stringtranslate.com

Отолитовая мембрана

Отолитовая мембрана — это волокнистая структура, расположенная в вестибулярной системе внутреннего уха . Она играет важную роль в интерпретации мозгом равновесия . Мембрана служит для определения наклона тела или головы, в дополнение к линейному ускорению тела. Линейное ускорение может быть в горизонтальном направлении, как в движущемся автомобиле, или вертикальное ускорение, например, ощущаемое при движении лифта вверх или вниз.

Структура

Маточка (слева) ориентирована приблизительно горизонтально; саккула (в центре) расположена приблизительно вертикально. Стрелки указывают локальные направления включения волосковых клеток; а толстые черные линии указывают на расположение стриолы. Справа вы видите поперечное сечение отолитовой мембраны.

Отолитовая мембрана является частью отолитовых органов вестибулярной системы. Отолитовые органы включают в себя утрикул и саккул . Отолитовые органы представляют собой слои сенсорных клеток во внутреннем ухе, в частности небольшие участки волосковых клеток. Над волосковыми клетками и их волосковыми пучками находится студенистый слой, а над этим слоем находится отолитовая мембрана. [1] Утрикул служит для измерения горизонтальных ускорений, а саккул реагирует на вертикальные ускорения. Причиной этого различия является ориентация макулы в двух органах. Утрикулярная макула лежит горизонтально в утрикул, в то время как саккулярная макула лежит вертикально в саккул. Каждая волосковая клетка в этих сенсорных слоях состоит из 40-70 стереоцилий и киноцилии . [2] Стереоцилии и киноцилия встроены в отолитовую мембрану и имеют важное значение для функционирования отолитовых органов. Волосковые клетки отклоняются структурами, называемыми отокониями .

Отокония

Отоконии — это кристаллы карбоната кальция , которые делают отолитовую мембрану тяжелее, чем окружающие ее структуры и жидкости. [1] Отоконии — это составные кристаллиты, которые покрывают макулярный сенсорный эпителий гравитационных рецепторов большинства позвоночных и требуются для оптимального стимула линейного ускорения и силы тяжести. [3] У рыб часто есть один большой кристалл, называемый отолитом, но отоконии высших позвоночных имеют многочисленные кристаллы, и каждый, по-видимому, одиночный кристалл на самом деле имеет несколько кристаллитов, которые состоят из органических и неорганических компонентов. Сверхвысокоразрешающая просвечивающая электронная микроскопия отоконий крыс показывает, что кристаллиты имеют диаметр 50–100 нм, имеют округлые края и высоко упорядочены в пластинки. [3] Биоминерализация отолитов и отоконий происходит в основном за счет высвобождения растворимых ионов кальция, которые, в свою очередь, осаждаются в виде кристаллов карбоната кальция. [4]

Механическое соединение отоконий с сенсорными стереоцилиями волосковых клеток на поверхности вестибулярного сенсорного эпителия опосредовано двумя слоями внеклеточного матрикса , каждый из которых играет определенную роль в процессе механической трансдукции . [5] Первый из этих слоев — отолитовая мембрана, которая равномерно распределяет силу инерции неоднородной массы отоконий по всем пучкам стереоцилий. Второй слой, образованный столбчатыми филаментами, закрепляет мембрану над поверхностью эпителия. [5]

Функция

Когда голова наклоняется, гравитация заставляет отолитовую мембрану смещаться относительно сенсорного эпителия (макулы). Результирующее сдвиговое движение между отолитовой мембраной и макулой смещает пучки волос, которые встроены в нижнюю, студенистую поверхность мембраны. Это смещение пучков волос генерирует рецепторный потенциал в волосковых клетках. [1] Помимо помощи в ощущении наклона, отолитовая мембрана помогает организму обнаруживать линейные ускорения. Большая относительная масса мембраны из-за наличия отоконий заставляет ее временно отставать от макулы, что приводит к временному смещению пучка волос. [1]

Одним из последствий схожих эффектов, оказываемых на отолитовые волосковые клетки определенными наклонами головы и линейными ускорениями, является то, что отолитовые афференты не могут передавать информацию, которая различает эти два типа стимулов . Следовательно, можно было бы ожидать, что эти различные стимулы будут восприниматься как эквивалентные при отсутствии визуальной обратной связи, как это происходит в темноте или при закрытых глазах. Однако это не так, поскольку субъекты с завязанными глазами могут различать эти два типа стимулов. [1]

