stringtranslate.com

Пахицефалозавры

Pachycephalosauria ( / ˌ p æ k ɪ s ɛ f əl ə ˈ s ɔː r i ə , - ˌ k ɛ f - / ; [2] от греч. παχυκεφαλόσαυρος для «толстоголовые ящеры») — клад птицетазовых динозавров . Вместе с Ceratopsia он составляет кладу Marginocephalia . За исключением двух видов, большинство пахицефалозавров жили в позднем меловом периоде, датируемом примерно 85,8 и 66 миллионами лет назад. [3] Они обитают исключительно в Северном полушарии , все они были найдены в Северной Америке и Азии. Все они были двуногими , травоядными / всеядными животными с толстыми черепами. Черепа могут быть куполообразными, плоскими или клиновидными в зависимости от вида, и все они сильно окостеневшие. Купола часто были окружены узлами и/или шипами. Были найдены частичные скелеты нескольких видов пахицефалозавров, но на сегодняшний день не было обнаружено ни одного полного скелета. Часто изолированные фрагменты черепа являются единственными костями, которые были найдены. [4]

Кандидатами на звание самого раннего известного пахицефалозавра являются Ferganocephale adenticulatum из среднеюрских отложений Киргизии и Stenopelix valdensis из раннемеловых отложений Германии , хотя Р. М. Салливан сомневается, что любой из этих видов является пахицефалозавром. [5] Albalophosaurus из раннемеловых отложений Японии также может представлять собой базального пахицефалозавра. [1] Самым древним известным окончательным пахицефалозавром является Sinocephale bexelli из позднего мела Китая . [6] В 2017 году филогенетический анализ, проведенный Ханом и его коллегами, определил Stenopelix как члена Ceratopsia . [ 7]

Описание

Пахицефалозавры были двуногими птицетазовыми, характеризующимися утолщенными черепами. У них было громоздкое туловище с расширенной полостью кишечника и широкими бедрами, короткими передними конечностями, длинными ногами, короткой, толстой шеей и тяжелым хвостом. Большие глазницы и большой зрительный нерв указывают на то, что у пахицефалозавров было хорошее зрение, а нетипично большие обонятельные доли указывают на то, что у них было хорошее обоняние по сравнению с другими динозаврами. [4] Это были довольно маленькие динозавры, большинство из которых достигало 2–3 метров (6,6–9,8 футов) в длину, а самый большой, Pachycephalosaurus wyomingensis , по оценкам, имел длину 4,5 метра (14,8 футов) и весил 450 килограммов (990 фунтов). [3] [8] Характерный череп пахицефалозавров является результатом слияния и утолщения лобных и теменных костей , сопровождаемого закрытием надвисочного окна . У некоторых видов он принимает форму приподнятого купола; у других череп плоский или клиновидный. Хотя плоскоголовые пахицефалозавры традиционно считаются отдельными видами или даже семействами, они могут представлять собой детенышей взрослых особей с куполообразными головами. [ 5] Все они демонстрируют сильно украшенные скуловые кости , чешуйчатые кости и заглазничные кости в виде тупых рогов и узлов. Многие виды известны только по фрагментам черепа, а полный скелет пахицефалозавра еще предстоит найти. [4]

Представители рода Pachycephalosauria характеризуются необычно куполообразной головой, напоминающей голову более раннего Protopyknosia, что является примером конвергентной эволюции . [9]

Классификация

Диаграмма, показывающая дракорекс и стигимолох как стадии роста пахицефалозавра.

Большинство останков пахицефалозаврид не являются полными, обычно они состоят из частей лобно-теменной кости, которая образует характерный купол. Это может сделать таксономическую идентификацию сложной задачей, поскольку классификация родов и видов в пределах Pachycephalosauria почти полностью основана на характеристиках черепа. Следовательно, в кладу исторически назначались неправильные виды. Например, Majungatholus , когда-то считавшийся пахицефалозавром, теперь признан образцом абелизавридового теропода Majungasaurus , а Yaverlandia , другой динозавр, первоначально описанный как пахицефалозаврид, также с тех пор был переклассифицирован как целурозавр (Naish in Sullivan (2006)). Еще больше усложняют ситуацию различные интерпретации онтогенетических и половых признаков у пахицефалозавров.

