stringtranslate.com

Серые столбцы

Серые столбы представляют собой три области несколько гребневидной массы серого вещества в спинном мозге . [1] Эти области представлены в виде трех столбов: передний серый столб , задний серый столб и боковой серый столб , все из которых видны на поперечном сечении спинного мозга.

Передний серый столб состоит из альфа-мотонейронов , гамма-мотонейронов и небольших нейронов, которые считаются интернейронами . [2] Он влияет на скелетные мышцы .

Задний серый столб получает несколько типов сенсорной информации, касающейся прикосновения и ощущений, от рецепторов кожи, костей и суставов, включая тонкое прикосновение , проприорецепцию и вибрацию . [ необходима ссылка ] Он содержит тела клеток сенсорных нейронов второго порядка и их синапсы с псевдоуниполярными сенсорными нейронами первого порядка (тела клеток которых расположены внутри сенсорных ганглиев (также известных как ганглии задних корешков) ).

Боковой серый столб присутствует только в грудном отделе и верхних поясничных сегментах (T1-L2). Он содержит преганглионарные тела клеток автономной нервной системы и сенсорные релейные нейроны.

Структура

Передняя серая колонна

Расположение двигательных нейронов в переднем сером столбе спинного мозга

Передний серый столб (также известный как передний рог спинного мозга и передний рог) широкий и имеет округлую или четырехугольную форму. Его задняя часть называется основанием, а передняя часть - головкой, но они не отличаются друг от друга каким-либо четко выраженным сужением. Он отделен от поверхности спинного мозга слоем белого вещества, через которое проходят пучки передних нервных корешков. В грудной области заднебоковая часть переднего столба выступает латерально в виде треугольного поля, которое называется латеральным серым столбом . Он состоит из трех различных типов нейронов, двух типов нижних двигательных нейронов - больших альфа-мотонейронов и средних гамма-мотонейронов , а также мелких нейронов, которые считаются интернейронами . [2] Эти нейроны различаются как по своей морфологии , так и по своим моделям связей. [3] Они организованы так же, как и мышцы, которые они иннервируют. [4]

Альфа-моторные нейроны

Альфа-мотонейроны — это нижние мотонейроны , которые иннервируют экстрафузальные мышечные волокна для создания силы в нервно-мышечных соединениях в начале сокращения мышцы . Они имеют большие клеточные тела и получают проприоцептивный сигнал. [3] Было показано, что с возрастом их популяция уменьшается, но не размер. [2] Повреждение этих клеточных тел может привести к тяжелой мышечной слабости и потере рефлексов, а также связано с БАС . [5] [6]

Гамма-мотонейроны

Гамма-мотонейроны иннервируют интрафузальные мышечные волокна , которые контролируют чувствительность мышечных веретен к растяжению. Они имеют меньшие клеточные тела, чем альфа-мотонейроны, и не получают проприоцептивного сигнала. [3] Было показано, что с возрастом они уменьшаются в количестве, но не в размере. [2]

Маленькие нейроны

Физиология малых нейронов в передней колонне не до конца изучена. Их эффекты могут быть как возбуждающими , так и тормозящими . Предполагается, что они являются интернейронами и, как было показано, уменьшаются в размере, но не в количестве с возрастом. [2]

Клиническое значение

Именно эти клетки поражаются при следующих заболеваниях: [ необходима ссылка ] – боковой амиотрофический склероз , спинальная и бульбарная мышечная атрофия , болезнь Шарко-Мари-Тута , прогрессирующая мышечная атрофия , все спинальные мышечные атрофии , полиомиелит и вирус Западного Нила .

Фармакологическое взаимодействие

Передний серый столб является целью для некоторых спазмолитических препаратов. Выделение норадреналина здесь (вызванное циклобензаприном ) уменьшает спазмы путем иннервации (снижения нервной активности) альфа-мотонейронов через взаимодействие с гамма-волокнами . [7]

Задняя серая колонна

Спинномозговой нерв, формирующийся из серого столба

Задний серый столб , также известный как задний (или дорсальный) рог спинного мозга, подразделяется на шесть слоев, известных как пластинки Рекседа , в зависимости от типа сенсорной информации, посылаемой в каждый отдел. [8]

Остальные четыре пластинки расположены в двух других серых столбах спинного мозга.