Структура отолитовых органов позволяет им ощущать как статические смещения, которые могут быть вызваны наклоном головы относительно гравитационной оси , так и временные смещения, вызванные поступательными движениями головы. [1] Масса отолитовой мембраны относительно окружающей эндолимфы , а также физическое отсоединение мембраны от подлежащей макулы означает, что смещение пучка волос будет происходить временно в ответ на линейные ускорения и тонически в ответ на наклон головы. [1] До наклона аксон имеет высокую частоту срабатывания, которая увеличивается или уменьшается в зависимости от направления наклона. Когда голова возвращается в исходное положение, уровень срабатывания возвращается к исходному значению. Аналогичным образом временные увеличения или уменьшения частоты срабатывания от спонтанных уровней сигнализируют о направлении линейных ускорений головы. [1]

Диапазон ориентаций волосковых клеток в маточке и саккуле объединяется для эффективного измерения линейных сил, действующих на голову в любой момент времени во всех трех измерениях. Наклоны головы от горизонтальной плоскости и поступательные движения головы в любом направлении стимулируют определенное подмножество волосковых клеток в саккулярных и утрикулярных макулах, одновременно подавляя реакции других волосковых клеток в этих органах. В конечном счете, вариации полярности волосковых клеток в отолитовых органах создают паттерны активности вестибулярных нервных волокон, которые на уровне популяции однозначно кодируют положение головы и силы, которые на него влияют. [1]

Волосяные пучки и отолитовая мембрана

Исследования, проведенные группой ученых из Калифорнийского университета в Лос-Анджелесе, выявили движение активного пучка волос под отолитовой мембраной, а также связь между пучками волос и мембраной. [6] Исследователи пришли к выводу, что при связывании и нагрузке отолитовой мембраной пучки волос мешочка лягушки-быка не колеблются спонтанно, а находятся в состоянии покоя. Однако при стимуляции синусоидальным импульсом пучки в связанной системе демонстрируют активную двухфазную реакцию, похожую на «подергивание», наблюдаемое в отдельных пучках. Движение активного пучка может генерировать достаточную силу для перемещения отолитовой мембраны. Более того, почти идеальное вовлечение между пучками волос и мембраной показывает, что связь между ними является скорее упругой, чем вязкой. [6] Дальнейшее исследование продемонстрировало, что движение, вызванное в пучках волосковых клеток отолитовой мембраной, оказалось в высокой степени синхронизированным по фазе, что было постоянным на больших участках сенсорного эпителия. [7]

Клиническое значение

Хотя патофизиология отолитовой дисфункции плохо изучена, нарушение отолитовой функции на периферическом или центральном уровне можно заподозрить, когда пациент описывает симптомы ложных ощущений линейного движения или наклона или демонстрирует признаки специфических расстройств глазодвигательных и постуральных, ориентационных и балансировочных реакций. Когда дезориентация выражена, пациент может описывать симптомы, которые звучат странно, вызывая сомнения относительно органической основы заболевания. Важно понимать отолитовое вовлечение в более широкий неврологический контекст посредством знания физиологии отолитов и характеристик доказанных отолитовых синдромов. [8]

Доброкачественное пароксизмальное позиционное головокружение (ДППГ) является наиболее распространенным расстройством вестибулярной системы и возникает в результате отоконий, отрывающихся от отолитовой мембраны в маточке и собирающихся в одном из полукружных каналов . Обычно это связано с естественной возрастной дегенерацией отолитовой мембраны. Когда голова неподвижна, гравитация заставляет отоконии слипаться и оседать. Когда голова движется, отоконии смещаются, что стимулирует купулу посылать ложные сигналы в мозг, вызывая головокружение и вызывая нистагм . Помимо головокружения, симптомы ДППГ включают головокружение, нарушение равновесия, трудности с концентрацией внимания и тошноту. [9]

У пациентов с болезнью Меньера может быть затронута отолитовая мембрана . Внезапные падения без потери сознания ( дроп-атаки ) могут наблюдаться у некоторых людей на поздних стадиях заболевания, когда их называют атаками Тумаркина или отолитовым кризисом Тумаркина. [10] [11] Те, кто переживают такие атаки (вероятно, менее 10% людей с болезнью Меньера), могут сообщать об ощущении резкого толчка на пол сзади. [12] Считается, что это явление вызвано внезапным механическим нарушением отолитовой мембраны, которое активирует мотонейроны в вестибулоспинальном тракте . [12]

Отолитовая функция также может быть нарушена после односторонней вестибулярной неврэктомии . Иллюзия заключается в том, что во время центробежной стимуляции небольшая светящаяся полоска, зафиксированная по отношению к наблюдателю, кажется наклоненной на ту же величину, которую наблюдатель ощущает как наклоненную. Эта иллюзия ощущается симметрично у нормальных пациентов, но после вестибулярной неврэктомии пациенты ощущают уменьшение иллюзии, когда сила направлена ​​на их оперированное ухо. [13]

