В нейроанатомии паллий ( мн. паллия или паллиум ) относится к слоям серого и белого вещества, которые покрывают верхнюю поверхность головного мозга у позвоночных. Непаллиальная часть конечного мозга образует субпаллий. У базальных позвоночных паллий представляет собой относительно простую трехслойную структуру, включающую 3–4 гистогенетически различных домена, а также обонятельную луковицу .
Раньше считалось, что паллий равен коре, а субпаллий — тэнцефалическим ядрам, но согласно сравнительным данным, полученным с помощью молекулярных маркеров , оказалось, что паллий развивает как корковые структуры (аллокортекс и изокортекс), так и паллиальные ядра (клаустроамигдалоидный комплекс), тогда как в субпаллиуме развиваются полосатое , паллидное, диагонально-безымянное и преоптическое ядра, а также кортикоидная структура обонятельного бугорка. [1]
У млекопитающих корковая часть мантия демонстрирует определенный эволюционный рост сложности, образуя кору головного мозга , большая часть которой состоит из постепенно расширяющейся шестислойной части изокортекса с более простыми трехслойными корковыми областями аллокортекса по краям. Аллокортекс подразделяется на аллокортекс гиппокампа медиально и обонятельный аллокортекс латерально (включая рострально обонятельную луковицу и передние обонятельные области).
Общее расположение или план тела мантия уже четко определен у животных с относительно простым мозгом, в том числе у миног, акул и земноводных. У костистых рыб, рептилий, птиц и млекопитающих паллиальная архитектура сильно модифицирована (резко дивергентна у рыб), с дифференциальным ростом и специализацией различных секторов сохранившегося паллиального бауплана. У всех позвоночных мозг теленцефалический передний мозг состоит из двух полушарий, соединенных по средней линии областью, называемой перегородкой. Перегородка непрерывна с преоптической областью в плоскости, определяемой передней спайкой; он в основном субпаллиальный, но также содержит небольшую паллиальную часть, где образуется спайка гиппокампа, примыкающая к медиальному паллиуму. Теленцефальная часть ростральной хориоидальной тела (крышная пластинка, продолжающаяся каудально с диэнцефальной частью) прикрепляется к задней части этой спайки в том месте, где у млекопитающих виден субфорникальный околожелудочковый орган, и простирается латерально над межжелудочковым отверстием в крыловидную медиальную часть. телэнцефальная область, так называемая хориоидальная щель. Здесь хориоидальная ткань прикрепляется к бахромкам гиппокампа (также известным как область кортикального рубца), граничащим по длине с медиальным паллием. На своих ростральном и каудальном концах медиальный паллий контактирует с вентральным паллием, который образует паллиальную часть, которая контактирует с субпаллием через субпаллиальную границу паллио, наблюдаемую на латеральной стенке конечного мозга. Внутри кольца, образованного таким образом медиальной и вентральной мантией, находится своего рода островок, содержащий дорсальную и латеральную мантии. В более старой литературе паллий подразделялся только на три зоны: медиальный паллий, дорсальный (или дорсолатеральный) паллий и латеральный паллий. Старый боковой мантий включал в себя современные боковую и вентральную части мантия. Медиальный паллий является прародителем гиппокампа млекопитающих и , как полагают, участвует в пространственном когнитивном картировании и формировании памяти у широкого круга видов. Латеральный и вентральный паллий является предшественником грушевидной коры млекопитающих и выполняет обонятельную функцию у всех видов, у которых он был изучен. Эволюционную диверсификацию и специализацию функций дорсального мантии объяснить труднее. Широко распространено мнение, что он является прародителем основной части коры головного мозга млекопитающих, хотя некоторые анатомы считают, что доказательства этого еще не убедительны. [2] У млекопитающих и птицдорсальный паллий увеличился в размерах и стал преобладающей областью мозга для сенсорной обработки и конечным местом сенсорного сознания, предполагаемая причина этого связана с ночным и роющим образом жизни предков млекопитающих, а также древесным и летучим образом жизни предков птиц. [3]
Важно отметить, что латеральная и вентральная части мантия также производят глубоко в соответствующие сектора субпиальной обонятельной коры наборы паллиальных ядер, нейроны, входящие в клауструм, рострально, и в паллиальную миндалевидное тело, каудально. Понятие гипопаллия относится к этому гистогенетически единому комплексу обонятельной (грушевидной) коры и глубоких паллиальных ядер. У рептилий и птиц гипопаллий дифференциально увеличивается (наибольший у крокодилов и птиц, обонятельная кора которых тем не менее редуцируется), тогда как у млекопитающих он редуцируется до клаустроамигдалоидного комплекса и относительно увеличенной обонятельной (препириформной и грушевидной) коры.
Паллиальная миндалина содержит в основном так называемую базолатеральную миндалину, охватывающую латеральные, базолатеральные (базальные) и базомедиальные (добавочные базальные) ядра, а также переднюю, миндалевидную и заднелатеральную кортикоидные области на ее поверхности. Медиальный паллий также может вносить вклад в паллиальную миндалевидное тело, образуя миндалино-гиппокампальное ядро и заднемедиальную кортикоидную область. Было высказано предположение, что нейроны, образующие ядро латерального обонятельного тракта, происходят из дорсального мантия и мигрируют по касательной в его конечное положение каудальнее обонятельного бугорка. Вентральнее мантии в основном плане переднего мозга позвоночных (хотя и представляет собой топологически ростральное поле на картах судеб нервной пластинки) находится еще одна область телэнцефального серого вещества, известная как субпаллий, которая является предшественником области базальных ганглиев , набора структур. которые играют решающую роль в исполнительном контроле поведения. Субпаллиальная область имеет отчетливые полосатую, паллидную, диагональную и преоптическую субобласти, которые наклонно вытянуты между средней линией перегородки и миндалевидным телом на заднем полюсе конечного мозга. По крайней мере, стриатум, паллидум и диагональные домены простираются в миндалевидное тело, представляя там субпаллиальную миндалину, образующую ее центральное и медиальное ядра, а также миндалевидный конец комплекса стриа терминальных ядер ложа.
