Покрытый ревуном ( Alouatta palliata ) — вид обезьян-ревунов , тип обезьян Нового Света , обитающий в Центральной и Южной Америке . Это один из видов обезьян, который чаще всего можно увидеть и услышать в дикой природе Центральной Америки. Свое «мантическое» название он получил из-за длинных остевых волос по бокам.
Покрытый ревуном — одна из крупнейших обезьян Центральной Америки, самцы могут весить до 9,8 кг (22 фунта). Это единственная обезьяна в Центральной Америке, которая ест большое количество листьев; у него есть несколько адаптаций к этой фоливорной диете. Поскольку листья трудно перевариваются и дают меньше энергии, чем большинство продуктов питания, плащевой ревун проводит большую часть дня во сне и отдыхе. У самца плащевого ревуна увеличенная подъязычная кость, полая кость рядом с голосовыми связками, которая усиливает крики, издаваемые самцом, и является причиной названия «ревун». Вой позволяет обезьянам находить друг друга, не тратя энергию на движение и не рискуя вступить в физическую конфронтацию.
Покрытый ревун живет группами, которые могут насчитывать более 40 особей, хотя группы обычно меньше. Большинство плащевых ревунов обоих полов выселяются из группы, в которой они родились, по достижении половой зрелости, в результате чего большинство взрослых членов группы не являются родственниками. Наиболее доминирующий самец, альфа-самец , получает предпочтение в отношении еды и мест отдыха и спаривается с большинством восприимчивых самок. Скрытый ревун важен для экологии тропических лесов как распространитель и прорастатель семян . Хотя на него влияет вырубка лесов , он способен адаптироваться лучше, чем другие виды, благодаря своей способности питаться обильными листьями и способности жить в ограниченном пространстве.
Покрытый ревун принадлежит к семейству обезьян Нового Света Atelidae , семейству, в которое входят ревуны , паукообразные обезьяны , шерстистые обезьяны и мурики . Это член подсемейства Alouattinae и рода Alouatta , подсемейства и рода, включающего всех ревунов. [1] [4] Видовое название — A. palliata ; Паллиум был плащом или мантией, которую носили древние греки и римляне . [5] Это относится к длинным остевым волосам , известным как «мантия», по бокам. [6]
Признаны три подвида : [4]
Иногда выделяют два дополнительных подвида плащевого ревуна, но чаще всего их признают подвидом ревуна с острова Койба , Allouatta coibensis . Однако тестирование митохондриальной ДНК их статуса оказалось безрезультатным: [4]
Внешний вид плащевого ревуна похож на других ревунов рода Alouatta , за исключением окраски. Маньяк-ревун в основном черный, за исключением бахромы из желтых или золотисто-коричневых остевых волос по бокам тела, за что и получил общее название «мордый ревун». [7] Когда самцы достигают зрелости, мошонка становится белой. [8] Рост самок составляет от 481 до 632 мм ( 18+7 ⁄ 8 и 24+Длина тела 7 ⁄ 8 дюймов, без учета хвоста, а самцы - от 508 до 675 мм (от 20,0 до 26,6 дюйма). Цепкийхвост имеет длину от 545 до 655 мм (от 21,5 до 25,8 дюйма) . Взрослые самки обычно весят от3,1 до 7,6 кг ( 6+7 ⁄ 8 и 16+3 ⁄ фунта ), в то время как самцы обычно весят от 4,5 до 9,8 кг (9 фунтов 15 унций и 21 фунт 10 унций). [8] Средний вес тела может значительно различаться между популяциями обезьян в разных местах. [9] Мозгвзрослого плащевого ревуна весит около 55,1 г ( 1+15/16 унций ) , что меньше, чем у некоторых более мелких видов обезьян, таких как белоголовый капуцин . [8] [10]
У плащевого ревуна есть несколько общих приспособлений с другими видами ревунов, которые позволяют ему придерживаться фоливорной диеты, то есть диеты с большим содержанием листьев. Его коренные зубы имеют высокие срезаемые гребни, которые помогают ему есть листья, [11] а у самцов увеличена подъязычная кость рядом с голосовыми связками. [12] Эта подъязычная кость усиливает крики самца плащевого ревуна, позволяя ему находить других самцов, не затрачивая много энергии. [12]
Покрытый ревуном живет группами. Размер группы обычно колеблется от 10 до 20 членов, обычно от 1 до 3 взрослых мужчин и от 5 до 10 взрослых женщин, но в некоторых группах насчитывается более 40 членов. [11] [13] Самцы превосходят самок, а молодые животные каждого пола обычно имеют более высокий ранг, чем старшие животные. [12] Животные более высокого ранга получают предпочтение в отношении еды и мест отдыха, а альфа-самец получает основные права спаривания. [12] Животные в группе обычно не связаны друг с другом, поскольку большинство представителей обоих полов покидают группу до достижения половой зрелости. [11]
