Пауки-скакуны — это группа пауков , составляющих семейство Salticidae . По состоянию на 2019 год это семейство насчитывало более 600 описанных родов и более 6000 описанных видов , [1] что делает его крупнейшим семейством пауков, составляющим 13% всех видов. [2] Пауки-скакуны обладают одним из лучших видов зрения среди членистоногих и используют его при ухаживании, охоте и навигации. Хотя они обычно двигаются незаметно и довольно медленно, большинство видов способны совершать очень быстрые прыжки, особенно во время охоты, но иногда в ответ на внезапные угрозы или при пересечении больших промежутков. Их легкие и трахеальная система хорошо развиты, и они используют обе системы (бимодальное дыхание). Пауков-скакунов обычно узнают по рисунку глаз. У всех пауков-скакунов четыре пары глаз, причем передняя срединная пара особенно большая.
Пауки-скакуны являются одними из самых легко отличимых от похожих семейств пауков из-за формы головогруди и рисунка глаз. Семейства, наиболее близкие к Salticidae по общему внешнему виду, — это Corinnidae (отличаются также выступающими шипами на задних четырех ногах), Oxyopidae (пауки-рыси, отличающиеся очень выступающими шипами на всех ногах) и Thomisidae (пауки-крабы, отличающиеся своими передними четырьмя ногами, которые очень длинные и мощные). Однако ни у одного из этих семейств нет глаз, похожих на глаза Salticidae. Напротив, ноги пауков-скакунов не покрыты какими-либо выступающими шипами. Их передние четыре ноги обычно больше задних четырех, но не так резко, как у пауков-крабов, и они не держатся в позе вытянутых рук, характерной для Thomisidae. [3] Несмотря на длину своих передних ног, Salticidae зависят от своих задних ног для прыжков. Обычно более крупные передние ноги частично используются для помощи в захвате добычи [4] , а у некоторых видов передние ноги и педипальпы используются для сигнализации, опознавательной для определенного вида.
Пауки-скакуны, в отличие от других семейств, имеют лица, которые представляют собой приблизительно прямоугольные поверхности, перпендикулярные направлению их движения. По сути, это означает, что их передние, смотрящие вперед, глаза находятся на «плоских лицах», как показано на фотографиях. Их рисунок глаз является самой четкой единственной идентификационной характеристикой. У них восемь глаз, как показано на рисунке. [3] [4] Наиболее диагностическим является передний ряд из четырех глаз, в котором передняя срединная пара более резко выделяется, чем любые другие глаза паука, за исключением задних срединных глаз Deinopidae . Однако существует радикальное функциональное различие между главными (передними срединными) глазами Salticidae и главными (задними срединными) глазами Deinopidae; большие задние глаза Deinopidae приспособлены в основном к зрению в тусклом свете, тогда как большие передние глаза Salticidae приспособлены к детальному трехмерному зрению для целей оценки диапазона, направления и характера потенциальной добычи, что позволяет пауку направлять свои атакующие прыжки с большой точностью. Передние боковые глаза, хотя и большие, меньше передних срединных глаз и обеспечивают более широкое поле зрения.
Задний ряд из четырех глаз можно описать как сильно изогнутый или как перестроенный в два ряда, причем два больших задних боковых глаза находятся дальше всего назад. Они служат для бокового зрения. Задние срединные глаза также были смещены вбок, почти так же далеко, как и задние боковые глаза. Они обычно намного меньше задних боковых глаз, и есть сомнения относительно того, являются ли они вообще функциональными у многих видов.
Длина тела пауков-скакунов обычно колеблется от 1 до 25 мм (0,04–0,98 дюйма). [3] [5] Самый крупный из них — Hyllus giganteus , [5] в то время как другие роды с относительно крупными видами включают Phidippus , Philaeus и Plexippus . [6]
Помимо использования своего шелка в качестве страховочных линий во время прыжков, они также строят шелковые «палатки», где укрываются от непогоды и спят ночью. [7] Они линяют в этих убежищах, строят и хранят в них яйцевые капсулы, а также проводят в них зиму. [8]
Чувствительные волоски на их теле способны улавливать воздушные акустические раздражители на расстоянии до 3 м. [9]
У пауков-скакунов четыре пары глаз: три второстепенные пары неподвижны, а главная пара подвижна.
