stringtranslate.com

Летное перо

Коричневая, черно-белая птица парит на фоне голубого неба, раскинув перья на крыльях и хвосте.
Красный коршун ( Milvus milvus ) в полете, демонстрирующий ремиги и прямоугольники.

Маховые перья ( Pennae volatus ) [1] — длинные, жесткие, асимметричной формы, но симметрично парные перистые перья на крыльях или хвосте птицы; те, что на крыльях, называются ремиксами ( / ˈ r ɛ m ɪ z / ), сингулярными ремексами ( / ˈ r m ɛ k s / ), а те, что на хвосте, называются прямоугольниками ( / r ɛ k ˈ t r s s / ), исключительная прямоугольника ( / ˈ r ɛ k t r ɪ k s / ). Основная функция маховых перьев – способствовать созданию тяги и подъемной силы , обеспечивая тем самым возможность полета . Маховые перья некоторых птиц выполняют дополнительные функции, обычно связанные с территориальными проявлениями, ритуалами ухаживания или методами кормления. У некоторых видов эти перья превратились в длинные эффектные перья, используемые для визуальных демонстраций ухаживания, а у других они создают звук во время демонстрационных полетов. Крошечные зубцы на переднем крае их ремижей помогают совам летать бесшумно (и, следовательно, более успешно охотиться), а сверхжесткие прямоугольники дятлов помогают им упираться в стволы деревьев, когда они долбят по ним. Даже нелетающие птицы все еще сохраняют маховые перья, хотя иногда и в радикально измененной форме.

Ремиги делятся на первичные и вторичные перья в зависимости от их положения на крыле. Обычно к кисти прикреплены 11 первичных пальцев (шесть прикреплены к пясти и пять к фалангам), но самый крайний первичный элемент, называемый ремикулом, часто рудиментарен или отсутствует; у некоторых птиц, особенно у фламинго, поганок и аистов, к пясти прикреплено семь маховых пальцев, а всего их — 12. Второстепенные перья прикрепляются к локтевой кости. Раньше считалось, что пятый вторичный ремекс (пронумерованный внутрь от запястного сустава) отсутствует у некоторых видов, но современный взгляд на эту диастатакию состоит в том, что между четвертой и пятой вторичными ветвями существует разрыв. Третичные перья, растущие на прилегающей части плеча, не считаются настоящими ремиджами. [2] [3] [4] [5] [6] [7]

Линька маховых перьев может вызвать у птиц серьезные проблемы, так как может ухудшить их способность летать. Разные виды выработали разные стратегии, чтобы справиться с этим: от одновременного сбрасывания всех маховых перьев (и, таким образом, становления нелетающими на какой-то относительно короткий период времени) до продления линьки на несколько лет.

Ремигес

Иллюстрация скелета птичьего крыла с линиями, обозначающими места прикрепления стержней перьев.
Костная структура крыльев птиц с указанием мест крепления ремижей.

Ремиги (от латинского «гребец») расположены на задней стороне крыла. Связки прочно прикрепляют длинные калами (иглы) к костям крыльев, а толстая и прочная полоса сухожильной ткани, известная как постпатагий, помогает удерживать и поддерживать ремиги на месте. [8] Соответствующие ремиги на отдельных птицах симметричны между двумя крыльями, в значительной степени совпадают по размеру и форме (за исключением случаев мутации или повреждения), хотя и не обязательно по рисунку. [9] [10] Им даны разные названия в зависимости от их положения на крыле.

праймериз

Первичные отростки соединены с manus («птичьей «рукой», состоящей из запястья и фаланг ); это самые длинные и узкие из ремижей (особенно тех, которые прикреплены к фалангам), и их можно вращать индивидуально. Эти перья особенно важны для машущего полета, поскольку они являются основным источником тяги , перемещающей птицу вперед по воздуху. Механические свойства основных элементов важны для обеспечения полета. [11] Большая часть тяги создается при движении вниз при машущем полете. Однако при взмахе вверх (когда птица часто прижимает крыло близко к телу) основные крылья разделяются и вращаются, уменьшая сопротивление воздуха, но при этом помогая обеспечить некоторую тягу. [12] Гибкость маховых перьев на кончиках крыльев крупных парящих птиц также позволяет расправлять эти перья, что помогает уменьшить образование вихрей на кончиках крыльев , тем самым уменьшая сопротивление . [13] Борбули на этих перьях, трение, содержат большие дольчатые усики, которые помогают захватывать и предотвращать соскальзывание лежащих выше перьев и присутствуют у большинства летающих птиц. [14]

Навстречу зрителю летит темная птица со светлой головой; его крылья подняты в форме неглубокой буквы «V» с кончиками, загнутыми вверх.
Белоголовый орлан ( Haliaeetus leucocephalus ) в полете с раздвинутыми первичными ветвями для уменьшения сопротивления и улучшения подъемной силы.