Другие животные

Структура отолитовой мембраны часто изучалась у амфибий и рептилий , чтобы выяснить различия и понять, как мембрана эволюционировала в различных отолитовых органах. Отолитовые мембраны утрикулов у рептилий и амфибий представляют собой тонкие пластины неоднородной структуры, в то время как отолитовая мембрана в саккуле напоминает большой булыжноподобный конгломерат отоконий. У рыб, амфибий и рептилий также есть третий отолитовый орган, которого нет у людей, и который называется лагена . Отолитовая мембрана в лагене амфибий слабо дифференцирована, но хорошо дифференцирована у рептилий. Это различие соответствует тому факту, что, когда позвоночные начали обитать на поверхности земли, произошла реорганизация мембраны. [14] Со временем произошло два изменения, которые произошли параллельно, если говорить об эволюции отолитовой мембраны. Во-первых, отолиты, которые присутствовали у амфибий и рептилий, были заменены структурно дифференцированной отолитовой мембраной. Во-вторых, веретенообразные арагонитовые отоконии были заменены кальцитовыми бочкообразными отокониями. Эти два изменения называются двумя направлениями эволюции отолитовой мембраны. [14]

Исследовать

Конечно-элементные модели

В настоящее время существует несколько методов моделирования отолитовой мембраны, которые все служат способом для исследователей, ученых и медицинских работников проиллюстрировать и понять структуру и функцию мембраны. Один из этих методов называется методом конечных элементов , который делит мембрану на треугольники, и компьютер используется для определения линейной комбинации функций, которые представляют смещение, которое решает сложную систему уравнений. [15] Метод конечных элементов был первоначально разработан для использования в таких областях, как машиностроение и гражданское строительство, для решения эллиптических уравнений в частных производных (PDE) и имел огромный успех. Метод конечных элементов противостоит другому методу решения PDE, методу конечных разностей , и, как было показано в нескольких исследованиях, является более эффективным при моделировании отолитовой мембраны, но также был отвергнут другими исследователями. [15] Аналогичные модели были даже разработаны для учета изменяющегося ускорения силы тяжести для моделирования эффекта отолитовой мембраны в средах с изменяющимися гравитационными эффектами, таких как космос, Луна и другие планеты. [16]

Конечно-разностные модели

Альтернативным методом, используемым для моделирования отолитовой мембраны, является метод конечных разностей, в то время как метод конечных элементов имеет преимущества в обработке сложной геометрии, в то время как метод разностей более прост в реализации. Модели разностей накладывают прямоугольную сетку на форму отолитовой мембраны и используют различные схемы экстраполяции границ , применяемые к граничным условиям. Другой метод использует метод оптимизации для создания неравномерной сетки, которая соответствует форме мембраны, а затем создает сетку посредством общих преобразований координат. [17] Основные этапы таких моделей включают в себя 1) размещение набора точек на мембране (обычно моделируемой как неправильный эллипс , 2) дискретизацию уравнений в частных производных и 3) решение дискретных уравнений. [18] Существует также несколько параметров отолитовой мембраны, которые важны для процесса моделирования. Общие параметры для подобных моделей включают модуль упругости , коэффициент Пуассона и удельную плотность отоконий. [19]

Другие методы моделирования

Последний тип модели, который исследователи использовали для понимания отолитовой мембраны, связан с взаимодействием мембраны и пучка волосковых клеток. В модели мембрана рассматривается как материал Кельвина-Фойгта , что означает, что она обладает как свойствами вязкости , так и эластичности . Для этой методики учитывается процесс преобразования информации в цепи, воспринимающей линейное ускорение, начиная с внешнего ускорения и заканчивая деполяризацией волосковых клеток . Модель показывает, что ответ зависит от двух факторов, которыми являются пространственная зависимость смещения геля и пространственное распределение высоты стереоцилий в пучке волосковых клеток. [20]

