Penstemon / ˈ pɛ n s t ɪ m ən / , [2] бородатоязычники, большой род примерно из 280 видов цветковых растений, произрастающих в Северной Америке от северной Канады до Центральной Америки. Это крупнейший род цветковых растений, эндемичных для Северной Америки. [ 3 ] [4] Помимо того, что это научное название, пенстемон также широко используется как общее название для всех видов Penstemon наряду с бородатоязычниками.
Ранее помещенный в семейство Scrophulariaceae по системе Кронквиста , новое генетическое исследование поместило его в значительно расширенное семейство Plantaginaceae . Общее число видов неизвестно из-за продолжающихся исследований, являются ли некоторые из названных видов фактическими подвидами или ошибочными идентификациями уже идентифицированных видов.
Они имеют супротивные листья , частично трубчатые, и двугубые цветы и семенные коробочки . [5] Наиболее отличительной чертой рода является выступающий стаминодий , бесплодная тычинка . [6] Стаминодий принимает различные формы у разных видов; в то время как обычно это длинная прямая нить, простирающаяся до устья венчика, некоторые из них длиннее и чрезвычайно волосатые, создавая общий вид открытого рта с высунутым пушистым языком, что и вдохновило на общее название «бородатый язык». [6]
Большинство пенстемонов образуют прочный древесный стебель ( каудекс ) и имеют устойчивые базальные листья , но некоторые из них являются полностью листопадными многолетними растениями , остальные являются кустарниками или полукустарниками. [7] Высота может варьироваться от 10 см до 3 метров. Наряду с их изменчивыми формами роста, пенстемоны имеют весьма изменчивые листья, часто с различной формой листьев на разных частях одного и того же растения. Некоторые виды имеют сильно редуцированные игольчатые листья, а другие — широкие и округлые листья, причем их текстура также варьируется от волосатой до гладкой/ голой . [8] [9] По мнению эксперта по пенстемонам Роберта Нольда, определяющей эволюционной характеристикой рода является адаптация к засухе, о чем свидетельствует их численность и разнообразие во внутреннем западе Северной Америки. [10]
Отличительные цветы имеют сросшиеся лепестки в форме воронки или трубки. При раскрытии цветков лепестки двугубые , с большей губой с тремя лопастями к основанию цветка и меньшей на верхней стороне с двумя лопастями. [11] Цвета цветов довольно разнообразны, все они являются обычными: белый, синий, фиолетовый, пурпурный, розовый, пурпурный и красный. Гораздо реже они могут быть желтыми, хотя часто только бледного оттенка кремового или цвета слоновой кости. [12] Наиболее частые цвета - оттенки синего. Внутренняя часть цветков и губ очень часто отмечена нектарными указателями отличительного оттенка, а внутренняя часть цветка также может быть другого цвета, чем внешняя часть. [11]
Единственный азиатский вид, ранее рассматривавшийся в Penstemon , теперь помещен в отдельный род Pennellianthus . Это оставляет Penstemon в основном неарктическим родом с несколькими неотропическими видами. [13] Хотя они широко распространены по всей Северной Америке и встречаются в местах обитания от открытой пустыни до влажных лесов и вплоть до альпийской зоны, [7] они обычно не распространены в пределах своего ареала.