Задние срединные глаза у многих видов рудиментарны , но у некоторых примитивных подсемейств они сопоставимы по размеру с другими вторичными глазами и помогают обнаруживать движение. [10] Хотя редуцированная пара глаз неспособна формировать изображения, считается, что она играет роль, схожую с ролью глазков насекомых, получая свет с неба. Фоторецепторы в других вторичных парах почти исключительно чувствительны к зеленому цвету, но задние срединные глаза имеют два зрительных опсина, отличных от тех, что во всех других глазах, чувствительных к синему и ультрафиолетовому свету. [11]
Задние боковые глаза (PLE) — это широкоугольные детекторы движения, которые распознают движения сбоку и сзади. В сочетании с другими глазами PLE дают пауку почти 360° обзор мира.
Передние боковые глаза (ALE) обладают лучшей остротой зрения среди вторичных глаз. [12] Они также способны различать некоторые детали, и без них движение не может вызвать «надвигающуюся реакцию». [13] Даже при учете всех остальных пар пауки-скакуны в исследовании все равно могли обнаруживать, преследовать и атаковать мух, используя только свои ALE, которые также достаточно широко разнесены, чтобы обеспечить стереоскопическое зрение. [14]
Передние срединные глаза имеют очень хорошее зрение . Эта пара глаз построена как телескопическая трубка с роговичной линзой спереди и второй линзой сзади, которые фокусируют изображения на четырехслойной сетчатке, узкой полоске в форме бумеранга, ориентированной вертикально. [ 15] [16] Физиологические эксперименты показали, что у них может быть до четырех различных видов рецепторных клеток с различными спектрами поглощения , что дает им возможность тетрахроматического цветового зрения с чувствительностью, простирающейся в ультрафиолетовый (УФ) диапазон. [17] Поскольку глаза расположены слишком близко друг к другу, чтобы обеспечить восприятие глубины , и животные не используют параллакс движения , вместо этого у них развился метод, называемый расфокусировкой изображения. Из четырех слоев фоторецепторов в сетчатке два ближайших к поверхности содержат опсин (зрительный пигмент, чувствительный к УФ-излучению), в то время как два самых глубоких содержат опсин, чувствительный к зеленому. Входящий зеленый свет фокусируется только на самом глубоком слое, в то время как другой получает расфокусированные или нечеткие изображения. Измеряя величину расфокусировки от нечеткого слоя, можно вычислить расстояние до объектов перед ними. [18] [19] В дополнение к рецепторным клеткам были обнаружены также красные фильтры, расположенные перед клетками, которые обычно регистрируют зеленый свет. [20] Все сальциды, независимо от того, имеют ли они два, три или четыре вида цветовых рецепторов, по-видимому, очень чувствительны к УФ-свету. [17] Некоторые виды (например, Cosmophasis umbratica ) сильно диморфны в УФ-спектре, что предполагает роль в половой сигнализации. [21] Различение цветов было продемонстрировано в поведенческих экспериментах.