Ссылки

  1. ^ abcdefghi Purves, Dale (2012). Нейронаука . Sinauer Associates, Inc. стр. 307–309. ISBN 978-0-87893-695-3.
  2. ^ Крстич, Радивой (1997). Микроскопическая анатомия человека: атлас для студентов-медиков и биологов . Берлин: Springer-Verlag. ISBN 978-3-540-53666-6.
  3. ^ ab Lundberg, YW; Zhao, X.; Yamoah, EN (2006). «Сборка комплекса отоконий в макулярный сенсорный эпителий преддверия». Brain Research . 1091 (1): 47–57. doi :10.1016/j.brainres.2006.02.083. PMID  16600187. S2CID  7363238.
  4. ^ Парментье, Э.; Клоотс, Р.; Уорин, Р.; Хенрист, К. (2007). «Отолитовые кристаллы (у Carapidae): рост и привычка». Журнал структурной биологии . 159 (3): 462–473. doi :10.1016/j.jsb.2007.05.006. PMID  17616468.
  5. ^ ab Качар, Б.; Параккал, М.; Фекс, Дж. (1990). «Структурная основа механической трансдукции в вестибулярном сенсорном аппарате лягушки: I. Отолитовая мембрана». Hearing Research . 45 (3): 179–190. doi :10.1016/0378-5955(90)90119-a. PMID  2358412. S2CID  4701712.
  6. ^ ab Strimbu, CE; Fredrickson-Hemsing, L.; Bozovic, D. (2011). Активное движение пучков волос, связанных с отолитовой мембраной в мешочке лягушки . Что за огонь в моих ушах: прогресс в слуховой биомеханике: Труды 11-го Международного семинара по механике слуха. Том 1403. стр. 133. Bibcode : 2011AIPC.1403..133S. doi : 10.1063/1.3658073 .
  7. ^ Strimbu, CE; Ramunno-Johnson, D.; Fredrickson, L.; Arisaka, K.; Bozovic, D. (2009). «Коррелированное движение пучков волос, связанных с отолитовой мембраной в мешочке лягушки-быка». Hearing Research . 256 (1–2): 58–63. doi :10.1016/j.heares.2009.06.015. PMID  19573584. S2CID  205100849.
  8. ^ Gresty, MA; Bronstein, AM; Brandt, T.; Dieterich, M. (1992). «Неврология функции отолитов — периферические и центральные расстройства». Brain . 115 (3): 647–673. doi :10.1093/brain/115.3.647. PMID  1628197.
  9. ^ "BPPV является наиболее распространенным вестибулярным расстройством". Vestibular Disorders Association . Получено 19 ноября 2013 г.
  10. ^ Рукенштейн, MJ; Ши, Джей-Джей-младший (1999). Харрис, JP (ред.). Болезнь Меньера. Публикации Куглера. п. 266. ИСБН 978-90-6299-162-4.
  11. ^ Хейбек, П. Дж. «Болезнь Меньера». vestibular.org . Ассоциация вестибулярных расстройств . Получено 22 сентября 2015 г.
  12. ^ ab Harcourt J, Barraclough K, Bronstein AM (2014). «Болезнь Меньера». BMJ (Clinical Research Ed.) . 349 : g6544. doi :10.1136/bmj.g6544. PMID  25391837. S2CID  5099437.
  13. ^ Curthoys, IS; Dai, MJ; Halmagyi, GM (1990-01-01). «Отолитовая функция человека до и после односторонней вестибулярной неврэктомии». Журнал вестибулярных исследований . 1 (2): 199–209. ISSN  1878-6464. PMID  1670153.{{cite journal}}: CS1 maint: дата и год ( ссылка )
  14. ^ ab Лычаков, ДВ (2004). "Эволюция отолитовой мембраны. Структура отолитовой мембраны у амфибий и рептилий". Журнал эволюционной биохимии и физиологии . 40 (3): 331–342. doi :10.1023/b:joey.0000042638.35785.f3. S2CID  23316994.
  15. ^ ab Twizell, EH; Curran, DAS (1977). «Конечная модель отолитовой мембраны». Компьютеры в биологии и медицине . 7 (2): 131–141. doi :10.1016/0010-4825(77)90018-x. PMID  852276.
  16. ^ Twizell, EH (1980). «Модель переменной гравитации отолитовой мембраны». Прикладное математическое моделирование . 4 (2): 82–86. doi :10.1016/0307-904x(80)90110-9.
  17. ^ Кастильо, Дж.; МакДермотт, Г.; МакИчерн, М.; Ричардсон, Дж. (1992). «Сравнительный анализ численных методов, применяемых к модели отолитовой мембраны». Компьютеры и математика с приложениями . 24 (7): 133–141. doi : 10.1016/0898-1221(92)90162-b .
  18. ^ Кастильо, Дж.; МакИчерн, М.; Ричардсон, Дж.; Стейнберг, С. (1994). «Моделирование отолитовой мембраны с использованием гранично-подогнанных координат». Прикладное математическое моделирование . 18 (7): 391–399. doi : 10.1016/0307-904x(94)90225-9 .
  19. ^ Hudetz, WJ (1973). «Компьютерное моделирование отолитовой мембраны». Компьютеры в биологии и медицине . 3 (4): 355–369. doi :10.1016/0010-4825(73)90002-4. PMID  4777732.
  20. ^ Кондрачук, АВ (2002). «Модели взаимодействия отолитовой мембраны и пучка волосковых клеток». Hearing Research . 166 (1–2): 96–112. doi :10.1016/s0378-5955(02)00302-7. PMID  12062762. S2CID  29651716.

Внешние ссылки