Таким образом, миндалевидное тело включает в себя гетерогенную группу субпаллиальных ядер и гипопаллиальных обонятельных и миндалевидно-гиппокампальных корково-ядерных клеточных масс, которые в целом активно участвуют в эмоциях и мотивации. Паллиальные части образуют аналитический или перцептивный конец этого комплекса, тогда как субпаллиальные части представляют собой соответствующий выходной или эфферентный функциональный полюс. Обонятельная луковица представляет собой своеобразный паллиальный отросток (возможно, индуцированный афферентными к нему первичными обонятельными волокнами, идущими от сенсорных нейронов, развитых в обонятельной плакоде), проекционные нейроны которого (митральные и тафтинговые нейроны) имеют паллиальное происхождение и соответственно являются возбуждающими. Напротив, поверхностные перигломерулярные нейроны, различные промежуточные нейроны и глубокие гранулярные клетки имеют субпаллиальное происхождение и мигрируют тангенциально из стриарной части субпаллия (вероятно, из дорсального субсектора этого домена) через так называемый ростральный миграционный поток. в обонятельную луковицу. Все эти чрезвычайно многочисленные субпаллиальные клетки являются тормозными. Таким образом, обонятельная луковица образована меньшинством автохтонных паллиальных нейронов и большинством иммигрировавших тормозных субпаллиальных клеток (тем не менее, она классифицируется как часть вентрального паллиума). У основания основной имеется также видоизмененная добавочная обонятельная луковица, которая связана именно с входящими афферентами от органа Якобсона, расположенного в носовой перегородке. Дополнительный обонятельный путь максимально развит у некоторых рептилий (например, у змей) и утрачен у птиц.
Эволюция дорсального мантия еще до конца не изучена. Некоторые авторы считают, что он в значительной степени способствует развитию аллокортикальных и парагиппокампальных мезокортикальных (переходных) областей гиппокампа млекопитающих. Другие постулируют, что он напрямую трансформируется в шестислойный изокортекс (неокортекс), характерный для млекопитающих, а третьи предполагают, что медиальная и латеральная части дорсального мантия вносят вклад (возможно, с некоторым вкладом латерального мантия) в альтернативные аллокортикальные и изокортикальные судьбы. [4] [5]
Человеческий паллиум ( латинский плащ ) покрывает большую часть конечного мозга из-за обширного поверхностного расширения изокортекса. Теленцефальный паллий классически описывался как состоящий из трех частей: архипаллий , палеопаллий и неопаллий , но эти концепции в настоящее время считаются устаревшими, поскольку были заменены концепцией медиального паллия, дорсального паллия, латерального паллия и вентрального паллия, упомянутых выше в разделе паллиальный Бауплан. Исторически сложилось так, что в учебниках анатомии утверждалось, что паллий эквивалентен коре головного мозга, а субпаллий — ядрам телэнцефала. Однако исследования с использованием молекулярных маркеров показывают, что в паллиуме развиваются как корковые структуры (аллокортекс и изокортекс), так и паллиальные ядра (клаустроамигдалоидный комплекс), тогда как в субпаллиуме развиваются полосатое, паллидное, диагонально-безымянное и преоптическое ядра, а также кортикоидная структура обонятельного отдела. туберкулум.
У земноводных в телэнцефалоне отчетливо видны медиальная, дорсальная, латеральная и вентральная части мантия, а также полосатая, паллидная, диагональная и преоптическая части базальных ядер . Однако мантийные части не имеют видимой слоистости. У них уже есть смесь глутаматергических (возбуждающих) и ГАМКергических (тормозных) нейронов, тогда как субпаллий в основном заселен тормозными нейронами. Эта структура очень похожа на структуру, обычно встречающуюся у анамниот, хотя у хрящевых рыб действительно наблюдается послойное расположение паллиальных нейронов.
У рептилий развилась отчетливая трехслойная структура медиальной и дорсальной частей мантии - морфологическая схема, называемая концепцией аллокортекса. Напротив, у рептилий латеральный и вентральный секторы мантия имеют гипопаллиальное строение (поверхностная обонятельная кора, прикрывающая глубокие паллиальные ядра). Гипопаллиальная область также известна как дорсальный желудочковый гребень и имеет переднюю и заднюю (амигдалоидную) области. [4]
Птицы по существу демонстрируют значительно повышенную клеточность, сохраняя морфологическую схему рептилий, что приводит к кажущемуся исчезновению наслоений в медиальном и дорсальном паллиальном секторах. Обонятельная кора сильно редуцирована, тогда как ядра гипопаллиального или дорсального гребня желудочков значительно увеличиваются в размерах и относительной дифференцировке. От передней к задней части части называются гиперпаллием , мезопаллием, нидопаллием и аркопаллием . [5]