Виды несколько различаются по количеству имеющихся у них праймериз. Число не воробьиных обычно колеблется от 9 до 11, [ 15] , но у поганок , аистов и фламинго их 12, [ 16 ] , а у страусов — 16 . девять. У тех, у кого их девять, отсутствует самый дистальный основной элемент (иногда называемый ремиклем), который у воробьиных обычно очень маленький, а иногда и рудиментарный. [16]

Крайние первичные первичные кости, соединенные с фалангами, иногда называют шестернями .

Вторичные

Два пера, светло- и темно-коричневые с перемычкой, лежат рядом друг с другом. Один длинный и заостренный, а другой короче и круглее.
Первичные (слева) и вторичные (справа) перья обыкновенного канюка ( Buteobuteo ); обратите внимание на асимметричную ориентацию валов
Вторичные изображения фазана с эвтаксисом (вверху) и орла с диастатаксисом (внизу)

Вторичные ветви соединяются с локтевой костью . У некоторых видов связки, которые прикрепляют эти ремиги к кости, соединяются с небольшими закругленными выступами, известными как игольчатые выступы , на локтевой кости; у других видов таких бугорков нет. Вторичные перья остаются близко друг к другу в полете (их нельзя разделить по отдельности, как основные) и помогают обеспечить подъемную силу, создавая аэродинамическую форму крыла птицы. Вторичные ветви обычно короче и шире первичных, с более тупыми концами (см. иллюстрацию). Их число варьируется от 6 у колибри до 40 у некоторых видов альбатросов . [17] В целом, более крупные и длиннокрылые виды имеют большее количество вторичных крыльев. [17] У птиц в более чем 40 семействах, не относящихся к воробьиным, по-видимому, отсутствует пятое вторичное перо на каждом крыле, состояние, известное как диастатаксис (те, у кого есть пятое вторичное перо, считаются эвтаксическими). У этих птиц пятый набор вторичных кроющих перьев не прикрывает ремиги, возможно, из-за скручивания сосочков перьев во время эмбрионального развития. Гагары , поганки, пеликаны , ястребы и орлы , журавли , кулики , чайки , попугаи и совы входят в число семейств, лишенных этого пера. [18]

Тертиалы

Терциальные кости возникают в плечевой области и не считаются настоящими ремиджами, поскольку не поддерживаются прикреплением к соответствующей кости, в данном случае к плечевой кости. Эти удлиненные «настоящие» третичные перья действуют как защитное покрытие для всех или части сложенных первичных и второстепенных перьев и не считаются маховыми перьями как таковыми. [19] Однако многие авторитеты используют термин «терциальные» для обозначения более коротких и более симметричных внутренних вторичных ветвей воробьиных (возникающих из локтевого отростка и выполняющих ту же функцию, что и истинные терциальные) в попытке отличить их от других вторичных ветвей. Термин «плечевая кость» иногда используется для обозначения таких птиц, как альбатросы и пеликаны, у которых длинная плечевая кость. [20] [21]

Тектриксы

Калами маховых перьев защищены слоем немаховых перьев, называемых кроющими перьями или тектриксами (единственное число тектрикс ), по крайней мере, по одному их слою как над, так и под маховыми перьями крыльев, а также над и под прямоугольниками. хвоста. [22] Эти перья могут сильно различаться по размеру - на самом деле, у самца павлина верхние тектрисы хвоста , а не его прямоугольники, составляют его сложный и красочный «шлейф». [23]

Выемка

Крайние маховые перья крупных парящих птиц, особенно хищных птиц, часто имеют выраженное сужение на некотором разном расстоянии вдоль краев перьев. Эти сужения называются либо выемками, либо выемками в зависимости от степени их наклона. [18] Выемка — это постепенное изменение, и ее можно найти по обе стороны пера. Выемка — это резкое изменение, и она встречается только на более широкой задней кромке ремекса. (Оба видны на первом на фотографии перьев; их можно найти примерно посередине вдоль обеих сторон левого пера — неглубокая выемка слева и постепенная выемка справа.) Наличие выемок и выемки создают зазоры на законцовках крыла; воздух проталкивается через эти зазоры, увеличивая подъемную силу. [24]

Алула

Бледная утка с ржавой грудью, зеленой головой и свисающими оранжевыми лапками летит на фоне голубого неба. Одно короткое перо выступает примерно посередине передней кромки каждого крыла.
Самец кряквы ( Anas platyrhynchos ) приземляется, видны распростертые алулы на передней кромке крыла.