Деятельность по уходу за плащевым ревуном происходит нечасто и, как было показано, отражает социальную иерархию, когда доминирующие особи ухаживают за подчиненными. [14] [15] Большинство действий по уходу за собой короткие, и обычно женщины ухаживают за младенцами или взрослыми мужчинами. [16] Агрессивные взаимодействия между членами группы также наблюдаются нечасто. [14] Однако исследования показали, что агрессивное взаимодействие между членами группы действительно имеет место, и, вероятно, не часто наблюдается, потому что это взаимодействие, как правило, быстрое и тихое. [14]
Изученные группы скрытых ревунов занимали участки площадью от 10 до 60 гектаров (от 25 до 148 акров ). [11] Группы не защищают исключительные территории, а скорее несколько групп имеют перекрывающиеся ареалы обитания. [12] Однако, если две группы встретятся, каждая группа будет агрессивно пытаться выселить другую. [12] В среднем группы преодолевают расстояние до 750 метров (2460 футов) каждый день. [11]
Рыжий ревун мало взаимодействует с другими симпатрическими видами обезьян , но иногда встречается взаимодействие с белоголовым капуцином. Чаще всего они агрессивны, а агрессорами чаще всего являются более мелкие капуцины. [17] Однако иногда возникают партнерские связи между капуцинами и ревунами, в основном с участием молодых особей, играющих вместе, а иногда капуцины и ревуны могут кормиться на одном дереве, по-видимому, игнорируя друг друга. [17]
Покровный ревун — самый лиоядный вид центральноамериканских обезьян. Листья составляют от почти 50% до 75% рациона плащавого ревуна. [11] [13] Рыжий ревун избирательно относится к деревьям, с которых ест, и предпочитает молодые листья зрелым листьям. [18] Такая избирательность, вероятно, снизит уровень попадающих в организм токсинов, поскольку некоторые листья различных видов содержат токсины. [18] Молодые листья обычно содержат меньше токсинов и больше питательных веществ, чем более зрелые листья, а также обычно легче перевариваются. [11] [18] Мантии-ревуны обладают большими слюнными железами, которые помогают расщеплять дубильные вещества листьев, связывая полимеры до того, как пищевой комок достигнет кишечника. [16] Хотя листьев много, они являются низкоэнергетическим источником пищи. [12] Тот факт, что плащевый ревун так сильно полагается на низкоэнергетический источник пищи, во многом определяет его поведение – например, воет, чтобы найти другие группы, и проводит большую часть дня в отдыхе. [12]
Хотя листья, как правило, составляют большую часть рациона ревуна, фрукты также могут составлять значительную часть рациона. При их наличии доля фруктов в рационе может достигать 50%, а иногда и превышать долю листьев. [11] Листья и плоды фикусов , как правило, являются предпочтительным источником плащевого ревуна. [12] Цветы также могут составлять значительную часть рациона, и их едят в особенно значительных количествах в засушливый сезон. [11] [12] Покровный ревун, как правило, получает необходимую ему воду из пищи, пьет из дупл деревьев во время сезона дождей, [12] и за счет питьевой воды, захваченной бромелиями . [19]
Как и другие виды ревунов, почти все плащевые ревуны обладают полным трехцветным зрением . [20] [21] Это отличается от других видов обезьян Нового Света , у которых большинство особей имеют двухцветное зрение . Считается, что трехцветное зрение, демонстрируемое плащевым ревуном, связано с его диетическими предпочтениями, что позволяет ему отличать молодые листья, которые имеют тенденцию быть более красноватыми, от более зрелых листьев. [20]
Покрытый ревун ведет дневной и древесный образ жизни . [8] Передвижение внутри полога и пола тропического леса включает в себя четвероногие движения (ходьба и бег на опорах), передвижение (пересечение промежутков путем растягивания) и лазание. [22] Иногда он также прыгает, чтобы добраться до другой конечности. [23]
Однако плащевый ревун — относительно малоподвижная обезьяна. Он спит или отдыхает всю ночь и около трёх четвертей дня. Большую часть активного периода они тратят на кормление, и лишь около 4% дня тратят на социальное взаимодействие. [23] Эта летаргия является адаптацией к низкоэнергетической диете. [12] Цепким хвостом он хватается за ветку во время сна, отдыха или кормления. [24] Он может поддерживать весь вес своего тела хвостом, но чаще всего держится за хвост и обе ноги. [24] Исследование показало, что плащевой ревун повторно использует маршруты путешествия к известным местам кормления и отдыха, а также, по-видимому, запоминает и использует определенные ориентиры, чтобы помочь выбрать прямой маршрут к месту назначения. [25]