Функция спинного дорсального рога заключается в обработке и интеграции сенсорной информации от периферической нервной системы . Он получает входные сигналы от первичных афферентных волокон и модуляторных систем и проецирует их в высшие мозговые центры и двигательные нейроны . Схема дорсального рога участвует в различных аспектах сенсорной обработки, включая различение, интеграцию и модуляцию ноцицептивных и неноцицептивных сигналов. Дисфункция схемы дорсального рога связана с хроническими болями и другими неврологическими расстройствами. [10]

Пластины I и II получают информацию от афферентных нейронов , которые чувствуют ноцицепцию, температуру и зуд, пластины III и IV отправляют информацию от нейронов, которые чувствуют механическое давление, а пластины V и VI отправляют информацию от проприоцепторов. [11] Известно, что это первичная точка передачи тактильных и ноцицептивных сообщений. [12] Задний рог также известен как частично слоистая структура, поскольку только пластины I и II четко определены.

Колонна также может быть разделена на ноцицептивные и неноцицептивные ощущения. Пластины I и II важны для ноцицепции, пластины III и IV не участвуют в ноцицепции, а пластина V участвует как в ноцицепции, так и в неноцицепции. [13]

Функция спинного дорсального рога заключается в обработке и интеграции сенсорной информации от периферической нервной системы . Он получает входные сигналы от первичных афферентных волокон и модуляторных систем и проецирует их в высшие мозговые центры и двигательные нейроны . Схема дорсального рога участвует в различных аспектах сенсорной обработки, включая различение, интеграцию и модуляцию ноцицептивных и неноцицептивных сигналов. Дисфункция схемы дорсального рога связана с хроническими болями и другими неврологическими расстройствами.

Пластинки

Пластинка I

Пластинка I также известна как краевое ядро ​​спинного мозга . Большинство нейронов проекций задних столбов расположены в пластинке I, однако большинство нейронов в этом слое являются интернейронами. [14] Основными областями, иннервируемыми этими нейронами, являются каудальная вентролатеральная часть продолговатого мозга (CVLM), ядро ​​одиночного пути (NTS), латеральная парабрахиальная область (LPb), околоводопроводное серое вещество (PAG) и определенные области в таламусе . [12] CVLM получает ноцицептивные и сердечно-сосудистые ответы. [15] NTS получает кардиореспираторные входы и влияет на рефлекторную тахикардию от болевой стимуляции. [16] LPb проецируется в миндалевидное тело и гипоталамус и участвует в эмоциональной реакции на боль. [17] PAG разрабатывает способы борьбы с болью и является основной целью анальгетиков . Он проецируется в другие части ствола мозга. [18] Ядра таламуса влияют на сенсорные и мотивационные аспекты боли. [19] Нейроны этой пластинки можно различить по их морфологии как пирамидальные , веретенообразные или многополярные . [20]

Пластинка II

Этот слой также известен как желатинозная субстанция Роландо и имеет самую высокую плотность нейронов. [21] Эти нейроны опосредуют активность ноцицептивных и температурных афферентных волокон. [4] Он почти полностью состоит из интернейронов, которые можно далее разделить по их морфологии. Четыре основных морфологических класса, основанных на форме их дендритной структуры, - это островковые, центральные, вертикальные и радиальные клетки. Интернейроны также можно разделить по их функции: возбуждающие или тормозные. Возбуждающие интернейроны выделяют глутамат в качестве своего основного нейротрансмиттера , а тормозные интернейроны используют ГАМК и/или глицин в качестве своего основного нейротрансмиттера. Нейроны этого слоя представляют собой только С-волокна и почти не содержат миелина . [22]

Пластинки III и IV

Эти пластинки также известны как ядро ​​proprius и содержат гораздо меньшую плотность нейронов, чем пластинка II. [21] По всем этим слоям разбросаны проекционные нейроны. [14] Механочувствительные волокна A beta заканчиваются в этих слоях. [13] Слои получают входные сигналы от пластинки II, а также контролируют боль, температуру и грубое прикосновение. [4] Волокна C, которые контролируют ноцицепцию, температуру и сенсорную информацию от механорецепторов, передаются сюда. [23]