Передние срединные глаза имеют высокое разрешение ( угол зрения 11 мин ), [22] но поле зрения узкое, от 2 до 5°. Центральная область сетчатки, где острота самая высокая, имеет ширину не более шести или семи рядов рецепторов. Однако глаз может сканировать объекты вне прямой оси зрения. Поскольку хрусталик прикреплен к панцирю, сканирующие движения глаза ограничены его сетчаткой посредством сложной схемы перемещений и вращений. [23] Эта динамическая регулировка является средством компенсации узости статического поля зрения. Движение сетчатки у пауков-скакунов аналогично тому, как многие позвоночные , такие как приматы , перемещают все свои глаза, чтобы сфокусировать интересующие изображения на своей центральной ямке . У пауков-скакунов с полупрозрачным панцирем такие движения внутри глаз паука-скакуна видны снаружи, когда внимание паука направлено на различные цели. [24]
Известно, что многие другие членистоногие прыгают, включая кузнечиков, блох, цикадовых и песчаных блох . Пауки-скакуны отличаются от этих животных тем, что они способны совершать точные, целенаправленные прыжки. Прыжки используются для навигации, чтобы избежать опасности и поймать добычу. Во время прыжков они используют в основном третью или четвертую пару ног или обе пары, в зависимости от вида. [25] Хорошо развитая внутренняя гидравлическая система пауков-скакунов удлиняет их конечности, изменяя давление жидкости их тела ( гемолимфы ) внутри них. [26] Это позволяет паукам прыгать, не имея больших мускулистых ног, как у кузнечика . Максимальная горизонтальная дальность прыжка сильно различается между видами, некоторые способны прыгать на расстояние двух или трех длин тела, в то время как прыжок отдельной особи Colonus puerperus был измерен в 38 раз больше длины тела. [27] Точность их прыжков опосредована их хорошо развитой зрительной системой и способностью быстро обрабатывать визуальную информацию для адаптации каждого прыжка. [28] [29] Когда паук-скакун перемещается с места на место, и особенно перед прыжком, он привязывает нить шелка (или «драглайн») к тому, на чем стоит. [3] [5] Этот драглайн обеспечивает механическую помощь при прыжке, включая торможение и стабилизацию [28] [30] , а если прыжок не удался, паук снова поднимается по драглайну. [8]
Охотничье поведение пауков Salticidae сбивает с толку по сравнению с поведением большинства пауков других семейств. [31] Пауки Salticidae, как правило, охотятся днём, что согласуется с их высокоразвитой зрительной системой. Когда он обнаруживает потенциальную добычу, паук-скакун обычно начинает ориентироваться, поворачивая свою головогрудь , чтобы направить передние срединные глаза. Затем он перемещает своё брюшко в одну линию с головогрудью. После этого он может потратить некоторое время на осмотр объекта своего внимания и определение того, является ли замаскированный или сомнительный объект добычи многообещающим, прежде чем он начнёт медленно крадучись продвигаться вперёд. Когда паук оказывается достаточно близко, он останавливается, чтобы прикрепить драглайн, а затем прыгает на добычу.
Существует множество вариаций на эту тему и множество удивительных аспектов. Во-первых, сальтициды не обязательно следуют прямолинейному пути, приближаясь к добыче. Они могут следовать окольным путем, иногда даже путем, который ведет охотника через области, из которых добыча не видна. Такое сложное адаптивное поведение трудно совместить с организмом, имеющим такой крошечный мозг, но некоторые пауки-скакуны, в частности некоторые виды Portia , могут преодолевать длинные обходные пути от одного куста вниз к земле, а затем вверх по стеблю другого куста, чтобы схватить добычу на определенном листе. [32] Такое поведение все еще является предметом исследований. [31]
Некоторые виды сальтицид постоянно находятся в движении, периодически останавливаясь, чтобы осмотреться в поисках добычи, которую они затем немедленно преследуют. Другие проводят больше времени, осматривая окрестности из одной позиции, активно преследуя любую обнаруженную ими добычу. Представители рода Phaeacius доводят эту стратегию до крайности: они сидят на стволе дерева, лицом вниз, и редко преследуют, а просто бросаются на любую добычу, которая проходит близко перед ними. [31]
Некоторые пауки Salticidae специализируются на определенных классах добычи, таких как муравьи . Большинство пауков, включая большинство сальтицидов, избегают рабочих муравьев, но несколько видов не только едят их как основной продукт в своем рационе, но и используют специализированные методы нападения; например, Anasaitis canosa кружит вокруг муравья спереди и хватает его за затылок. Такие виды -мирмекофаги , однако, не обязательно отказываются от других видов добычи и обычно ловят мух и подобную добычу обычным для сальтицидов способом, без особых мер предосторожности, которые они применяют при охоте на опасную добычу, такую как муравьи. Муравьи обладают тем преимуществом, что являются обильной добычей, за которую мало конкурируют другие хищники, но ловля менее опасной добычи, когда она появляется, остается прибыльной. [31]
Некоторые из самых удивительных охотничьих поведений встречаются среди пауков -сальтицидов, и они сильно различаются по методу. Многие виды пауков-охотников довольно часто нападают на других пауков, будь то собратья-сальтициды или нет, так же, как и на любую другую добычу, но некоторые виды прибегают к вторжению в паутину; неспециалисты, такие как Phidippus audax, иногда нападают на добычу, попавшую в паутину, в основном в актах клептопаразитизма ; иногда они прыгают на самого обитателя паутины и съедают его или просто ходят по паутине с этой целью.
