы в механическом ощущении. Другие исследования подтвердили, что плотность сенсоров тесно связана с их функцией. [11]
Как и в предыдущем разделе, отсутствуют исследования по связям с Clytus arietis , но имеются исследования по семейству Cerambycidae.
Взрослые особи семейства Cerambycidae привлекаются летучими химическими веществами растений (из соцветий, которыми питаются взрослые особи, а также из летучих веществ ствола и листьев личинок-хозяев), феромонами короедов и их собственными половыми феромонами дальнего и ближнего действия. [12] Химические вещества растений, не являющихся хозяевами, в некоторых случаях отпугивают Cerambycids во время выбора хозяина, а некоторые Cerambycids могут использовать защитные соединения, чтобы избежать хищников. Химические сигналы также регулируют откладку яиц путем стимуляции самки на доступных растениях-хозяевах и путем сдерживания на занятых или неподходящих растениях-хозяевах. [12]
Взрослые жуки-осы питаются пыльцой и иногда мелкими насекомыми. Было высказано предположение, что это может быть особенно актуально для самок, чтобы обеспечить белок для производства яиц. Среди наиболее часто посещаемых взрослыми особями цветов — зонтики (Apiaceae) и шиповник. [4]
Личинки питаются сухой лиственной древесиной, где они также остаются на зиму. [5]
Наиболее распространенными хищниками жука-осы являются птицы. [5]
Хотя, как упоминалось выше, предполагается, что бейтсовская мимикрия, демонстрируемая жуком-осой, заключается в том, чтобы избегать хищников, исследований ее эффективности мало. [13] Недавние исследования, проведенные в 2023 году, изучали это, и общая разница в хищничестве между имитаторами и жуками без мимикрии не наблюдалась, но риск хищничества увеличивался с открытостью полога, обилием птиц и временем воздействия, которое достигало пика в июле. Это показывает, что факторы окружающей среды имеют большее значение для риска хищничества, чем фактическая окраска жуков. [13]
Однако для подтверждения этого вывода необходимы дополнительные исследования, поскольку на сегодняшний день это единственное исследование, анализирующее этот эффект.
Clytus arietis и другие жуки-усачи составляют лишь небольшую часть биоразнообразия многих экосистем по всей Европе, а также средиземноморских экосистем в Испании. [14]
Сапроксильные жуки (жуки, жизненный цикл которых зависит от мертвой и гниющей древесины) играют важную роль в этих экосистемах, принимая участие в процессах разложения, необходимых для круговорота питательных веществ, и взаимодействуя с другими группами организмов, которые также важны для благополучия и экономики экосистемы, такими как клещи, нематоды, бактерии и грибки. [14] Жуки переносят эти организмы с дерева на дерево, способствуя их распространению по всей среде обитания. Жуки также играют важную роль в опылении. [14]
Значительные долгосрочные проблемы для видов Saproxylic включают потерю среды обитания из-за вырубки леса и заготовки древесины и упадок старых, старых деревьев по всему ландшафту, а также отсутствие стратегий управления земельными ресурсами, направленных на привлечение новых поколений деревьев. Более краткосрочные и локализованные угрозы исходят от санитарных работ и удаления старых деревьев из-за проблем безопасности в местах, подверженных интенсивному использованию человеком. [14]
Как упоминалось выше, Clytus arietis и другие жуки-сапроксилы экономически важны из-за их роли в поддержании порядка во многих экосистемах. [14]
Clytus arietis особенно экономически важен из-за его уровня опыления, поскольку взрослые особи зависят от пыльцы для пропитания. Это важно для многих видов экономической деятельности, таких как сельское хозяйство. [14]
Это обычный вид, не вызывающий беспокойства. [3] Он широко распространен в Англии и Уэльсе, довольно обычен в Лестершире и Ратленде. Он более редок в Шотландии. [7]
Согласно последним данным, жук-оса является родным видом, где он встречается по всей Европе. [5]
Этот вид был назван Карлом Линнеем в 1758 году. Он был добавлен в подотряд polyphaga Эмери в 1886 году. В 1802 году Латрейль добавил его в надсемейство chrysomeloidea, семейство cerambycidae и подсемейство cerambycinae. Кроме того, в 1839 году Мульсант добавил его в трибу clytini, а Лайхартинг добавил его в род Clytus в 1784 году. [4]
По данным BioLib.cz, существует три подвида Clytus arietis , в том числе Clytus arietis arietis , названный Линнеем в 1758 году, Clytus arietis lederi, названный Ганглбауэром в 1881 году, и Clytus arietis oblitus , названный Рубалем в 1932 году. [15] Однако эти подвиды не подтверждаются генетическими данными, как показано в Системе данных о жизни (BOLD).
Хотя этот вид хорошо документирован в Библиотеке наследия биоразнообразия , на данный момент не удалось найти ни одного типового образца .
До 2021 года триба Clytini считалась монофилетической на основе морфологического анализа. Исследование, опубликованное в 2021 году, поставило под сомнение эту гипотезу, используя три митохондриальных гена 12S рРНК 16S рРНК COI и два ядерных гена 18S рРНК 28S рРНК. Оно показало, что триба содержит три различных клада. [16] Они до сих пор не имеют названий, и необходимы дальнейшие исследования.
Несколько генов были проанализированы в рамках Международного штрихкода жизни и доступны в GenBank Национального центра биотехнологической информации (NCBI). К ним относятся ген субъединицы 1 митохондриальной цитохромоксидазы (COI) и ген субъединицы I цитохромоксидазы с (COI), ген рибосомальной РНК 18S, частичные экзоны 1-3 гена Su(var)3-9 и частичные экзоны 1-2 гена eIF2g и объединенные признаки CDS, частичный экзон 7 гена eIF2g и частичный экзон 8 гена Su(var)3-9, частичные экзоны 3-6 гена eIF2g и частичные экзоны 4-7 гена Su(var)3-9, последовательность белка гетерохроматина и последовательность гамма-фактора инициации 2. [17]
Система данных «Штрих-код жизни» (BOLD) также содержит общедоступную генетическую информацию о Clytus arietis [18] , но на сегодняшний день полный геном не зарегистрирован.