Pappochelys ( παπποχέλυς [πάππος (дедушка) + χέλυς (черепаха) ] означает «дедушка черепаха» на греческом языке ) — вымерший род диапсидных рептилий,возможно, связанных с черепахами . Род содержит только один вид, Pappochelys rosinae , из среднего триаса Германии, который был назван палеонтологами Райнером Шохом и Хансом-Дитером Зюсом в 2015 году . Открытие Pappochelys является убедительным подтверждением помещения черепах в диапсид — гипотезы, которая давно предполагалась молекулярными данными, но никогда ранее не подтверждалась ископаемыми. Морфологически он занимает промежуточное положение между определенной стволовой черепахой Odontochelys из позднего триаса Китая и Eunotosaurus , рептилией из средней перми Южной Африки. [1] [2] [3]
У Pappochelys было широкое тело, маленький череп и длинный хвост, составлявший около половины общей длины тела, которая достигала 20 сантиметров (8 дюймов). Череп заостренный с большими глазницами. Присутствуют несколько черт, похожих на черепаховые, включая расширенные ребра и гастралии, которые, по-видимому, являются предшественниками панциря. Как и в случае с Eunotosaurus , каждое ребро уплощено в широкую лезвиеобразную структуру с выступами и гребнями, покрывающими его внешнюю поверхность, и гребнем, спускающимся по его внутренней поверхности, образуя Т-образную форму в поперечном сечении. Гастралии (ребероподобные кости, покрывающие брюшко) плотно упакованы и иногда срастаются вместе, образуя структуру, похожую на пластрон черепах. В отличие от черепах, у Pappochelys есть зубы в челюстях и две пары отверстий в задней части черепа, называемые височными окнами . Наличие двух пар окон делает череп Pappochelys диапсидным, в отличие от анапсидных черепов, у которых отсутствуют височные окна. [1] [3]
Ископаемые останки Pappochelys происходят из группы пород в Германии, называемой Нижний Кейпер , которая датируется ладинским ярусом среднего триаса, примерно 240 миллионов лет назад (млн лет назад), и ограничена слоем органического аргиллита толщиной от 5 до 15 сантиметров (от 2 до 6 дюймов) в обнажении Эрфуртской формации в городе Фельберг . Палеонтологи широко изучали Нижний Кейпер с начала девятнадцатого века, а слой аргиллита подвергался интенсивному сбору ископаемых с 1985 года, однако первые ископаемые останки Pappochelys были найдены только в 2006 году. С тех пор раскопки Государственного музея естествознания Штутгарта обнаружили 20 образцов Pappochelys, представляющих большую часть скелета. [1]
Размещение черепах на эволюционном дереве рептилий было предметом споров в последние несколько десятилетий из-за разногласий между морфологическими и молекулярными данными. Основываясь только на анатомических данных, черепахи, по-видимому, попадают в Parareptilia , которая является базальной кладой или эволюционной группой внутри Sauropsida (Sauropsida — клад рептилий). Парарептилии, как правило, характеризуются отсутствием височных отверстий в черепе (но теперь известно, что большинство из них имеют по крайней мере нижнее височное окно, [4] [5] [6] [7] ) и лежат за пределами основной группы рептилий, Diapsida , которая включает всех других ныне живущих завропсидов (ящериц, змей, крокодилов и птиц) и характеризуется двумя парами височных отверстий. Напротив, молекулярные данные свидетельствуют о том, что черепахи входят в состав Diapsida, либо как подгруппа Lepidosauromorpha (куда входят ящерицы и змеи) — что подтверждается одним анализом микроРНК — либо как клада Archosauromorpha (куда входят крокодилы и птицы) [1] — что подтверждается почти всеми молекулярными анализами.
Из рептилий, наиболее близких к Pappochelys , Eunotosaurus изначально классифицировался как парарептилия, а Odontochelys всегда классифицировался как стволовая черепаха (стволовая черепаха — это таксон, более тесно связанный с черепахами, чем с любой другой современной группой рептилий, но сам по себе не являющийся черепахой). [3] Поскольку Eunotosaurus обладает как чертами черепах, так и чертами парарептилий, его часто использовали для обоснования парарептильного происхождения черепах. Открытие Pappochelys , который явно является диапсидом, дает первое убедительное доказательство из ископаемых останков того, что черепахи принадлежат к Diapsida. В 2015 году Шох и Сьюз включили Pappochelys , Eunotosaurus и Odontochelys в филогенетический анализ вместе с парарептилиями, черепахами и многими другими таксонами рептилий, чтобы выяснить их отношения. Их анализ нашел поддержку для клады диапсид, содержащей Eunotosaurus , Pappochelys , Odontochelys и черепах, и поместил эту кладу в Lepidosauromorpha. Эта клада была лишь отдаленно связана с парарептилиями, которые были восстановлены как самая базальная группа в пределах Sauropsida. В отличие от предыдущих филогений, основанных на морфологии (гипотез эволюционных отношений), филогения Шоха и Сьюза согласовывалась с молекулярными данными. Ниже приведена кладограмма или эволюционное дерево, показывающее результаты их анализа, где стволовые черепахи обозначены зелеными скобками: [1]
В своем описании Chinlechelys Лихтиг и Лукас (2021) раскритиковали гипотезу Шоха и Сью о происхождении черепах, в частности идею о том, что панцири развились из расширяющихся ребер без участия остеодерм (на что, по-видимому, указывает Pappochelys ). Вместо этого они предположили, что Pappochelys на самом деле был зауроптеригием, связанным с плакодонтами , в то время как черепахи произошли от парарептилий . [8]
Аргиллиты, в которых были найдены окаменелости Pappochelys , вероятно, отложились в озерной обстановке, [3] что позволяет предположить, что Pappochelys , возможно, был полуводным животным, как современные черепахи. Хотя у Pappochelys не было полностью сформированного панциря, как у современных черепах, его утолщенные кости могли помочь уменьшить плавучесть тела, что сделало его более искусным пловцом. [1] Однако в остальном анатомия не имеет признаков полностью водного образа жизни [3] и имеет лишь несколько приспособлений для плавания. Кроме того, гистологическое исследование показало, что кости его конечностей имели толстую внешнюю стенку и небольшую открытую (а не губчатую) костномозговую полость , как у немногих водных рептилий и совершенно не похоже на современных водных черепах. Эти особенности также были зарегистрированы у наземных рептилий, таких как современная ящерица Sceloporus и Eunotosaurus , еще один род пантестудинов с приспособлениями для рытья нор. Это может указывать на то, что Pappochelys вел роющий или умеренно водный образ жизни, а не полностью водный. [9]
Медиа, связанные с Pappochelys на Wikimedia Commons