Salticidae в родах Brettus , Cyrba , Gelotia и Portia демонстрируют более продвинутое поведение вторжения в паутину. Они медленно продвигаются по паутине и вибрируют шелк своими педипальпами и ногами. В этом отношении их поведение напоминает поведение Mimetidae , вероятно, наиболее специализированного из семейства пауков-аранеофагов. Если обитатель паутины приближается таким образом, чтобы справиться с пойманной добычей, хищник атакует. [31]
Приведенные выше примеры представляют пауков-сальтицид как хрестоматийные примеры активных охотников; они вряд ли, по-видимому, строят сети, отличные от тех, которые используются в репродуктивной деятельности, и на самом деле большинство видов действительно не строят сети для ловли добычи. Однако бывают исключения, хотя даже те, которые строят сети для ловли, обычно также выходят на охоту, как и другие пауки-сальтициды. Некоторые виды Portia , например, плетут сети для ловли, которые функциональны, хотя и не так впечатляют, как некоторые круговые сети пауков Araneidae ; сети Portia имеют необычную воронкообразную форму и, по-видимому, приспособлены для ловли других пауков. Однако виды Spartaeus в основном ловят в свои сети моль. В своем обзоре этологии пауков -сальтицидов Ричман и Джексон размышляют о том, является ли такое построение сетей пережитком эволюции этого семейства от предков, которые строили сети. [31]
Во время охоты скакуны также используют свой шелк в качестве привязи, чтобы иметь возможность дотянуться до добычи, которая в противном случае была бы недоступна. Например, приближаясь к добыче на расстояние, меньшее, чем расстояние прыжка, а затем отступая и прыгая по дуге в конце линии привязи, многие виды могут прыгать на добычу на вертикальных или даже на перевернутых поверхностях, что, конечно, было бы невозможно без такой привязи.
Вступив в контакт с добычей, охотящиеся Salticidae наносят укус, чтобы ввести быстродействующий яд, который не дает жертве времени среагировать. [33] В этом отношении они напоминают Mimetidae и Thomisidae, семейства, которые нападают из засады на добычу, которая часто крупнее хищника, и делают это, не фиксируя жертву шелком; соответственно, они должны немедленно обездвижить ее, и их яд соответствующим образом адаптирован.
Ученые обнаружили, что среди нескольких организмов осьминоги и каракатицы испытывают фазу быстрого сна. Хотя было доказано, что фаза быстрого сна является фазой сна у различных организмов, не было доказательств, подтверждающих наличие фазы быстрого сна у насекомых и паукообразных. (Mason, 2022) [ требуется ссылка ] Однако в 2022 году группа исследователей опубликовала статью о подтверждении наличия фазы быстрого сна в том, что считалось просто нормальным циклом сна у пауков-скакунов. Группа исследователей опубликовала статью о том, как детеныши пауков-скакунов демонстрируют различные показатели фазы быстрого сна, аналогичные тем, которые демонстрируют люди в этой фазе глубокого сна. В частности, пауки-скакуны продемонстрировали значительное количество действий, происходящих в их ретинальных трубках, и нескоординированные подергивания/сгибания ног в этом состоянии. Учитывая, что за пауками-скакунами наблюдали с 7 вечера до 7 утра, исследователи поняли, что эти действия отсутствовали, когда они растягивали или перенастраивали свои шелковые сети за пределами этого временного интервала. В конечном итоге, закрепление показателей быстрого сна у этих маленьких организмов. (Rößler et al., 2022) [ необходима цитата ]
Хотя пауки-скакуны, как правило, плотоядны , известно, что многие виды включают нектар в свой рацион [34], а один вид, Bagheera kiplingi , питается в основном растительной пищей. [35] Ни один из них, как известно, не питается семенами или фруктами. Внецветковые нектарники на растениях, таких как Chamaecrista fasciculata (куропаточный горошек), снабжают пауков-скакунов нектаром; растение получает соответствующую выгоду, когда пауки охотятся на любых вредителей, которых они находят.