В статье 2009 года было высказано предположение, что Dracorex и Stygimoloch были всего лишь ранними стадиями роста Pachycephalosaurus , а не отдельными родами. [10]

Переработка Cerapoda в 2020 году Дьедонне и соавторами восстановила животных, традиционно считавшихся « гетеродонтозавридами », как базальную группу внутри Pachycephalosauria, парафилетическую по отношению к традиционным купологоловым пахицефалозаврам. [11] К такому же выводу ранее пришел Джордж Ольшевский в 1991 году, который классифицировал гетеродонтозаврид как базальных пахицефалозавров на основе воспринимаемого краниального кинезиса , наличия клыкообразных предчелюстных зубов и заметной диастемы , присутствующей во многих родах. [12]

Таксономия

Pachycephalosauria впервые была названа подотрядом отряда Ornithischia Марьянской и Осмольской (1974). Они включили в него только одно семейство , Pachycephalosauridae. [13] Более поздние исследователи, такие как Майкл Бентон, причислили его к инфраотряду подотряда Cerapoda , который объединяет цератопсов и орнитоподов . [14] В 2006 году Роберт Салливан опубликовал переоценку таксономии пахицефалозавров. Салливан посчитал попытки Марьянской и Осмольской ограничить определение Pachycephalosauria излишними с их Pachycephalosauridae, поскольку они были диагностированы по тем же анатомическим признакам. Салливан также отверг попытки Серено (1986) в его филогенетических исследованиях [15] переопределить Pachycephalosauridae, включив в него только виды с «куполообразным черепом» (включая Stegoceras и Pachycephalosaurus ), оставив больше «базальных» видов вне этого семейства в Pachycephalosauria. Таким образом, использование Салливаном Pachycephalosauridae эквивалентно использованию Серено и Бентоном Pachycephalosauria.

Салливан диагностировал Pachycephalosauridae только на основе признаков черепа, при этом определяющим признаком была куполообразная лобно-теменная кость черепа. По словам Салливана, отсутствие этой особенности у некоторых видов, считавшихся примитивными, привело к разделению классификации на куполообразных и некуполообразных пахицефалозавров; однако открытие более продвинутых и, возможно, молодых пахицефалозавров с плоскими черепами (таких как Dracorex hogwartsia ) показало, что это различие неверно. Салливан также указал, что первоначальный диагноз Pachycephalosauridae был сосредоточен вокруг «плоских или куполообразных» черепов, поэтому плоскоголовые формы должны быть включены в семейство. [16] В статье, опубликованной в 2003 году, Томас Э. Уильямсон и Томас Д. Карр открыли кладу Pachycephalosauridae, которая была сестринским таксоном к роду Stegoceras , состоящим из «всех других купологоловых пахицефалозавров; она была названа Pachycephalosaurinae» [17]

Филогения

Филогенетические анализы многих авторов показали, что Pachycephalosauria — это группа, в которой Stegoceras является одним из самых ранних полностью куполообразных членов, с плоскоголовыми и потенциально ювенильными таксонами, такими как Homalocephale и Goyocephale, либо сразу за ее пределами, либо сразу внутри нее, и более производными пахицефалозаврами. Эти исследования начались с филогенетической работы Пола Серено , которая была изменена во многих итерациях для включения новых таксонов и дополнительных признаков. [18] [19] [20] Версия анализа, опубликованная Вудраффом и коллегами в 2023 году, приведена ниже. [21]

Ниже приведена кладограмма, опубликованная Дьедонне и коллегами (2020) [22] , которая спорно обнаружила, что гетеродонтозавриды парафилетичны по отношению к пахицефалозаврам. Этот анализ был предложен в качестве гипотезы полного отсутствия окаменелостей пахицефалозавров юрского и раннего мелового периода, хотя они должны были существовать, если современное понимание филогении птицетазовых верно. Однако эта гипотеза не получила широкого признания среди других палеонтологов. [1]

