Pampaphoneus — вымерший род плотоядных диноцефальных терапсид, принадлежащих к семейству Anteosauridae . Он жил 268–265 миллионов лет назад в вордский век гваделупского(= средняя пермь ) периода на территории современной Бразилии . Pampaphoneus известен по почти полному черепу с еще сочлененной нижней челюстью, обнаруженному на землях фермы Boqueirão, недалеко от города Сан-Габриэль , в штате Риу- Гранди -ду-Сул . Второй образец из той же местности был зарегистрирован в 2019 и 2020 годах, но пока не описан. Он состоит из черепа, связанного с посткраниальными останками. Это первый описанный южноамериканский вид диноцефальных. Ранее эта группа была известна в Южной Америке только по нескольким изолированным зубам и фрагменту челюсти, о котором сообщалось в 2000 году в том же регионе Бразилии. Филогенетический анализ, проведенный Сиснеросом и его коллегами, показывает, что Pampaphoneus тесно связан с антеозаврами из европейской части России , что указывает на более тесную фаунистическую связь между Южной Америкой и Восточной Европой , чем считалось ранее, что способствует реконструкции континента Пангея B.
Название рода происходит от Pampas , региона обширных равнин, типичных для юга Южной Америки, откуда происходит образец, и от греческого phoneus , что означает «убийца», в связи с хищными привычками животного. Видовой эпитет дан в честь Хосе Бикки, землевладельца фермы, где была найдена окаменелость. [1]
Голотип ( UFRGS PV386P ) Pampaphoneus представляет собой череп длиной около 32 см. Как и у всех антеозавров, вентральный край предчелюстной кости наклонен вверх, а заглазничная перекладина сильно изогнута в передне-вентральном направлении, так что височное окно подрезает орбиту . Крыша черепа слегка пахиостозирована . Височные окна широко открываются на крыше черепа , где зона прикрепления приводящей мускулатуры нижней челюсти простирается до шишковидного бугра. Лобные кости участвуют в зоне прикрепления этой мускулатуры, а также участвуют в переднем крае шишковидного бугра. Эти характеристики указывают на то, что Pampaphoneus принадлежит к кладе Syodontinae . Внутри этой группы наибольшее сходство у Pampaphoneus наблюдается с российским видом Syodon biarmicum . Как и последний, он обладает сильно загнутыми крючкообразными клыками и очень низкими заклыками с зазубринами. Клыки голотипа имеют длину 7 см. Однако Pampaphoneus отличается от Syodon более крупными размерами, более крепкой мордой, утолщенной заглазничной костью , образующей надглазничный выступ, и хорошо развитым гребнем, простирающимся от шишковидного выступа до орбитального края. Он также отличается от других антеозавров своей чешуйчатой костью с скуловым отростком, простирающимся за передний край височного окна. [1] Особенностью голотипа, которая считалась диагностическим признаком, является наличие только четырех зубов на предчелюстной кости (четвертый резец , небольшого размера, однако с боков замаскирован верхней челюстью ) и восьми заклыков. [1] Однако сообщалось, что второй череп (еще не описанный) демонстрирует некоторые отличия от голотипа, такие как наличие пяти предчелюстных зубов и только семи заклыковых. Поскольку другие элементы черепа очень похожи, эти отличия интерпретируются как внутривидовая изменчивость. [2] [3] Хотя Pampaphoneus относится к Syodontinae, он также разделяет несколько признаков с более производными Anteosaurinae . Таким образом, у него хорошо развит медиальный гребень на крыше черепа, в то время как выраженное утолщение каждой заглазничной кости образует надглазничный бугорок, похожий на бугорок полувзрослой особи русского Titanophoneus potens . Кроме того, угловая кость нижней челюсти имеет выступ, как у Anteosaurus и двух видов Titanophoneus . Однако этот угловой выступ гораздо менее развит у Pampaphoneus . [1]