Пластинка V

Эта пластинка также известна как шейка задней колонны и получает информацию от механорецепторов и информацию об опасности от ноцицепторов. [23] Она имеет разные нейроны в разных областях. В медиальной области она содержит треугольные нейроны среднего размера, а в латеральной области содержатся мультиполярные нейроны среднего размера. [21]

Пластинка VI

Эта пластинка находится только в шейном и поясничном отделах спинного мозга. Она получает афферентные импульсы от мышечных волокон и суставов. [4]

Боковая серая колонна

Боковой серый столб , или боковой рог спинного мозга, является частью симпатической нервной системы и получает входные сигналы от ствола мозга , органов и гипоталамуса . Боковой столб присутствует только в грудном отделе и верхних поясничных сегментах. Боковой серый столб содержит преганглионарные клеточные тела автономной нервной системы и сенсорные релейные нейроны.

Клиническое значение

Было показано, что нейроны в передней колонне поражаются боковым амиотрофическим склерозом (БАС). Количество крупных альфа-мотонейронов и средних гамма-мотонейронов значительно сократилось, а количество мелких нейронов было либо незначительно, либо значительно сокращено в зависимости от типа БАС. [24]

Поперечный разрез спинного мозга

Мышечная атрофия также, как было показано, влияет на нейроны передней колонны. Большая потеря больших альфа-мотонейронов, средних гамма-мотонейронов и малых нейронов была зарегистрирована в случаях мышечной атрофии. [25]

Повреждение бокового столба может привести к синдрому Горнера .

Множественная системная атрофия (MSA) также связана с латеральным серым столбом. Было показано, что MSA снижает количество клеток в латеральном столбе более чем на 50%.

Задний столб играет важную роль в системе боли , это первое центральное реле в ноцицептивном пути. Афферентный нейрон первого порядка переносит сенсорную информацию к нейрону второго порядка в заднем роге. Аксон нейрона второго порядка, если это проекционный нейрон, а не интернейрон, затем идет к нейрону третьего порядка в таламусе . Таламус известен как «ворота в кору». Затем нейрон третьего порядка идет в кору головного мозга . Афферентные нейроны представляют собой либо волокна A, либо волокна C. Волокна A миелинизированы, что обеспечивает более быструю проводимость сигнала. Среди них есть волокна A бета, которые быстрее и несут информацию о неболезненном прикосновении, и волокна A дельта, которые медленнее и тоньше, чем волокна A бета. Волокна C не миелинизированы и, следовательно, медленнее. [14] Волокна C, которые переносят ноцицептивные сигналы, можно разделить на два типа: волокна, которые содержат нейропептиды , такие как вещество P , и волокна, которые не содержат нейропептиды. [26] Эти два типа заканчиваются в очень разных областях. Непептидергические волокна C связаны с кожей, где они иннервируют эпидермис, в то время как пептидергические волокна C иннервируют другие ткани и более глубокие части кожи. [14]

Существует два основных типа ноцицептивных сигналов: сенсорные и аффективные.

Сенсорный

Сенсорные ноцицептивные сигналы предоставляют информацию о том, какой вид стимула (тепловой, механический и т. д.) воздействует на тело, а также указывают, где на теле находится стимул. Сенсорные ноцицептивные нейроны имеют небольшое рецептивное поле , помогающее определить точное местоположение стимула. [27]

Аффективный

Аффективные ноцицептивные сигналы влияют на эмоции. Эти сигналы идут в лимбическую систему и сообщают телу, что нужно реагировать на опасный стимул (например, убрать руку с горячей плиты). Эти нейроны имеют более крупные рецептивные поля, поскольку эмоциональная реакция на большинство болевых стимулов похожа. [27]

Смотрите также


Ссылки

Общественное достояние В статье использован текст, находящийся в открытом доступе, со страницы 753 20-го издания «Анатомии Грея» (1918 г.)