Палеобиология

Кормление

Небольшой размер большинства видов пахицефалозавров и отсутствие скелетной адаптации указывают на то, что они не были альпинистами и в основном питались пищей близко к земле. Маллон и др. (2013) исследовали сосуществование травоядных на островном континенте Ларамидия в позднем меловом периоде и пришли к выводу, что пахицефалозавриды, как правило, были ограничены питанием растительностью на высоте 1 метра или ниже. [23] Они демонстрируют гетеродонтность , имея различную морфологию зубов между предчелюстными и верхнечелюстными зубами. Передние зубы маленькие и колышкообразные с овальным поперечным сечением и, скорее всего, использовались для захвата пищи. У некоторых видов последний предчелюстной зуб был увеличен и напоминал клык. Задние зубы маленькие и треугольные с зубчиками на передней и задней части коронки, которые использовались для обработки рта. У видов, у которых была обнаружена зубная кость , нижнечелюстные зубы по размеру и форме похожи на зубы верхней челюсти. Модели износа зубов различаются в зависимости от вида, что указывает на диапазон пищевых предпочтений, которые могут включать семена, стебли, листья, фрукты и, возможно, насекомых. Очень широкая грудная клетка и большая полость кишечника, простирающаяся до основания хвоста, предполагают использование ферментации для переваривания пищи. [4]

Поведение, вызывающее удары головой

Гипотетические примеры боевого поведения пахицефалозавров, различающиеся в зависимости от вида: Pachycephalosaurus (A), Prenocephale (B), Stygimoloch (C)

Адаптивное значение купола черепа было предметом интенсивных споров. Популярная среди широкой общественности гипотеза о том, что череп использовался для ударов головой, как своего рода таран динозавров, была впервые предложена Колбертом (1955), стр.  [ нужна страница ] . Эта точка зрения была популяризирована в научно-фантастическом рассказе 1956 года « Ружье для динозавра » Л. Спрага де Кампа . Многие палеонтологи с тех пор отстаивали гипотезу удара головой, включая Гальтона (1970) и Сьюза (1978). Согласно этой гипотезе, пахицефалозавры таранили друг друга лоб в лоб, как это делают современные толсторогие бараны и овцебыки .

Анатомические доказательства боевого поведения включают в себя позвоночные сочленения, обеспечивающие жесткость позвоночника, и форму спины, указывающую на сильную мускулатуру шеи. [24] Было высказано предположение, что пахицефалозавр мог держать голову, шею и тело горизонтально прямыми, чтобы передавать напряжение во время тарана. Однако ни у одного известного динозавра голова, шея и тело не могли быть ориентированы в таком положении. Вместо этого шейные и передние спинные позвонки пахицефалозавров показывают, что шея имела S- или U-образную кривую. [25]

Кроме того, округлая форма черепа уменьшила бы площадь соприкасающейся поверхности во время удара головой, что привело бы к скользящим ударам. Другие возможности включают удары боком, защиту от хищников или и то, и другое. Относительно широкое телосложение пахицефалозавров (которое защищало бы жизненно важные внутренние органы от повреждений во время удара боком) и чешуйчатые рога стигимолоха ( которые использовались бы с большим эффектом во время удара боком) добавляют достоверности гипотезе удара боком. [ необходима цитата ]

Реставрация бодающегося головой пахицефалозавра

Гистологическое исследование, проведенное Гудвином и Хорнером (2004), выступило против гипотезы тарана. Они утверждали, что купол был «эфемерной онтогенетической стадией», губчатая костная структура не могла выдерживать удары боя, а радиальный рисунок был просто эффектом быстрого роста. [26] Более поздние биомеханические анализы Снайвели и Кокса (2008) и Снайвели и Теодора (2011) пришли к выводу, однако, что купола могли выдерживать боевые нагрузки. [24] Леман (2010) утверждал, что модели роста, обсуждаемые Гудвином и Хорнером, не противоречат поведению, связанному с ударами головой. [27]

Гудвин и Хорнер (2004) вместо этого утверждали, что купол функционировал для распознавания видов. Есть доказательства того, что купол имел некую форму внешнего покрытия, и разумно предположить, что купол мог быть ярко покрыт или мог менять цвет в зависимости от сезона. [26] Однако из-за характера ископаемых остатков невозможно проследить, играл ли цвет какую-либо роль в функционировании купола.

Longrich, Sankey & Tanke (2010) утверждали, что распознавание видов является маловероятной эволюционной причиной купола, поскольку формы купола не сильно различаются между видами. Из-за этого общего сходства несколько родов Pachycephalosauridae иногда ошибочно объединялись. Это не похоже на случай цератопсов и гадрозавридов , у которых было гораздо более отчетливое черепное украшение. Longrich et al. утверждали, что вместо этого купол имел механическую функцию, такую ​​как бой, которая была достаточно важна, чтобы оправдать вложение ресурсов. [19]

Палеопатология купола

Купола черепов Gravitholus , Sphaerotholus , Stegoceras и Pachycephalosaurus , на которых видны повреждения.