Перья на крыле алула или бастарда обычно не считаются маховыми в строгом смысле этого слова; хотя они асимметричны, им не хватает длины и жесткости, как у большинства настоящих маховых перьев. Однако перья алулы определенно помогают замедлить полет. Эти перья, которые прикреплены к «большому пальцу» птицы и обычно прилегают к переднему краю крыла, действуют так же, как предкрылки на крыле самолета, позволяя крылу достигать более высокого, чем обычно, угла атаки  . и, таким образом, поднимите  , не приводя к остановке . Манипулируя большим пальцем, создавая зазор между алулой и остальной частью крыла, птица может избежать сваливания при полете на малых скоростях или приземлении. [18]

Задержка развития у гоацинов

Развитие ремижей (и алул) у птенцов гоацинов значительно задерживается по сравнению с развитием этих перьев у других молодых птиц, предположительно потому, что молодые гоацины оснащены когтями на первых двух пальцах . Они используют эти маленькие закругленные крючки, чтобы хвататься за ветки, когда карабкаются по деревьям, и оперение на этих пальцах, по-видимому, мешает этой функции. Большинство молодых людей теряют когти где-то между 70-м и 100-м днем ​​жизни, но некоторые сохраняют их – хотя и мозолистыми , – и непригодными для использования – до взрослой жизни. [25] [26]

прямоугольники

Ретриксы (единственное число) от латинского слова «рулевой» помогают птице тормозить и управлять в полете. Эти перья лежат в один горизонтальный ряд на заднем крае анатомического хвоста. Только центральная пара прикрепляется (посредством связок ) к копчику; Остальные прямоугольники встроены в ретрициальные луковицы — сложные структуры из жира и мышц, окружающие эти кости. Прямоугольники всегда парные, причем у подавляющего большинства видов их шесть. Они отсутствуют у поганок и некоторых бескилевых , а у пингвинов сильно уменьшены в размерах. [16] [27] [28] [29] Многие виды тетерева имеют более 12 прямоугольников. У некоторых видов (в том числе рябчика , рябчика и бекаса ) численность варьирует у разных особей. [30] Численность домашних голубей сильно варьируется в результате изменений, произошедших на протяжении веков селекционного разведения. [31]

Соглашения о нумерации

Чтобы облегчить обсуждение таких тем, как процессы линьки или строение тела , орнитологи присваивают каждому маховому перу номер. По соглашению, номера, присвоенные первичным перьям, всегда начинаются с буквы P (P1, P2, P3 и т. д.) , номера второстепенных перьев - с буквы S, номера третичных - с T, а номера прямоугольных перьев - с R.

Большинство авторитетных источников нумеруют праймериз по нисходящей, начиная с самого внутреннего первичного (того, который ближе всего к второстепенным) и далее; другие нумеруют их по возрастанию, от самого дистального первичного элемента внутрь. [15] У каждого метода есть свои преимущества. Нумерация потомков соответствует нормальной последовательности первичной линьки большинства птиц. Если у вида отсутствует небольшой дистальный 10-й первичный элемент, как у некоторых воробьиных, его отсутствие не влияет на нумерацию остальных первичных элементов. Восходящая нумерация, с другой стороны, обеспечивает единообразие в нумерации основных первичных чисел, не относящихся к воробьиным, поскольку у них почти всегда четыре основных элемента прикреплены к кисти, независимо от того, сколько основных первичных чисел у них всего. [15] Этот метод особенно полезен для указания формул крыла, поскольку измерения начинаются с самой дальней первичной точки.

Вторичные элементы всегда нумеруются по возрастанию, начиная с самого дальнего второстепенного (ближайшего к основным) и двигаясь внутрь. [15] Терциальные числа также нумеруются по возрастанию, но в этом случае номера продолжаются последовательно, начиная с заданного до последнего вторичного (например... S5, S6, T7, T8, ... и т. д.). [15]

Прямоугольники всегда нумеруются от центральной пары наружу в обоих направлениях. [32]

Специализированные маховые перья

Черная птица с желтым низом и затылком, красной грудкой и очень длинным хвостом сидит на колючей ветке акации.
Самец длиннохвостого райского райда ( Vidua paradisaea ) с измененными прямоугольниками.

