Пойкилогидрия — это отсутствие способности (структурного или функционального механизма) поддерживать и/или регулировать содержание воды для достижения гомеостаза клеток и тканей, связанное с быстрым уравновешиванием содержания воды в клетках/тканях с содержанием воды в окружающей среде. Термин происходит от древнегреческого ποικίλος (poikílos, «пятнистый или пестрый»).[1]
Устойчивость к высыханию использовалась в царствах архей, бактерий и эукариот [1] для использования экологических ниш. [2] Устойчивость к высыханию часто сочетается с другими абиотическими факторами стресса, такими как экстремальные температуры, недоедание, витаминный дисбаланс, соленость и ультрафиолетовое излучение. Многие растения контролируют устойчивость к высыханию с помощью неспециализированных структур, таких как вегетативные ткани или специализированных структур, таких как споры, семена и клубни. Устойчивость к высыханию распространена среди мохообразных, у которых нет кутикулы или устьиц, девяти семейств папоротниковидных и десяти семейств покрытосеменных, сосудистых растений, у которых есть кутикула и устьица. [1] [3]
Selaginella lepidophylla — сосудистый ликофит, произрастающий в пустыне Чиуауа в Нью-Мексико, Техасе и Мексике. Он встречается в расщелинах скал, обращенных на север, и в открытых местообитаниях. Заметное скручивание листьев, приписываемое S. lepidophylla , проверенное Лебкойхером и Эйкмайером в 1991 году, происходит для предотвращения фотоингибирования в микрофиллах в ответ на УФ-излучение, а постепенное раскручивание листьев при регидратации защищает растение от того же фотоингибирования до тех пор, пока потоки фотонов не будут полностью обработаны. [3]
Hymenophyllaceae — это пойкилогидные папоротники, которые растут в районах с высокой влажностью и высокой тенью, таких как тропические леса Тринидада, Венесуэлы и Новой Зеландии. Эти папоротники сталкиваются с уникальными проблемами, связанными с высокой устойчивостью к газообмену и ограниченной потерей воды. Это оказало сильное селективное эволюционное давление на особей, которые были наиболее энергоэффективными. Эти папоротники сосредоточились на двух основных компонентах эффективности: сокращении расточительных структур и увеличении поглощения света. Регулирование уровня воды требует энергии и не является критически важным для выживания в этих средах, поэтому такие структуры, как устьица, больше не присутствуют у Hymenophyllaceae. Толстый мезофилл неэффективен в средах с низким уровнем солнечного света и затрудняет газообмен, поэтому Hymenophyllaceae адаптировали тонкий мезофилл. При удалении из естественной среды обитания Hymenophyllaceae уязвимы. По сравнению с другими папоротниками они более восприимчивы к высыханию, что является компромиссом, на который им пришлось пойти, чтобы адаптироваться к своей среде. [2]
Для того чтобы пережить повторяющиеся события высыхания, пойкилогидрические растения выработали ключевые механизмы, которые предотвращают повреждение внутренних структур. Сахароза , дисахаридный сахар, содержится в высоких концентрациях в растениях, устойчивых к высыханию. Сахароза используется внутри клеток для того, чтобы помочь сохранить фосфолипидный бислой, который стабилизирует структуру клетки и снижает вероятность повреждения во время процессов дегидратации, регидратации и реактивации. [4]
Два примера растений, устойчивых к высыханию, — это Ramonda и Haberlea . [ необходимо уточнение ] Чтобы проверить изменения в уровнях сахарозы, Мюллер и др. поместили эти виды в три сценария, а затем записали процент сахарозы в сухом весе. [5] В качестве контроля растения поливали ежедневно в течение 10 дней, у этих растений сахароза составляла ~2% от сухого веса. При рассмотрении стресса от засухи растения либо не поливали все 10 дней, либо не поливали в течение первых 5 дней, а затем поливали до конца эксперимента. Было обнаружено, что у растений, оставшихся без полива, содержание сахарозы составляло 5-10% от сухого веса. [5] Когда высушенные растения снова поливали, их уровни сахарозы падали до контрольных уровней, и растения начинали восстанавливать свой естественный цвет и форму. [5]
Структура мембраны у бриофитов не подвержена высыханию, но синтез белка сильно затронут. Было обнаружено, что снижение белков было намного больше у растений, чувствительных к засухе. Дегидрины и регидрины являются белками LEA, или белками, участвующими в защите растений от засухи и других экологических стрессов, а также в защите ферментов и мембран. Производство белка регидрина активируется при обнаружении регидратации. Абсцизовая кислота также была обнаружена в некоторых мхах и может вызывать синтез белка. Другим защитным механизмом пойкилогидрических растений является остановка фотосинтеза и накопление антоциановых пигментов. Эти пигменты отражают солнечный свет и действуют как барьер для защиты хлоропластов от избыточного воздействия света. [6]
Растения, устойчивые к высыханию, классифицируются по их стратегиям адаптации к стрессу и их фотосинтетическому механизму. [7] Растения делятся на группу пойкилохлорофилловых, устойчивых к высыханию (PDT) и группу гомойохлорофилловых, устойчивых к высыханию (HDT). Растения PDT теряют свой хлорофилл при высыхании, должны восстанавливать свой фотосинтетический аппарат и не могут восстанавливать новые листья при отделении. С другой стороны, растения HDT сохраняют свой хлорофилл и могут восстанавливать новые листья при отделении. [6]
Витт, Д. Х., Крэндалл-Стотлер, Б. и Вуд, А. (2014). Мохообразные: выживание в сухом мире через толерантность и избегание. Экология и эволюция растений в суровых условиях. Нью-Йорк, США: Nova Science, 267-295.
Проктор, М.С. (2012). Реакция на свет и высыхание некоторых Hymenophyllaceae (пленчатые папоротники) из Тринидада, Венесуэлы и Новой Зеландии: пойкилогидрия в экологической нише с ограниченной освещенностью, но низким испарением. Annals of Botany, 109(5), 1019–1026. https://doi.org/10.1093/aob/mcs012