Покрытый ревун получил название «ревун» из-за криков, издаваемых самцами, особенно на рассвете и в сумерках, а также в ответ на беспокойство. [12] Эти призывы очень громкие, их слышно на расстоянии нескольких километров. [12] Крики состоят из ворчания и повторяющегося рева, каждый из которых может длиться от четырех до пяти секунд. [12] Громкость создается подъязычной костью — полой костью рядом с голосовыми связками — которая усиливает звук, издаваемый голосовыми связками. У самцов плащевых ревунов подъязычные кости в 25 раз больше, чем у обезьян-пауков аналогичного размера , и это позволяет кости действовать как корпус барабана, усиливая крики. Самки тоже кричат, но их крики более высокие и не такие громкие, как у самцов. [12] Способность издавать такой громкий рев, вероятно, является энергосберегающим устройством, соответствующим низкоэнергетической диете плащевого ревуна. Рев позволяет обезьяне находить друг друга, не двигаясь и не рискуя столкнуться с физическими столкновениями. [12] Ревун в мантии использует широкий спектр других звуков, включая лай, хрюканье, гаванье, кудахтанье и визг. [19] Он использует кудахтанье, чтобы поддерживать слуховой контакт с другими членами своей группы. [26]
Скрытый ревун также использует неголосовое общение, например, «растирание мочи», когда находится в тревожной социальной ситуации. [19] Это заключается в протирании рук, ног, хвоста и/или груди мочой. [19] Он отмечает свой запах, потирая горло о ветки. [8] Причмокивание губами и движения языка — это сигналы, используемые самками для приглашения к спариванию. [19] Демонстрация гениталий используется для обозначения эмоционального состояния, а члены группы трясут ветками, что, очевидно, является игровой деятельностью. [19]
Покрытый ревуном обычно безразличен к присутствию людей. Однако, когда его беспокоят люди, он часто выражает свое раздражение, мочась или испражняясь на них. Он может точно поразить наблюдателей, несмотря на то, что находится высоко на деревьях. [12]
Скрытый ревун не наблюдался с использованием инструментов, и до 1997 года не было известно, что ни одна обезьяна-ревун не использовала инструменты. Однако в 1997 году сообщалось, что венесуэльский красный ревун ( Alouatta seniculus ) использовал палку как дубинку, чтобы ударить двупалого ленивца Линнея ( Coloepus Didactylus ), отдыхавшего на дереве. [27] Это говорит о том, что другие ревуны, такие как плащевые ревуны, также могут использовать инструменты способами, которые еще не наблюдались.
Покрытый ревун использует полигамную систему спаривания, при которой один самец спаривается с несколькими самками. [19] Обычно альфа-самец монополизирует возможности размножения, но если альфа-самец отвлечется, самец более низкого ранга может получить возможность спариваться. [12] А в некоторых группах самцы более низкого ранга действительно получают регулярные возможности для спаривания и производят потомство. [11] [28] Альфа-самцы обычно сохраняют свой статус около 2 лет .+От 1 ⁄ до 3 лет, за это время у них может родиться около 18 младенцев. [8] Самки становятся половозрелыми в 36 месяцев, самцы — в 42 месяца. [19] Самкам, достигающим половой зрелости, обычно к моменту первого рождения 42 месяца. У них наблюдается регулярный цикл течки, средняя продолжительность которого составляет 16,3 дня, и наблюдаются изменения кожи при половом созревании , в частности, отек и изменение цвета (от белого до светло-розового) малых половых губ. [29] Копулятивная последовательность начинается, когда восприимчивая самка приближается к самцу и начинает ритмично щелкать языком. Самец отвечает теми же движениями языка, прежде чем самка поворачивается, приподнимая круп, что позволяет начать спаривание. [12] [19] [30] Самки, очевидно, также используют химические сигналы, поскольку самцы чувствуют запах гениталий самок и пробуют на вкус их мочу. [19] Срок беременности составляет 186 дней; роды могут произойти в любое время года. [19] Шерсть младенца при рождении серебристая, но через несколько дней становится бледной или золотистой. После этого шерсть начинает темнеть, и примерно в 3 месяца малыш приобретает взрослую окраску. [12]
Младенца носят под матерью, прижимая к ее груди, в течение первых 2–3 недель его жизни. [19] После этого его носят на спине матери. [19] Примерно в 3 месяца мать обычно начинает сталкивать ребенка с себя, но все равно некоторое время носит его на руках, пока ему не исполнится 4 или 5 месяцев. [12] После того, как детеныши смогут передвигаться самостоятельно, мать будет нести их через трудные пропасти между деревьями. [19] Подростки большую часть времени играют между собой. [19] Младенцев отнимают от груди в 1 год .+1 ⁄ года , и в этот момент материнская забота заканчивается. [19] Взрослые самки обычно рожают каждые 19–23 месяца, при условии, что предыдущий ребенок дожил до отлучения от груди. [11]