Маховые перья некоторых видов обеспечивают дополнительную функциональность. У некоторых видов, например, во время полета звук издают либо ремиги, либо прямоксии. Эти звуки чаще всего связаны с ухаживанием или территориальными проявлениями. Внешние маховые перья самцов широкохвостых колибри издают характерную пронзительную трель как при прямом полете, так и при мощных ныряниях во время ухаживания; эта трель уменьшается, когда внешние перья изношены, и отсутствует, когда эти перья линьки. [33] Во время зигзагообразного демонстрационного полета северной чибиса внешние маховые перья птицы издают гудящий звук. [34] Внешние маховые перья самца американского вальдшнепа короче и немного уже, чем у самки, и, вероятно, являются источником свистящих и щебетающих звуков, издаваемых во время его демонстрационных полетов во время ухаживания. [35] Самцы булавокрылых манакинов используют модифицированные вторичные ветви, чтобы издавать четкие трели брачных криков. Вторичная ветвь с изогнутым концом на каждом крыле тянется к соседней вспомогательной ветвь с гребнями на высоких скоростях (до 110 раз в секунду - немного быстрее, чем взмах крыльев колибри), чтобы создать стридуляцию, очень похожую на ту , которую производят некоторые насекомые. [36] И бекас Вильсона, и обыкновенный бекас имеют видоизмененные внешние рулевые перья, которые издают шум, когда их расправляют во время демонстрационных полетов птиц на американских горках; Когда птица ныряет, ветер проходит через видоизмененные перья и создает серию восходящих и нисходящих нот, что известно как «веяние». [37] Различия между звуками, издаваемыми этими двумя бывшими подвидами своего вида, а также тот факт, что две внешние пары прямоугольников у бекаса Вильсона модифицированы, в то время как у обыкновенного бекаса видоизменяется только одна крайняя пара, были среди характеристик, использованных для обоснования их разделение на два отдельных вида.

Крупный план очень маленького сегмента пера, на котором виден прямой ряд узких бледных крючков, торчащих из размытого коричневого пера.
Передний край совиного пера с зазубринами.

Летные перья также используются некоторыми видами для визуальных представлений. Самцы козодоев со стандартными крыльями и вымпелами имеют модифицированные первичные первичные элементы P2 (с использованием схемы нумерации потомков, описанной выше), которые отображаются во время их ритуалов ухаживания. [38] У козодоя со стандартными крыльями эта модифицированная основная часть состоит из чрезвычайно длинного стержня с небольшим «вымпеланом» (на самом деле большой паутиной усиков) на конце. У козодоя с вымпельнокрылыми перо P2 представляет собой чрезвычайно длинное (но в остальном нормальное) перо, а P3, P4 и P5 последовательно короче; Общий эффект представляет собой широко раздвоенную законцовку крыла с очень длинным шлейфом за нижней половиной развилки.

Самцы многих видов, от широко распространенного фазана с кольцевой шеей до многочисленных африканских почемудов , имеют одну или несколько удлиненных пар прямых мышц живота, которые часто играют решающую роль в их ритуалах ухаживания. Крайняя пара прямоугольников у самцов лирохводов чрезвычайно длинная и сильно изогнута на концах. Эти перья поднимаются над головой птицы (вместе с мелкими брызгами видоизмененных кроющих надхвостья) во время ее необычного выступления. Модификация Rectrix достигает своего апогея среди райских птиц , которые демонстрируют набор часто причудливо видоизмененных перьев, начиная от чрезвычайно длинных перьев ленточнохвостой астрапии (почти в три раза длиннее самой птицы) и заканчивая резко закрученными двойными перьями. великолепной райской птицы .

У сов ремиги скорее зазубренные, чем гладкие на передней кромке. Эта адаптация нарушает поток воздуха над крыльями, устраняя шум, который обычно создает поток воздуха по гладкой поверхности, и позволяет птицам бесшумно летать и охотиться. [39]

Прямоугольные мышцы дятлов пропорционально короткие и очень жесткие, что позволяет им лучше упираться в стволы деревьев во время кормления. Эта адаптация встречается также, хотя и в меньшей степени, у некоторых других видов, питающихся вдоль стволов деревьев, в том числе у древовидных и древолазов .