Петерсон, Дишлер и Лонгрич (2013) изучали черепные патологии среди Pachycephalosauridae и обнаружили, что 22% всех исследованных куполов имели поражения, соответствующие остеомиелиту , инфекции кости, возникающей в результате проникающей травмы, или травмы ткани, покрывающей череп, приводящей к инфекции костной ткани. Такой высокий уровень патологии еще больше подтверждает гипотезу о том, что купола пахицефалозаврид использовались во внутривидовых боях. [28] Частота травм была сопоставима среди разных родов в этом семействе , несмотря на то, что эти роды различаются по размеру и архитектуре своих куполов, а также тот факт, что они существовали в разные геологические периоды. [28] Эти результаты резко контрастировали с результатами анализа относительно плоскоголовых пахицефалозаврид, у которых не было никаких патологий. Это подтверждает гипотезу о том, что эти особи представляют собой либо самок, либо молодых особей, [19] где внутривидовое боевое поведение не ожидается.

Восстановление жизни пахицефалозавра с черепно-мозговой травмой

Гистологическое исследование показывает, что купола пахицефалозаврид состоят из уникальной формы фиброламеллярной кости [29] , которая содержит фибробласты , играющие важную роль в заживлении ран, и способна быстро откладывать кость во время ремоделирования. [10] Петерсон и др. (2013) пришли к выводу, что в совокупности частота распределения повреждений и структура костей лобно-теменных куполов убедительно подтверждают гипотезу о том, что пахицефалозавриди использовали свои уникальные черепные структуры для агонистического поведения . [28]

Палеоэкология

Восстановление Homalocephale в его палеосреде

Азиатские и североамериканские виды пахицефалозавров жили в заметно разных условиях. Азиатские образцы обычно более неповрежденные, что указывает на то, что они не были перемещены далеко от места своей смерти до окаменения. Они, вероятно, жили в большом пустынном регионе в Центральной Азии с жарким и засушливым климатом . Североамериканские образцы обычно находят в породах, которые были образованы эрозией Скалистых гор . Образцы гораздо менее неповрежденные; обычно извлекаются только черепные крышки, а те, которые найдены, регулярно демонстрируют поверхностное отслоение и другие признаки того, что они были перемещены на большие расстояния водой до окаменения. Предполагается, что они жили в горах в умеренном климате и были перенесены эрозией после смерти к месту своего последнего упокоения. [30]