Покрытый ревуном отличается от других видов ревунов тем, что яички самцов не опускаются до тех пор, пока они не достигнут половой зрелости. [16] По достижении половой зрелости молодых обезьян обычно выселяют из своей натальной группы, хотя потомство высокоранговой самки может остаться в своей натальной группе. [12] Однако многие младенцы не достигают половой зрелости; высокоранговые взрослые особи иногда преследуют или убивают потомство обезьян более низкого ранга, чтобы устранить конкуренцию собственному потомству за возможность остаться в группе по достижении зрелости. [12] Натальную эмиграцию совершают представители обоих полов: 79% всех мужчин и 96% женщин покидают свою первоначальную социальную группу. [31] Когда самец, не входящий в группу, вытесняет предыдущего альфа-самца, он обычно убивает всех детенышей, чтобы у матерей быстро наступила течка и они могли спариваться с ним. [11] Хищники, такие как кошки , ласки , змеи и орлы , также убивают младенцев. [12] В результате только около 30% детенышей плащевого ревуна живут более одного года. [6] Самый высокий репродуктивный успех наблюдается у женщин среднего ранга, при этом альфа-позиция ниже, возможно, из-за конкурентного давления, а детская смертность, по-видимому, ниже, когда время родов в группе женщин сгруппировано. [29] Если он выживает в младенчестве, продолжительность жизни плащевого ревуна обычно составляет 25 лет. [6]
Покрытый ревун обитает в Колумбии , Коста-Рике , Эквадоре , Гватемале , Гондурасе , Мексике , Никарагуа , Панаме и Перу . [4] В Гондурасе, Никарагуа, Коста-Рике и Панаме ревун встречается по всей территории страны. [4] В Колумбии и Эквадоре он встречается в узком коридоре, граничащем с Тихим океаном на западе и Андами на востоке, а также в Колумбии на небольшой территории возле Карибского моря недалеко от границы с Панамой. [4] В Гватемале плащевый ревун встречается в центральной части страны и на юго-востоке Мексики к югу от полуострова Юкатан . [4] Покрытый ревуном является одним из наиболее часто встречающихся и слышимых приматов во многих национальных парках Центральной Америки, включая Мануэль Антонио , Корковадо , Монтеверде и Соберанию . [13] [32] Покрытый ревун обитает в нескольких различных типах лесов, включая вторичные леса и полулиственные леса, но встречается с более высокой плотностью в старых лесных районах и в районах, содержащих вечнозеленые леса . [33] [34] Покрытый ревуном симпатичен другому виду обезьян-ревунов, гватемальскому черному ревуну , A. pigra , на небольшой части своего ареала, в Гватемале и Мексике, недалеко от полуострова Юкатан . [4]
МСОП считает плащевого ревуна уязвимым с точки зрения охраны . [2] На его численность отрицательно влияет фрагментация тропических лесов, которая привела к принудительному переселению групп в менее пригодные для жизни регионы, а также вырубке лесов и отлову для торговли домашними животными. [2]
В 2011 году приматолог Хоаким Веа Баро изучал в биосферном заповеднике Лос-Тустлас в Веракрусе , Мексика, влияние фрагментации популяций и выявил усиление стресса, особенно среди самок, когда самец извне группы приближался к этому району, потому что они чувствовали, что их потомкам угрожает опасность. [35] Кроме того, ограничение еды в районах с уменьшенной площадью поверхности вынуждало людей адаптировать свой рацион к растущему дефициту еды. Веа подчеркнул, что «хотя эта ситуация и показала, до какой степени люди обладают способностью к адаптации, в некоторых случаях недоедание может привести к проблемам со здоровьем, которые сделают население нежизнеспособным». Результаты можно сравнить с людьми, которые «не всегда едят все, что следует, например, в слаборазвитых странах, где есть проблемы с недоеданием, рахитом, целым рядом болезней, но это не ставит крест на популяции, а, скорее, провоцирует их». изменить свои характеристики». [36]
Тем не менее, плащевый ревун может адаптироваться к фрагментации леса лучше, чем другие виды, из-за своего малоэнергетического образа жизни, небольших участков обитания и способности использовать широко доступные источники пищи. [37] Покрытый ревун важен для экосистем по ряду причин, но особенно в качестве распространителя и проращивателя семян , поскольку прохождение через пищеварительный тракт обезьяны, по-видимому, способствует прорастанию определенных семян. [12] Навозные жуки , которые также являются разносчиками семян и переработчиками питательных веществ, также, по-видимому, зависят от присутствия покрытого ревуна. [12] Покрытый ревун защищен от международной торговли в соответствии с Приложением I к Конвенции о международной торговле видами, находящимися под угрозой исчезновения (СИТЕС). [38]