Ученые еще не определили функцию всех модификаций маховых перьев. У самцов ласточек родов Psalidoprocne и Stelgidopteryx есть крошечные загнутые крючки на передних краях внешних маховых крючков, но функция этих крючков еще не известна; некоторые авторитеты предполагают, что они могут издавать звук во время территориальных демонстраций или демонстраций ухаживания. [40]

Рудиментарность у нелетающих птиц

Двубородый казуар ( Casuarius casuarius ) с модифицированными ремигами.

Со временем небольшое количество видов птиц утратили способность летать. Некоторые из них, например пароходные утки , не обнаруживают заметных изменений в маховых перьях. Некоторые из них, такие как поганка Титикака и ряд нелетающих рельсов, имеют уменьшенное количество основных видов. [41]

Ремиги бескилевых мягкие и опушенные; у них нет взаимосвязанных крючков и усиков, которые помогают сделать маховые перья других птиц более жесткими. Кроме того, ремиги эму пропорционально значительно уменьшены в размерах, в то время как ремиги казуаров уменьшены как по количеству, так и по структуре и состоят всего из 5–6 голых игл. У большинства бескилевых полностью утрачены прямоугольники; только у страуса они остались.

Пингвины утратили дифференцированные маховые перья. У взрослых их крылья и хвост покрыты такими же маленькими, жесткими, слегка изогнутыми перьями, как и на остальной части тела.

У наземного какапо , единственного в мире нелетающего попугая, ремиги короче, круглее и более симметрично расширены, чем у попугаев, способных летать; эти маховые перья также содержат меньше переплетенных усиков на кончиках. [42]

Линька

Евразийская галка ( Corvus monedula ) с линькой центральных прямоугольников.

После того, как перья перестают расти, они по сути становятся мертвыми структурами. Со временем они изнашиваются и изнашиваются, и их необходимо заменять. Этот процесс замены известен как линька (линька в США). Потеря крыльев и рулевых перьев может повлиять на способность птицы летать (иногда резко), а в некоторых семьях может ухудшить способность кормиться или проявлять ухаживание . Таким образом, время и ход линьки маховых перьев варьируются в зависимости от семьи.

У большинства птиц линька начинается в определенной конкретной точке, называемой очагом (множественными очагами), на крыле или хвосте и оттуда протекает последовательно в одном или обоих направлениях. Например, у большинства воробьинообразных есть фокус между самым внутренним первичным (P1, используя схему нумерации, объясненную выше) и самым внешним вторичным (S1), а точка фокуса находится в середине центральной пары прямоугольников. [43] Когда у воробьиных начинается линька, первыми падают два пера, ближайшие к очагу. Когда сменные перья достигают примерно половины своей возможной длины, следующие перья в очереди (P2 и S2 на крыле и оба R2 на хвосте) опускаются. Такая схема падения и замены продолжается до тех пор, пока линька не достигнет конца крыла или хвоста. Скорость линьки может несколько варьироваться в пределах одного вида. Некоторые воробьиные, которые размножаются в Арктике , например, сбрасывают сразу гораздо больше маховых перьев (иногда на короткое время становясь нелетающими), чтобы завершить линьку крыльев перед миграцией на юг, в то время как те же самые виды, размножающиеся в более низких широтах , подвергаются более длительной линьке. . [44]

Молодой белобрюхий орлан ( Haliaeetus leucogaster ) в полете, на крыльях которого видны волны линьки.

У многих видов вдоль крыла имеется более одного фокуса. Здесь линька начинается во всех очагах одновременно, но протекает в основном только в одном направлении. У большинства тетеревов, например, есть два фокуса крыльев: один на кончике крыла, другой между перьями P1 и S1. В этом случае линька протекает нисходящим образом из обоих очагов. Многие крупные длиннокрылые птицы имеют множественные фокусы на крыльях.

Птицы с большой «нагруженностью крыльев», то есть птицы с тяжелым телом и относительно короткими крыльями, испытывают большие трудности с полетом из-за потери даже нескольких маховых перьев. Длительная линька, подобная описанной выше, сделает их уязвимыми для хищников на значительную часть года. Вместо этого эти птицы сразу теряют все свои маховые перья. Это делает их полностью неспособными летать на период от трех до четырех недель, но означает, что общий период их уязвимости значительно короче, чем мог бы быть в противном случае. Одиннадцать семейств птиц, включая гагар , поганок и большинство водоплавающих птиц , имеют такую ​​стратегию линьки.