Распределение

Пахицефалозавры жили исключительно в Лавразии , будучи обнаруженными в западной части Северной Америки и центральной Азии. Пахицефалозавры возникли в Азии и пережили два крупных события расселения, что привело к двум отдельным волнам эволюции пахицефалозавров, наблюдаемым в Азии. Первая, произошедшая до позднего сантона или раннего кампана , включала миграцию из Азии в Северную Америку, скорее всего , через Берингов мост . Эта миграция была осуществлена ​​общим предком Stygimoloch , Stegoceras , Tylocephale , Prenocephale и Pachycephalosaurus . Второе событие произошло до среднего кампана и включало миграцию обратно в Азию из Северной Америки общего предка Prenocephale и Tylocephale . Два вида, первоначально считавшиеся пахицефалозаврами, обнаруженные за пределами этого ареала, Yaverlandia bitholus из Англии и Majungatholus atopus с Мадагаскара , недавно оказались на самом деле тероподами . [4] [31]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ abcd Фонсека, AO; Рейд, IJ; Веннер, A.; Дункан, RJ; Гарсия, MS; Мюллер, RT (2024). «Комплексный филогенетический анализ ранней эволюции птицетазовых». Журнал систематической палеонтологии . 22 (1). 2346577. doi :10.1080/14772019.2024.2346577.
  2. ^ "Pachycephalosauria". Oxford Dictionaries UK English Dictionaries . Oxford University Press .[ мертвая ссылка ]
  3. ^ ab Holtz, Thomas R. Jr. (2007) [Последнее обновление 28 января 2011 г.]. "Список родов по Хольцу (2007) Динозавры" (PDF) .
  4. ^ abcde Марьянска, Т.; Чепмен, RE; Вейшампель, Д.Б. (2004). «Пахицефалозаврия». Динозаврия (2-е изд.). Беркли: Издательство Калифорнийского университета. стр. 464–477. ISBN 978-0520242098. OCLC  493366196.
  5. ^ ab Sullivan 2006 [ требуется проверка ]
  6. ^ Эванс, Дэвид; Браун, Калеб М.; Ю, Хайлу; Кампионе, Николас Э. (2021). «Описание и пересмотренный диагноз первого зарегистрированного в Азии пахицефалозаврид, Sinocephale bexelli gen. nov., из верхнего мела Внутренней Монголии, Китай». Канадский журнал наук о Земле . e–First (10): 981–992. doi :10.1139/cjes-2020-0190. S2CID  244227050.
  7. ^ Хан, Ф.-Л.; Форстер, КА; Кларк, Дж. М.; Сюй, Х. (2016). «Анатомия черепа Yinlong downsi (Ornithischia: Ceratopsia) из верхнеюрской формации Шишугоу в Синьцзяне, Китай». Журнал палеонтологии позвоночных . 36 (1): e1029579. doi :10.1080/02724634.2015.1029579. S2CID  130791053.
  8. ^ Пол, Грегори С. (2010). Принстонский полевой справочник по динозаврам . Princeton University Press. С. 241–244. ISBN 978-0-691-13720-9. OCLC  930852339.
  9. ^ Стокер, MR; Несбитт, SJ; Крисвелл, KE; Паркер, WG; Витмер, LM; Роу, TB; Риджли, R.; Браун, MA (2016). «Купологоловый стволовой архозавр является примером конвергенции среди динозавров и их дальних родственников». Current Biology . 26 (19): 2674–2680. doi : 10.1016/j.cub.2016.07.066 . PMID  27666971.
  10. ^ ab Horner, JR ; Goodwin, MB (2009). "Экстремальный черепной онтогенез у динозавра верхнего мела Pachycephalosaurus". PLOS ONE . ​​4 (10): e7626. Bibcode :2009PLoSO...4.7626H. doi : 10.1371/journal.pone.0007626 . PMC 2762616 . PMID  19859556. 
  11. ^ Дьедонне П.Е., Крузадо-Кабальеро П., Годфруа П., Тортоса Т. (2020). «Новая филогения цераподовых динозавров». Историческая биология . 33 (10): 2335–2355. дои : 10.1080/08912963.2020.1793979.
  12. ^ Ольшевский, Джордж (1991). «Пересмотр параинфракласса Archosauria Cope, 1869, исключая Advanced Crocodylia» (PDF) . Библиотека наук о Земле : 104.
  13. ^ Марьянска Т , Осмольска Х (1974). «Пахицефалозаврия, новый подотряд птицетазовых динозавров». Палеонтологическая Полоника . 30 : 45–102.
  14. ^ Бентон, Майкл Дж. (2004). Палеонтология позвоночных (3-е изд.). Blackwell Publishing. стр. 472. ISBN 978-0-632-05637-8.
  15. ^ Серено, ПК (1986). «Филогения птицетазовых динозавров (Отряд Ornithischia)». National Geographic Research . 2 : 234–256.
  16. ^ Салливан Р. М. (2006). «Таксономический обзор Pachycephalosauridae (Dinosauria: Ornithischia)» (PDF) . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико . 35 : 347–365. Архивировано из оригинала (PDF) 27-09-2007.