Останки Pampaphoneus происходят из Morro Pelado Member of Rio do Rasto Formation , выходящего на поверхность на землях фермы Boqueirão в муниципалитете Сан-Габриэль (округ Катусаба, штат Риу-Гранди-ду-Сул). Окаменелости сохранились там в мелком розоватом песчанике и покрыты темной коркой оксида железа. [4] Отложения Morro Pelado Member были отложены в флювио-озерных и дельтовых условиях, предполагающих аллювиальные условия с объединяющимися поймами. Эоловые фации (ископаемые дюны), присутствующие в верхней части Morro Pelado Member, свидетельствуют о прогрессирующей аридификации окружающей среды. Палеогеографически юго-восточная Бразилия была расположена в средних широтах между 35-й и 45-й параллелями южной широты , где, вероятно, преобладал теплый умеренный климат с продолжительным сухим сезоном. [5] Флора включала леса Glossopteris communis , которые занимали поймы и прирусловые каналы, в то время как более влажные биотопы были покрыты плотными матами хвощевидных, включая хвощевидных ( Schizoneura и Phyllotheca ) и клинолистных ( Sphenophyllum paranaense ). [5] Помимо Pampaphoneus , на участке фермы Boqueirão также обитают темноспондильные Konzhukovia sangabrielensis [6] и небольшие дицинодонты Rastodon . [4] Другие местонахождения в члене Морро-Пеладо также дали останки четвероногих. В Риу-Гранди-ду-Сул несколько участков вокруг Асегуа в округе Минуано дали самые полные окаменелости парейазавра Provelosaurus . [7] На ферме Fagundes (район Сан-Габриэль, округ Катусаба) был найден фрагментарный череп Provelosaurus , [8] зубы неопределенных диноцефалов Anteosaurid , Titanosuchid и Tapinocephalid , [9] и неопределенная амфибия. [10] В районе Tiarajú (также недалеко от Сан-Габриэль) был найден базальный аномодонт Tiarajudens [11] [12] Из района Serra do Cadeado (недалеко от Ortigueira, штат Парана ) происходит амфибия Australerpeton , [ 10 ] неопределенный вид дицинодонта Endothiodon, [13] (возможно, E. bathystoma [14] ), а также неопределенный тапиноцефалидный диноцефал, демонстрирующий сходство с родами Moschops и Moschognathus . [10] Однако существуют неопределенности относительно современности всех этих мест. Ископаемые останки позвоночных из формации Рио-ду-Расту встречаются в разбросанных, изолированных и прерывистых обнажениях из-за густого растительного покрова, что затрудняет установление локальных корреляций. Точное местоположение нескольких древних открытий неизвестно, и несколько таксонов могли происходить из разных стратиграфических уровней в формации Рио-ду-Расту. Это касается ископаемых остатков Параны, где останки тапиноцефалида и эндотиодона могли происходить из двух разных уровней. [10]
Оценка возраста формации Риу-ду-Расту долгое время основывалась исключительно на биостратиграфических корреляциях. С 2018 года радиометрическое датирование позволило уточнить возраст части формации. [15] [16] Основываясь на фауне конхостраков и двустворчатых моллюсков, Хольц и его коллеги предположили, что осадочная последовательность этой формации простиралась от вордского яруса (средний гваделупский ярус ) до вучиапинского яруса (основание лопинского яруса ). [17] Среди четвероногих животных присутствие диноцефалов в стоянках Фагундес и Бокейран (штат Риу-Гранди-ду-Сул), а также в регионе Серра-ду-Кадеадо (штат Парана) указывает на гваделупский возраст этих местонахождений, учитывая, что эта группа синапсидов ограничена этим возрастом в остальном мире. На ферме Фагундес диноцефалы сосуществуют с парейазавром Provelosaurus . Последний присутствует в районе Асегуа примерно на 2 м выше слоя бентонита толщиной 30 см , радиометрически датированного возрастом 266 ± 5,4 млн лет. [16] [7] Широкий диапазон погрешности этого радиометрического датирования помещает бразильские диноцефалы в интервал нижнего роудского – среднего кэптенского