У кукушек наблюдается так называемая скачкообразная или преходящая линька крыльев. В простых формах это включает линьку и замену праймериз с нечетными номерами, а затем праймериз с четными номерами. Однако существуют сложные вариации с различиями, основанными на истории жизни. [45]

Древесные дятлы , которые опираются на свои хвосты, особенно на сильную центральную пару прямоугольников, для поддержки во время кормления, имеют уникальную линьку хвоста. Вместо того, чтобы сначала линять центральные рулевые перья, как это делает большинство птиц, они сохраняют эти перья до последней стадии. Вместо этого первая пара прямоугольников (оба пера R2) опускается первой. (У некоторых видов родов Celeus и Dendropicos третья пара выпадает первой.) Схема выпадения и замены перьев продолжается, как описано для воробьиных (выше), пока все остальные прямоугольники не будут заменены; только тогда линяют центральные прямоугольники хвоста. Это обеспечивает некоторую защиту растущим перьям, поскольку они всегда покрыты хотя бы одним существующим пером, а также гарантирует, что недавно укрепившийся хвост птицы лучше всего сможет справиться с потерей важнейших центральных прямоугольников. У наземных дятлов, таких как кривошеи , нет этой модифицированной стратегии линьки; Фактически, кривошеи сначала линяют внешние рулевые перья, а линька происходит проксимальнее оттуда.

Возрастные различия в маховых перьях

Птенец западной чайки в возрасте около 3 недель машет развивающимися крыльями.

Между ремигами и прямоугольниками взрослых и молодых особей одного и того же вида часто наблюдаются существенные различия. Поскольку все молодые перья растут одновременно, а это огромная энергетическая нагрузка для развивающейся птицы, они мягче и хуже по качеству, чем аналогичные перья взрослых особей, которые линяют в течение более длительного периода времени (в некоторых случаях до нескольких лет). ). [46] В результате они изнашиваются быстрее.

Поскольку перья растут с разной скоростью, эти изменения приводят к появлению видимых темных и светлых полос на полностью сформированном пере. Эти полосы роста и их ширина использовались для определения ежедневного пищевого статуса птиц. Каждая светлая и темная полоса соответствует примерно 24 часам, и использование этого метода получило название птилохронологии (аналог дендрохронологии ). [47] [48]

Обычно у молодых перья более узкие и заостренные на кончике. [49] [50] Это может быть особенно заметно, когда птица находится в полете, особенно в случае хищников. Задний край крыла молодой птицы может казаться почти зазубренным из-за острых кончиков перьев, а у более взрослой птицы край будет более прямым. [49] Маховые перья молодой птицы также будут одинаковой длины, поскольку все они выросли одновременно. У взрослых особи будут разной длины и степени износа, поскольку каждая из них линяет в разное время. [46]

Маховые перья взрослых и молодых особей могут значительно различаться по длине, особенно у хищников. У молодых особей, как правило, немного более длинные прямоугольники и более короткие и широкие крылья (с более короткими внешними первичными и более длинными внутренними первичными и второстепенными), чем у взрослых особей того же вида. [51] Однако есть много исключений. Например, у видов с более длинным хвостом, таких как коршун-ласточкин хвост , птица-секретарь и европейский канюк , молодые особи имеют более короткие прямоугольники, чем взрослые особи. Молодые особи некоторых канюков Бутео имеют более узкие крылья, чем взрослые особи, а у крупных молодых соколов длиннее. Предполагается, что эти различия помогают молодым птицам компенсировать свою неопытность, более слабые летные мышцы и плохие летные способности. [51]

Формула крыла

Измерение основных длин - один из этапов определения формулы крыла птицы.

Формула крыла математически описывает форму дистального конца птичьего крыла . Его можно использовать, чтобы различать виды со схожим оперением, и поэтому он особенно полезен для тех, кто кольцевает (кольцевает) птиц. [18]

Чтобы определить формулу крыла птицы, расстояние между кончиком самого дистального основного пера и кончиком его большого кроющего пера (самого длинного из перьев, которые покрывают и защищают стержень этого основного пера) измеряется в миллиметрах. В некоторых случаях это приводит к положительному числу (например, первичное тело выходит за пределы своего большого кроющего), тогда как в других случаях это отрицательное число (например, главное полностью покрыто большим кроющим, как это происходит у некоторых видов воробьиных). . Затем определяют самое длинное первичное перо и также измеряют разницу между длиной этого первичного пера и длиной всех остальных первичных перьев, а также самого длинного вторичного пера, опять же в миллиметрах. Если на каком-либо первичных перьях имеется выемка или выемка, это отмечается и измеряется расстояние между кончиком пера и любой выемкой, а также глубина выемки. Все измерения расстояний производятся при закрытых крыльях птицы, чтобы сохранить относительное положение перьев.

