Grade — это таксон , объединенный уровнем морфологической или физиологической сложности. Термин был придуман британским биологом Джулианом Хаксли , чтобы противопоставить clade , строго филогенетической единице. [1]
Чтобы полностью понять эволюционные градации, нужно сначала лучше понять филогенетику : изучение эволюционной истории и взаимоотношений между или внутри групп организмов . Эти взаимосвязи определяются методами филогенетического вывода , которые фокусируются на наблюдаемых наследуемых признаках, таких как последовательности ДНК , последовательности аминокислот белков или морфология . Результатом такого анализа является филогенетическое дерево — диаграмма, содержащая гипотезу взаимоотношений, которая отражает эволюционную историю группы организмов. [2]
Эволюционный уровень — это группа видов, объединенных морфологическими или физиологическими признаками, которая дала начало другой группе, имеющей существенные отличия от состояния предковой группы, и, таким образом, не считающейся частью предковой группы, хотя и имеющей достаточно сходств, чтобы мы могли объединить их в одну кладу. [ необходимо уточнение ] Предковая группа не будет филогенетически полной (т. е. не будет кладой ), и поэтому будет представлять собой парафилетический таксон. [ необходима ссылка ]
Наиболее часто цитируемый пример — рептилии . В начале 19 века французский натуралист Латрейль был первым, кто разделил четвероногих на четыре известных класса: амфибии, рептилии, птицы и млекопитающие. [3] В этой системе рептилии характеризуются такими чертами, как откладывание перепончатых или покрытых скорлупой яиц, наличие кожи, покрытой чешуей или щитками , и наличие « холоднокровного » метаболизма. Однако предки млекопитающих и птиц также имели эти черты, и поэтому можно сказать, что птицы и млекопитающие «эволюционировали от рептилий», делая рептилий, если определять их по этим чертам, скорее классом, чем кладой. [4] В микробиологии таксоны, которые таким образом рассматриваются как исключенные из своей родительской эволюционной группы, называются скрытыми таксонами . [5]
Парафилетические таксоны часто, но не всегда, представляют эволюционные ступени. В некоторых случаях парафилетические таксоны объединяются просто тем, что не являются частью других групп, и дают начало так называемым таксонам мусорной корзины , которые могут быть даже полифилетическими .
Традиционный способ определения таксонов Линнеем заключается в использовании анатомических признаков. Когда фактическое филогенетическое родство неизвестно, хорошо определенные группы иногда оказываются определенными по признакам, которые являются примитивными, а не производными. В систематике Линнеем эволюционные степени принимаются в более высоких таксономических рангах , хотя обычно избегаются на уровне семейства и ниже. В филогенетической номенклатуре эволюционные степени (или любая другая форма парафилии) не принимаются. [6]
Если доступна информация о филогенетических связях, организмы предпочтительно группируются в клады . Если данных не хватает или необходимо сравнить группы с неопределенными связями, кладистический метод ограничен, и класс предоставляет полезный инструмент для сравнения организмов. Это особенно распространено в палеонтологии , где окаменелости часто фрагментарны и их трудно интерпретировать. Таким образом, традиционные палеонтологические работы часто используют эволюционные классы как формальные или неформальные таксоны, включая такие примеры, как лабиринтодонты , анапсиды , синапсиды , динозавры , аммониты , эвриптериды , лобоподии и многие из наиболее известных таксонов эволюции человека . Организация организмов в классы, а не в строгие клады, также может быть очень полезной для понимания эволюционной последовательности, лежащей в основе основной диверсификации как животных [7], так и растений. [8]
Эволюционные степени, объединенные грубыми морфологическими признаками, часто в высшей степени узнаваемы в полевых условиях. В то время как таксономия стремится устранить парафилетические таксоны, такие степени иногда сохраняются как формальные или неформальные группы на основе их полезности для неспециалистов и полевых исследователей. [6] В бактериологии переименование видов или групп, которые оказываются эволюционными степенями, сведено к минимуму, чтобы избежать недоразумений, которые в случае патогенов могут иметь фатальные последствия. При ссылке на группу организмов термин «степень» обычно заключается в кавычки, чтобы обозначить его статус как парафилетического термина.
С возникновением филогенетической номенклатуры использование эволюционных степеней в качестве формальных таксонов стало предметом споров. При строгом филогенетическом подходе признаются только монофилетические таксоны. [9] Это отличается от более традиционного подхода эволюционной таксономии . [10] Разница в подходах привела к активным дебатам между сторонниками двух подходов к таксономии, особенно в таких устоявшихся областях, как палеонтология позвоночных и ботаника . [11] Разница между утверждением «B является частью A» (филогенетический подход) и «B произошел от A» (эволюционный подход) является, однако, скорее семантикой, чем филогенией. Оба выражают одну и ту же филогению, но первое подчеркивает филогенетический континуум, в то время как последнее подчеркивает отчетливый сдвиг в анатомии или экологии в B относительно A.
Хаксли, Томас Х. (1870). «Дальнейшее доказательство родства между динозавровыми рептилиями и птицами». Ежеквартальный журнал Лондонского геологического общества . Том 26. С. 12–31. doi :10.1144/GSL.JGS.1870.026.01-02.08 – через Wikisource .