яруса, подтверждая гваделупский возраст этой части пачки Морро Пеладо. [7] Другие тетраподы из пачки Морро Пеладо в Риу-Гранди-ду-Сул предполагают возраст, не превышающий вордского яруса: тапиноцефалиды известны только из вордских и кэпитенских пород, базальный аномодонт Tiarajudens тесно связан с южноафриканским родом Anomocephalus из зоны Tapinocephalus Assemblage Zone , возраст которого простирается от позднего вордского до позднего кэпитенского яруса, а темноспондил Konzhukovia , присутствующий на участке фермы Бокейран в Сан-Габриэле, также известен в восточной части Европейской России в слоях, ограниченных вордским-кэпитенским интервалом. [7] Вероятный вордийский возраст пачки Морро Пеладо также подтверждается радиометрическим возрастом пачки Серринья (нижняя часть формации Рио-ду-Расто), полученным из слоя вулканического пепла , который дал возраст 270,61 + 1,76/− 3,27 млн лет, что соответствует роудскому ярусу (ранняя гваделупская формация). [15]
При описании Pampaphoneus , Cisneros et al. представили несколько кладограмм , подтверждающих распознавание клад Anteosaurinae и Syodontinae, возведенных годом ранее Кристианом Каммерером. Во всех их анализах Pampaphoneus определяется как наиболее базальный Syodontinae: [1]
В пермский период большинство суши было объединено в единый суперконтинент Пангея , который имел примерно С-образную форму. Его северная ( Лаврия ) и южная ( Гондвана ) части были соединены на западе, но разделены на востоке очень большим океаническим заливом — Тетисом. [18] Длинная цепочка микроконтинентов, объединенных под названием Киммерия , разделяла Тетис на две части: Палеотетис на севере и Неотетис на юге. [19] В северном полушарии антеозавры известны из восточной части Европейской России , Казахстана и Китая , территорий, соответствующих средним палеоширотам между 30-й и 40-й параллелями северной широты . [20] В южном полушарии останки антеозавров известны в Южной Африке , Замбии и Зимбабве , на территориях, которые все располагались на высоких палеоширотах, расположенных на уровне 60-й параллели южной широты . [20] [21] Бразильские местонахождения располагались немного севернее, между 35-й и 45-й параллелями южной широты . [5] Тесная связь бразильского пампафонеуса с некоторыми южноафриканскими и российскими антеозаврами предполагает распространение через западную Пангею, а не восточную Пангею через Катасийский мост. Последний включал части северного и южного Китая , Кореи и Индокитая и играл важную роль в распространении терапсид в поздней перми и триасе . Однако этот мост, вероятно, еще не был сформирован в средней перми, и морские барьеры разбили различные катаасийские блоки, что затрудняло распространение животных из Катасийского в Южную Африку через Восточную Европу . Сиснерос и его коллеги предполагают, по-видимому, более простой путь миграции через западную Пангею, отдавая предпочтение континентальной реконструкции типа Пангея B, где Южная Америка была сопоставлена с Аппалачами и, таким образом, была ближе к России, чем в реконструкции Пангея A. В последней Аппалачи и Мавританидыгоры были бы сложными естественными преградами для пересечения. Напротив, в конфигурации Пангеи B Бразилия была не только ближе к Восточной Европе, но единственным горным препятствием на пути были умеренно высокие европейские герциниды . Антеозавры мигрировали из России (откуда происходят самые старые образцы) в южную Африку, проходя через восточную Европу и западную Африку (минуя цепь Мавританидов), а затем через Бразилию. [1] Открытие вероятных следов антеозавров на юге Франции , [N 1] , которая тогда находилась на низкой палеошироте, на уровне 10-й параллели северной широты , также подтверждает эту гипотезу, поскольку юго-западная Европа находилась в этом миграционном коридоре. [22] [23] [24] [25]