Хотя среди представителей одного вида могут быть значительные различия (и хотя на результаты явно влияют эффекты линьки и регенерации перьев), даже очень близкие виды демонстрируют явные различия в формуле своих крыльев. [18]

Основное расширение

Сравнение основных расширений: пеночка (слева) и пеночка.

Расстояние, на которое самые длинные первичные крылья птицы выходят за пределы самых длинных вторичных (или третичных) крыльев, когда ее крылья сложены, называется первичным расширением или первичной проекцией. [52] Как и в случае с формулами крыльев, это измерение полезно для различения птиц с одинаковым оперением; однако, в отличие от формул крыльев, для проведения измерений не обязательно держать птицу в руках. Скорее, это полезное относительное измерение: у некоторых видов первичные отростки длинные, а у других более короткие. Например, среди мухоловок Америки Эмпидонакса темная мухоловка имеет гораздо более короткое первичное удлинение, чем мухоловка Хаммонда с очень похожим оперением . [52] Обыкновенный жаворонок Европы имеет длинный основной выступ, а у почти похожего восточного жаворонка очень короткий. [53]

Как правило, виды, мигрирующие на большие расстояния, будут иметь более длительную первичную проекцию, чем аналогичные виды, которые не мигрируют или мигрируют на более короткие расстояния. [54]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Джулиан Дж. Баумель. Справочник по анатомии птиц: Nomina Anatomica Avium. 1993 год
  2. ^ Брюс Кэмпбелл, Элизабет Лэк. Словарь птиц. T&AD Poyser Ltd., 1985 г.
  3. ^ Олин Сьюэлл Петтингилл-младший. Орнитология в лаборатории и на местах. 5-е издание. Академическое издательство, 1985.
  4. ^ Брайан К. Уилер. Хищные птицы Запада: Полевой справочник. Издательство Принстонского университета, 2018 г.
  5. ^ Лукас Дженни, Рафаэль Винклер. Биология линьки у птиц. Блумсбери Паблишинг, 2020 г.
  6. ^ Джон Дж. Виделер. Птичий полет. Издательство Оксфордского университета, 2005 г.
  7. ^ Оксфордский словарь английского языка , 3-е издание. Издательство Оксфордского университета, 2010 г.
  8. ^ Подулка, Сэнди; Рональд В. Рорбо; Рик Бонни, ред. (2003), Курс домашнего обучения по биологии птиц, второе издание , Итака, Нью-Йорк: Корнельская лаборатория орнитологии, стр. 1.11
  9. ^ След 2001, с. 8
  10. ^ Моллер, Андерс Папе; Хоглунд, Джейкоб (1991), «Модели флуктуирующей асимметрии в орнаментах из птичьих перьев: значение для моделей полового отбора», Proceedings: Biological Sciences , 245 (1312): 1–5, Bibcode : 1991RSPSB.245....1P, doi : 10.1098/rspb.1991.0080, S2CID  84991514
  11. ^ Ван, Бин (2017). «Стержень пера чайки: корреляция между структурой и механической реакцией». Акта Биоматериалы . 48 : 270–288. doi :10.1016/j.actbio.2016.11.006. ПМИД  27818305.
  12. ^ Эрлих и др. 1994, с. 219
  13. ^ Эрлих и др. 1994, с. 79
  14. ^ Мюллер, Вернер; Патоне, Джаннино (1998), «Пропускаемость перьев по воздуху» (PDF) , Журнал экспериментальной биологии , 201 (18): 2591–2599, doi : 10.1242/jeb.201.18.2591 , PMID  9716511
  15. ^ abcdef Дженни и Винклер 1994, стр. 7