  17. ^ Уильямсон, Томас Э.; Карр, Томас Д. (2003-01-14). «Новый род производных пахицефалозавров из западной части Северной Америки». Журнал палеонтологии позвоночных . 22 (4): 779–801. doi :10.1671/0272-4634(2002)022[0779:ANGODP]2.0.CO;2. ISSN  0272-4634. S2CID  86112901.
  18. ^ Williamson TE, Carr TD (2002). «Новый род производных пахицефалозавров из западной части Северной Америки». Журнал палеонтологии позвоночных . 22 (4): 779–801. doi :10.1671/0272-4634(2002)022[0779:ANGODP]2.0.CO;2. ISSN  0272-4634. S2CID  86112901.
  19. ^ abc Longrich, NR; Sankey, J.; Tanke, D. (2010). "Texacephale langstoni, новый род пахицефалозавридов (Dinosauria: Ornithischia) из верхнекампанской формации Агуджа, южный Техас, США". Cretaceous Research . 31 (2): 274–284. doi :10.1016/j.cretres.2009.12.002.
  20. ^ Эванс DC, Шотт RK, Ларсон DW, Браун CM, Райан MJ (2013). «Самый древний североамериканский пахицефалозавр и скрытое разнообразие мелкотелых птицетазовых динозавров». Nature Communications . 4. 1828. Bibcode : 2013NatCo...4.1828E. doi : 10.1038/ncomms2749 . PMID  23652016.
  21. ^ Вудрафф, Д. Кэри; Шотт, Райан К.; Эванс, Дэвид К. (15.11.2023). «Два новых вида мелкотелых пахицефалозавров (Dinosauria, Marginocephalia) из верхнего мела Северной Америки предполагают скрытое разнообразие в хорошо изученных формациях». Статьи по палеонтологии . 9 (6). e1535. doi :10.1002/spp2.1535. ISSN  2056-2799.
  22. ^ Дьедонне, П.-Э.; Крузадо-Кабальеро, П.; Годфруа, П.; Тортоса, Т. (2021). «Новая филогения цераподовых динозавров». Историческая биология . 33 (10): 2335–2355. дои : 10.1080/08912963.2020.1793979. S2CID  221854017.
  23. ^ Mallon, Jordan C.; Evans, David C.; Ryan, Michael J.; Anderson, Jason S. (2013). «Стратификация высоты питания среди травоядных динозавров из формации Dinosaur Park (верхний кампан) Альберты, Канада». BMC Ecology . 13 : 14. doi : 10.1186/1472-6785-13-14 . PMC 3637170. PMID  23557203 . 
  24. ^ ab Snively E, Cox A (март 2008 г.). «Структурная механика черепов пахицефалозавров допускала поведение, связанное с ударами головой». Palaeontologia Electronica . 11 (1). ISSN  1094-8074.
  25. ^ Карпентер, К. (1997). «Агонистическое поведение у пахицефалозавров (Ornithischia:Dinosauria): новый взгляд на поведение, связанное с ударами головой» (PDF) . Вклад в геологию . 32 (1): 19–25. Архивировано из оригинала (PDF) 2016-03-03 . Получено 2011-07-16 .
  26. ^ ab Goodwin MB, Horner JR (июнь 2004 г.). «Гистология черепа пахицефалозавров (Ornithischia: Marginocephalia) выявляет переходные структуры, несовместимые с поведением ударов головой» (PDF) . Paleobiology . 30 (2): 253–267. doi :10.1666/0094-8373(2004)030<0253:CHOPOM>2.0.CO;2. S2CID  84961066.
  27. ^ Lehman TM (2010). «Pachycephalosauridae из формаций Сан-Карлос и Агуха (верхний мел) западного Техаса и наблюдения за лобно-теменным куполом». Журнал палеонтологии позвоночных . 30 (3): 786–798. doi :10.1080/02724631003763532. ISSN  0272-4634. S2CID  129592428.
  28. ^ abc Peterson JE, Dischler C, Longrich NR (2013). «Распределение черепных патологий свидетельствует о бодании головой у динозавров с куполообразным черепом (Pachycephalosauridae)». PLOS ONE . ​​8 (7): e68620. Bibcode :2013PLoSO...868620P. doi : 10.1371/journal.pone.0068620 . PMC 3712952 . PMID  23874691. 
  29. ^ Reid, REH (1997). «Гистология костей и зубов». В Currie, PJ; Padian, K. (ред.). Encyclopedia of Dinosaurs . San Diego, CA: Academic Press. стр. 329–339.
  30. ^ Weishampel, David B. (2009). Динозавры: краткая естественная история . Cambridge University Press. ISBN 9780511479410. OCLC  476234422.[ нужна страница ]
  31. ^ Naish, D. ; Martill, DM (2008). «Динозавры Великобритании и роль Геологического общества Лондона в их открытии: Ornithischia». Журнал Геологического общества . 165 (3): 613–623. Bibcode : 2008JGSoc.165..613N. doi : 10.1144/0016-76492007-154. S2CID  129624992.

Ссылки

Внешние ссылки