Род Penstemon относится к большому семейству подорожниковых Plantaginaceae, наряду с другими в трибе Cheloneae . До 2005 года их обычно включали в семейство норичниковых Scrophulariaceae. [14] [15]
Penstemon был подразделен на шесть подродов с использованием моделей вскрытия пыльников . Подроды Cryptostemon и Dissecti содержат по одному виду. Согласно традиционному определению, подрод Penstemon содержит около 128 видов, подрод Habroanthus содержит около 50, подрод Saccanthera содержит около 28 видов, а подрод Dasanthera содержит девять. Генетический анализ, проведенный Андреа Д. Вольфе и др., показывает, что, хотя некоторые из ранее определенных подродов являются естественными группами, многие из них безнадежно перепутаны. [16]
Джон Митчелл опубликовал первое научное описание в 1748 году; хотя он назвал его только как Penstemon , исследователи Дэвид Уэй, Питер Джеймс и Роберт Нольд идентифицируют его как Penstemon laevigatus . [17] [18] Затем Линней включил его в свою публикацию 1753 года как Chelone pentstemon , изменив написание, чтобы лучше соответствовать представлению о том, что название относится к необычной пятой тычинке (греч. «penta-», пять). Ботаник Казимир Шмидель опубликовал описание вида в 1763 году, и по этой причине ему отдан приоритет в ботанической публикации. [18] Работа Митчелла была переиздана в 1769 году, продолжая его оригинальное написание, и оно в конечном итоге было принято в качестве официальной формы, хотя Pentstemon продолжал использоваться в 20 веке. [19] Кроме того, редкое написание Pentastemon иногда встречается в более старых работах. [11]
Хотя в начале 18 века было обнаружено еще несколько видов, в некоторых публикациях их продолжали классифицировать как Chelone до 1828 года. В период с 1810 по 1850 год число известных видов увеличилось с 4 до 63, поскольку экспедиции путешествовали по Мексике и западной части Соединенных Штатов, а затем еще на 100 до 1900 года, хотя не все эти виды остались классифицированными как Penstemon . [20]
Американские члены рода были тщательно пересмотрены Дэвидом Д. Кеком между 1932 и 1957 годами [21], а Ричард Строу провел аналогичную работу по мексиканским видам немного позже. [22] В 1960 году важная книга Penstemon Nomenclature была опубликована президентом Американского общества Penstemon Ральфом Беннеттом по совету Кека. Эта книга была обновлена и переиздана Робином Лодевиком в 1980 году и продолжала оставаться важным источником информации о роде до 2000 года. [22]
Полевые исследования в отдаленных частях Большого Бассейна в 20 веке выявили общее число известных видов, превышающее 270, хотя часть этого общего числа может быть ошибками или ныне вымершими видами. [22]
По состоянию на 2024 год существует не менее 281 вида , которые являются действительными по данным World Flora Online (WFO) и Plants of the World Online (POWO) . [23] [1] Кроме того, существует не менее пяти встречающихся в природе гибридов , и семь из них признаны POWO. [23] [1] Кроме того, существует еще пять дополнительных видов , признанных WFO. [23] Хотя между POWO и WFO существует соглашение по многим видам, многие дополнительные виды считаются действительными другими источниками. Например, только во флоре Северной Америки имеется 239 полных описаний . [5]
Виды Penstemon встречаются в большинстве районов Северной Америки. [5] Один вид, Penstemon gentianoides , естественным образом произрастает на юге до Гватемалы и был завезен в Коста-Рику . Другой вид, Penstemon gormanii , произрастает на Северо-Западных территориях Канады. Ни один из представителей рода не растет в Нунавуте или к востоку от Квебека в Канаде. В дополнение к тому же виду, который встречается на Северо-Западных территориях, два других также растут в некоторых частях Аляски, Penstemon procerus и Penstemon serrulatus . [24] Большинство его видов встречаются в Неарктической ботанической области, но несколько видов также встречаются в североамериканской части Неотропиков . [ 12] В штате Юта встречается 70 видов, больше, чем где-либо еще в его ареале, что делает его центром разнообразия . [25]
Хотя пенстемоны являются родными для Америки, Европа традиционно была гораздо более активна в их гибридизации, и сотни гибридов были разработаны с начала 19-го века. Первое предложение семян для продажи было сделано Джоном Фрейзером в 1813 году. [26] Самое раннее развитие несколько окутано тайной; например, каталог Фланагана и Наттинга 1835 года упоминает «Penstemon Hybridum», но не описывает его. [27]
К 1860 году известно, что полдюжины французских производителей вывели гибриды, наиболее известным из которых был Виктор Лемуан , в то время как в 1857 году немец Вильгельм Пфитцер перечислил 24 сорта. В 1861 году Британское королевское садоводческое общество провело испытания, в которых участвовало 78 сортов. Шотландская фирма Джона Форбса впервые предложила пенстемоны в 1870 году, в конечном итоге став крупнейшим производителем в мире; в 1884 году в их каталоге было перечислено 180 сортов. К 1900 году Форбс предложил 550 сортов, в то время как Лемуан вывел почти 470 к моменту своей смерти в 1911 году. Немногие из них сохранились до наших дней. [28]
В процессе гибридизации использовались различные виды, в частности Penstemon cobaea и Penstemon hartwegii . [29]
Американское общество пенстемонов было создано в 1946 году для развития садоводческих и ботанических интересов и в настоящее время является Международным органом регистрации сортов этого рода. [30]
В Северной Америке пенстемоны часто используются в ксерискейпном садоводстве, поскольку многие из них произрастают в пустынных или альпийских регионах и довольно выносливы. [12]
Следующие виды и сорта получили премию Королевского садоводческого общества «За заслуги в саду» : [31]
Другие включают «Темные башни», разработанные Дейлом Линдгреном в Университете Небраски . [54]