  16. ^ abcd del Hoyo, Elliott & Sargatal 1992, стр. 37
  17. ^ аб Сибли и др. 2001, с. 17
  18. ^ abcde Campbell & Lack 1985, с. 656
  19. ^ Фергюсон-Лис и Кристи 2001, с. 27
  20. ^ Хикман, Скотт (2008), «Проблема с терциалами», Auk , 125 (2): 493, doi : 10.1525/auk.2008.2408 , S2CID  85245232
  21. ^ Бергер, AJ и WA Lunk (1954), «Птерилез птенца Coua ruficeps» (PDF) , Wilson Bulletin , 66 (2): 119–126
  22. ^ Р. М. Пирс (1911). Словарь авиации. Рипол Классик. стр. 69–70. ISBN 978-5-87745-565-8.
  23. ^ Джейсон А. Мобли (2008). Птицы мира. Маршалл Кавендиш. п. 295. ИСБН 978-0-7614-7775-4.
  24. ^ След 2001, с. 6
  25. ^ Кэмпбелл и Лак 1985, стр. 285
  26. ^ дель Ойо, Эллиотт и Саргатал 1997, стр. 29
  27. ^ дель Хойо, Эллиотт и Саргатал 1992, стр. 176
  28. ^ дель Хойо, Эллиотт и Саргатал 1992, стр. 84–85, 91, 104.
  29. ^ дель Хойо, Эллиотт и Саргатал 1992, стр. 141
  30. ^ Мэдж, Стив; Макгоуэн, Фил (2002), Фазаны, куропатки и тетерева , Лондон: Кристофер Хелм, стр. 375, ISBN 0-7136-3966-0
  31. ^ дель Ойо, Эллиотт и Саргатал 1997, стр. 105
  32. ^ Дженни и Винклер 1994, стр. 8
  33. ^ Хауэлл, Стив Н.Г. (2002), Колибри Северной Америки , Лондон: Academic Press, стр. 180, ISBN 0-12-356955-9
  34. ^ Эрлих и др. 1994, с. 183
  35. ^ Полсон 2005, с. 333
  36. ^ Боствик, Кимберли С.; Прум, Ричард О. (2005), «Ухаживающие птицы поют со струящимися перьями крыльев», Science , 309 (5735): 736, doi : 10.1126/science.1111701, PMID  16051789, S2CID  22278735
  37. ^ Полсон 2005, с. 323
  38. ^ Клир, Найджел; Нурни, Дэйв (1998), Козодои: Путеводитель по козодоям и родственным им ночным птицам , Маунтфилд, Восточный Суссекс: Pica Press, стр. 98, ISBN 1-873403-48-8
  39. ^ Эрлих и др. 1994, стр. 251–253.
  40. ^ дель Ойо, Эллиотт и Кристи 2004, стр. 609
  41. ^ Тейлор, Барри; ван Берло, Бер (1998), Rails , Лондон: Кристофер Хелм, стр. 33, ISBN 1-873403-59-3
  42. ^ Ливзи, Брэдли К. (2005), «Морфологические следствия и экологические последствия нелетаемости какапо (Psittaciformes: Strigops habroptilus)», Journal of Morphology , 213 (1): 105–145, doi : 10.1002/jmor.1052130108, PMID  29865598, S2CID  206090256, заархивировано из оригинала 10 декабря 2012 г.
  43. ^ Кэмпбелл и Лак 1985, стр. 361
  44. ^ Кэмпбелл и Лак 1985, стр. 363
  45. ^ Роберт Б. Пейн (2005), Кукушки: Cuculidae , Oxford University Press, стр. 52, ISBN 0-19-850213-3
  46. ^ аб Форсман 1999, с. 9
  47. ^ Грабб 1989
  48. ^ Шоки, Бек и Хилл, 2003 г.
  49. ^ аб Форсман 1999, с. 16
  50. ^ Дженни и Винклер 1994, стр. 29
  51. ^ ab Фергюсон-Лис и Кристи 2001, с. 39
  52. ^ аб Кауфман, Кенн (1990), Advanced Birding, Бостон: Houghton Mifflin, стр. 186, ISBN 0-395-53376-7
  53. ^ Свенссон, Ларс; Грант, Питер Дж. (1999), Путеводитель Коллинза по птицам: Самый полный путеводитель по птицам Британии и Европы , Лондон: HarperCollins, стр. 231, ISBN 0-00-219728-6
  54. ^ Кристи, Томас Алерстам; перевод Дэвида А. (1993). Миграция птиц . Кембридж [Англия]: Издательство Кембриджского университета . п. 253. ИСБН 0521448220.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

Рекомендации

Внешние ссылки