  1. ^ Генри Грей; Сьюзен Стэндринг; Гарольд Эллис; БКБ Берковиц (2005), Анатомия Грея , стр. 255
  2. ^ abcde Terao S, Sobue G, Hashizume Y, Li M, Inagaki T, Mitsuma T (август 1996 г.). «Возрастные изменения в клетках вентрального рога спинного мозга человека с особым акцентом на потерю мелких нейронов в промежуточной зоне: количественный анализ». Acta Neuropathologica . 92 (2): 109–14. doi :10.1007/s004010050497. PMID  8841655. S2CID  19467756.
  3. ^ abc Friese A, Kaltschmidt JA, Ladle DR, Sigrist M, Jessell TM, Arber S (11 августа 2009 г.). «Гамма- и альфа-мотонейроны, различающиеся по экспрессии фактора транскрипции Err3». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (32): 13588–13593. Bibcode : 2009PNAS..10613588F. doi : 10.1073/pnas.0906809106 . PMC 2716387. PMID  19651609 . 
  4. ^ abcd Siegel, Allan (2010). Essential Neuroscience . Lippincott Williams & Wilkins. ISBN 978-0781783835.
  5. ^ Хейнс, Дуэйн (2012). Фундаментальная нейронаука для базовых и клинических приложений . Saunders. стр. 138. ISBN 978-1437702941.
  6. ^ Ван Ден Берг-Вос, РМ; Ван Ден Берг, ЛХ; Виссер, Дж; де Виссер, М; Франссен, Х; Вокке, Дж. Х. (ноябрь 2003 г.). «Спектр синдромов нижних мотонейронов». Журнал неврологии . 250 (11): 1279–92. дои : 10.1007/s00415-003-0235-9. ПМИД  14648143.
  7. ^ "Циклобензаприн". DrugBank .
  8. ^ Cagle, MC; Honig, MG (июль 2013 г.). «Парцелляция Cblns 1, 2 и 4 среди различных субпопуляций нейронов задних рогов спинного мозга мыши». Журнал сравнительной неврологии . 522 (2): 479–97. doi :10.1002/cne.23422. PMC 3855892. PMID  23853053 . 
  9. ^ Вулси, Роберт М.; Вернон В. Лин; Карденас, Диана Д.; Каттер, Нэнси К.; Фредерик С. Фрост; Маргарет К. Хаммонд; Лори Б. Линдблом; Индер Перкаш; Роберт Уотерс (2002). Медицина спинного мозга: принципы и практика . Demos Medical Publishing. ISBN 1-888799-61-7.
  10. ^ Хардинг, Эрика К.; Фанг, Сэмюэл Ванчи; Бонин, Роберт П. (2020). «Взгляд на функцию и дисфункцию спинномозгового контура с использованием оптических подходов». Frontiers in Neural Circuits . 14 : 31. doi : 10.3389/fncir.2020.00031 . ISSN  1662-5110. PMC 7303281. PMID 32595458  . 
  11. ^ Браун, АГ (1981). Организация спинного мозга: анатомия и физиология идентифицированных нейронов . Берлин: Springer-Verlag.
  12. ^ ab Gauriau, Caroline; Bernard, Jean-François (2004). «Сравнительная переоценка проекций поверхностных пластинок заднего рога у крысы: передний мозг». Журнал сравнительной неврологии . 468 (1): 24–56. doi :10.1002/cne.10873. PMID  14648689. S2CID  26117604.
  13. ^ ab Kato G, Kawasaki Y, Koga K, Uta D, Kosugi M, Yasaka T, Yoshimura M, Ji RR, Strassman AM (апрель 2009 г.). «Организация интраламинарных и трансламинарных нейрональных связей в поверхностном заднем роге спинного мозга». The Journal of Neuroscience . 29 (16): 5088–5099. doi :10.1523/JNEUROSCI.6175-08.2009. PMC 2777732 . PMID  19386904. 
  14. ^ abcd Тодд, Эндрю (декабрь 2010 г.). «Нейронная схема обработки боли в заднем роге». Nature Reviews Neuroscience . 11 (12): 823–836. doi :10.1038/nrn2947. PMC 3277941. PMID  21068766 . 