Самка юго-восточноазиатского вида Toxeus magnus кормит свое потомство молочной питательной жидкостью в течение первых 40 дней их жизни. [36]
Пауки-скакуны демонстрируют сложные визуальные ухаживания, используя движения и физические телесные атрибуты. Форма полового диморфизма , самцы обладают перистыми волосками, цветными или переливающимися волосками (особенно выраженными у пауков-павлинов ), бахромой на передних ногах, структурами на других ногах и другими, часто причудливыми, модификациями. Эти характеристики используются в брачном «танце», в котором демонстрируются цветные или переливающиеся части тела. В дополнение к демонстрации цветов пауки-скакуны выполняют сложные скользящие, вибрационные или зигзагообразные движения, чтобы привлечь самок. Многие самцы также имеют слуховые сигналы. Эти усиленные звуки, предъявляемые самкам, напоминают жужжание или барабанную дробь. [37] Виды значительно различаются по визуальным и вибрационным компонентам ухаживания. [38] Способность ощущать УФ-свет (см. раздел «Зрение») используется по крайней мере одним видом, Cosmophasis umbratica , в ухаживании, [39] [40] хотя разумно предположить, что многие другие виды демонстрируют эту характеристику. Самцы Cosmophasis umbratica имеют отметины, которые видны только в УФ-свете, а самки используют эти отметины для выбора партнера . [41]
Если самка восприимчива к самцу, она принимает пассивное, присевшее положение. У некоторых видов самка может вибрировать своими щупальцами или брюшком. Затем самец протягивает передние ноги к самке, чтобы коснуться ее. Если самка остается восприимчивой, самец забирается ей на спину и оплодотворяет ее своими щупальцами. [42]
Поддержание красочного орнамента может показаться строго полезным для полового отбора, однако поддержание таких отличительных характеристик требует затрат. [41] Хотя красочные или отражающие ультрафиолет особи могут привлекать больше самок пауков, это также может увеличить риск нападения хищников. [16]
Монофилия семейства Salticidae хорошо установлена как с помощью филогенетического , так и морфологического анализа. Родственная группа Salticidae — семейство Philodromidae . [44] [45] Синапоморфии двух семейств включают потерю цилиндрических железистых выступов и потерю тапеты в косвенных глазах . [45]
Ревизия семейства Salticidae, проведенная в 2015 году, разделила его на семь подсемейств: [46]
Подсемейство Salticinae является наиболее разнообразным и включает более 90% известных видов пауков-скакунов. [46]
Пауки-скакуны обитают в различных местах обитания. Тропические леса являются домом для большинства видов, но они также встречаются в лесах умеренного климата , кустарниковых зарослях , пустынях , приливных зонах и горных районах. Euophrys omnisuperstes — это вид, который, как сообщается, был собран на самой высокой точке, на склонах горы Эверест . [48]
Некоторые мелкие насекомые, как полагают, развили внешний вид или поведенческие черты, которые напоминают таковые у пауков-скакунов, и это, как предполагается, предотвращает их хищничество, особенно со стороны пауков-скакунов. Некоторые примеры, по-видимому, предоставлены узорами на крыльях некоторых мух -тефритид , [49] [50] нимфы фулгорида [ 51] и, возможно, некоторых молей. [52]
Было найдено очень мало окаменелостей пауков-скакунов . Из тех, что известны, все они из янтаря кайнозойской эры . Самые древние окаменелости из балтийского янтаря датируются эпохой эоцена , а именно, 54–42 миллиона лет назад. Другие ископаемые пауки-скакуны сохранились в янтаре Чьяпаса и доминиканском янтаре . [53]