  15. ^ Lima D, Albino-Teixeira A, Tavares I (март 2002 г.). «Каудальная продолговатая вентролатеральная ретикулярная формация в ноцицептивно-сердечно-сосудистой интеграции. Экспериментальное исследование на крысах». Experimental Physiology . 87 (2): 267–74. doi : 10.1113/eph8702354 . PMID  11856973. S2CID  13605412.
  16. ^ Boscan P, Pickering AE, Paton JF (март 2002). «Ядро одиночного пути: интегрирующая станция для ноцицептивных и кардиореспираторных афферентов». Experimental Physiology . 87 (2): 259–66. doi : 10.1113/eph8702353 . PMID  11856972. S2CID  22373004.
  17. ^ Gauriau, C; Bernard, JF (март 2002). «Болевые пути и парабрахиальные контуры у крыс». Experimental Physiology . 87 (2): 251–8. doi : 10.1113/eph8702357 . PMID  11856971. S2CID  42574814.
  18. ^ Heinricher MM, Tavares I, Leith JL, Lumb BM (апрель 2009 г.). «Нисходящий контроль ноцицепции: специфичность, рекрутирование и пластичность». Brain Research Reviews . 60 (1): 214–225. doi :10.1016/j.brainresrev.2008.12.009. PMC 2894733. PMID  19146877 . 
  19. ^ Gauriau, C.; Bernard, JF (январь 2004). «Задние треугольные таламические нейроны передают ноцицептивные сообщения во вторичную соматосенсорную и островковую кору у крыс». Journal of Neuroscience . 24 (3): 752–61. doi : 10.1523/JNEUROSCI.3272-03.2004 . PMC 6729251 . PMID  14736861. 
  20. ^ Han ZS, Zhang ET, Craig AD (июль 1998). «Ноцицептивные и терморецептивные нейроны пластинки I анатомически различны». Nature Neuroscience . 1 (3): 218–25. doi :10.1038/665. PMID  10195146. S2CID  21222047.
  21. ^ abc Паксинос, Джордж (2004). Нервная система человека . Academic Press. ISBN 978-0125476263.
  22. ^ Grudt, TJ; Perl, ER (1 апреля 2002 г.). «Корреляции между нейрональной морфологией и электрофизиологическими особенностями поверхностного заднего рога грызунов». The Journal of Physiology . 540 (Pt 1): 189–207. doi :10.1113/jphysiol.2001.012890. PMC 2290200 . PMID  11927679. 
  23. ^ ab Muthayya, NM (2002). Физиология человека . Нью-Дели: Jaypee Brothers Medical Publishers.
  24. ^ Terao S, Sobue G, Hashizume Y, Mitsuma T, Takahashi A (февраль 1994 г.). «Заболевания-специфические паттерны потери нейронов в вентральном роге спинного мозга при боковом амиотрофическом склерозе, множественной системной атрофии и рецессивной бульбоспинальной нейронопатии, сцепленной с Х-хромосомой, с особым акцентом на потерю мелких нейронов в промежуточной зоне». Journal of Neurology . 241 (4): 196–203. doi :10.1007/bf00863768. PMID  8195817. S2CID  23011881.
  25. ^ Terao S, Sobue G, Li M, Hashizume Y, Tanaka F, Mitsuma T (январь 1997 г.). «Боковой кортикоспинальный тракт и спинномозговой вентральный рог при рецессивной спинальной и бульбарной мышечной атрофии, сцепленной с Х-хромосомой: количественное исследование». Acta Neuropathologica . 93 (1): 1–6. doi :10.1007/s004010050575. PMID  9006650. S2CID  12023369.
  26. ^ Snider, WD; McMahon, SB (апрель 1998). «Борьба с болью у источника: новые идеи о ноцицепторах». Neuron . 20 (4): 629–32. doi : 10.1016/s0896-6273(00)81003-x . PMID  9581756. S2CID  18001663.
  27. ^ ab Price, Donald (октябрь 2002 г.). «Центральные нейронные механизмы, которые связывают сенсорные и аффективные измерения боли». Molecular Interventions . 2 (6): 392–403, 339. doi :10.1124/mi.2.6.392. PMID  14993415.