Alvinella pompejana , помпейский червь , — вид глубоководных полихет (обычно называемых «щетинковыми червями»). Это экстремофил, встречающийся только в гидротермальных источниках Тихого океана , обнаруженный в начале 1980-х годов у Галапагосских островов французскими морскими биологами .
В 1980 году Даниэль Дебрюйер и Люсьен Лобье , всего через несколько лет после открытия первой гидротермальной системы, идентифицировали одно из самых жароустойчивых животных на Земле — Alvinella pompejana , помпейского червя. [1] Он был описан как глубоководный полихет, который обитает в трубках вблизи гидротермальных источников вдоль морского дна. В 1997 году морской биолог Крейг Кэри и его коллеги обнаружили тех же червей в новом районе Тихого океана, недалеко от Коста-Рики , также прикрепленных к гидротермальным источникам. Новое открытие и последующая работа привели к важному прогрессу в научных знаниях об этих особых червях. [2]
Они могут достигать 13 см (5,1 дюйма) в длину и имеют бледно-серый цвет, с красными щупальцеобразными жабрами на голове. Возможно, самое интересное, что их хвостовые концы часто находятся при температуре до 80 °C (176 °F), в то время как их перьеобразные головы торчат из трубок в воду, которая намного холоднее, 22 °C (72 °F). [3] Ученые пытаются понять, как помпейские черви могут выдерживать такие экстремальные температуры, изучая бактерии, которые образуют «шерстяное» покрытие на их спинах. Также было обнаружено, что бактерии являются хемолитотрофными , внося вклад в экологию сообщества жерла. Недавние исследования показывают, что бактерии могут играть важную роль в питании червей. [4]
Прикрепляясь к черным курильщикам , черви, как было обнаружено, процветают при постоянных температурах от 45 до 60 °C (от 113 до 140 °F) и даже при 105 °C (221 °F) в течение короткого времени [3] , что делает помпейских червей наиболее жароустойчивым сложным животным, известным науке после тихоходок (или водяных медведей), которые способны выдерживать температуры свыше 150 °C.
Достигая длины до 13 см (5,1 дюйма), черви Помпеи имеют «волосатые» спины; эти «волосы» на самом деле являются колониями бактерий, таких как Nautilia profundicola , которые, как полагают, обеспечивают червю некоторую степень изоляции. Железы на спине червя выделяют слизь, которой питаются бактерии, форма симбиоза . Черви Помпеи образуют большие, агрегированные колонии, заключенные в длинные трубки.
Alvinella pompejana имеет относительно простые системы органов, сосредоточенные вокруг ее стержневидного сердца . Ее самый внешний орган — жабры вдоль ее перьевидной головы, четыре внешние жабры представлены в виде листовидных структур [5] с красным цветом из-за их гемоглобина . Сердце обеспечивает кровью эти органы с помощью сокращений, проталкивая кровь по спинным и брюшным сосудам. Под сердцем находится желудок животного, который соединяется с пищеводом, который используется для потребления пищи. Наконец, окружающий органы целом заполнен целомоцитами , типом фагоцитов , который действует как иммунная система для животного. [5]
Червь Помпеи питается хемосинтетическими бактериями, используя втягивающиеся, реснитчатые щупальца, чтобы зачерпнуть их или впитать их органические вещества в гидротермальную жидкость. [6] Эти щупальца покрыты 4 типами секреторных клеток вдоль всего эпидермиса . Мышечные клетки щупалец, по-видимому, заполнены гомогенными клетками крови и отдельными клетками в форме шляпы, клетки в форме шляпы имеют уплотненное ядро, и предполагается, что это сильно модифицированные сперматозоиды. [7]
Жабры A. pompejana перистые с множеством тонких выростов. Этот орган ультраструктурно похож на жабры terebellidae , а эпидермис неравномерно сложен внутрь. Это обеспечивает доступ крови к пространству, очень близкому к коже A. pompejana , что обеспечивает более эффективную диффузию кислорода. Также были обнаружены секреторные клетки бокаловидного типа, а также волосовидные рецепторные клетки, известные как биполярные ресничные рецепторные клетки. Важно отметить, что эпибиотические бактерии помпейского червя отсутствуют как на жабрах, так и на щупальцах. [7]
Кровь Alvinella pompejana аномально холодная при температуре 20-30 °C. Это связано с высокой положительной кооперативностью их крови при этих температурах, поэтому гемоглобин с большей вероятностью получает кислород, что является важной особенностью в среде с низким уровнем кислорода. Кроме того, жабры A. pompejana имеют самую высокую удельную площадь поверхности среди всех полихет, а небольшие расстояния диффузии между кровеносной системой и внешней морской водой дополнительно способствуют оксигенации. [8]
Alvinellidae обладают исключительно высоким врожденным сродством к кислороду, в дополнение к высокой потребности в тепле для оксигенации (𝚫H). Поэтому, чтобы обеспечить адекватное высвобождение кислорода в организме, у червя Pompeii кислая кровь с диапазоном pH 6,6-6,9. Более низкий pH снижает энергию, необходимую для отсоединения кислорода от гемоглобина, используя эффект Бора . Эффект постепенно усиливается по мере того, как опустошаются участки связывания 4 O 2 гемоглобина , он максимален, когда гемоглобин полностью дезоксигенирован. В результате они могут высвобождать весь возможный кислород, не затрачивая чрезмерной энергии. Чтобы еще больше усугубить это, сосудистый гемоглобин A. pompejana имеет более низкое сродство к кислороду по сравнению с целомическим гемоглобином. Когда приходит время повторно связать кислород с гемоглобином, кровь необходимо охладить до 20-30 °C, чтобы восстановить оптимальную кооперативность. Однако гидротермальные источники достигают гораздо более высоких температур. Это делает низкую температуру крови странной и, по-видимому, трудно поддающейся поддержанию. [8]
Текущая гипотеза заключается в том, что полихетный червь поддерживает « внешнюю микросреду », которая не превышает этот предел в 20–30 °C, возможно, за счет холодной воды, втягиваемой в трубку во время повторного выхода и входа червя, в дополнение к бактериям, циркулирующим эту воду вокруг тела червя. [9] Это подтверждается доказательствами того, что митохондрии A. pompejana разрушаются при превышении 30 °C. Несмотря на это, червь все еще умудряется жить в отверстиях, температура которых превышает 50 °C. Кроме того, установлена обратная зависимость между значением 𝚫H и температурным диапазоном окружающей среды; более высокий 𝚫H означает, что среда обитания имеет меньший диапазон температур с меньшими колебаниями. Поскольку A. pompejana имеет высокий 𝚫H, разумно предположить, что их обитаемый температурный диапазон довольно мал с небольшими колебаниями. [8]
Alvinella pompejana — это гонохорный вид с четкими различиями между мужскими и женскими половыми порами (расположенными у основания жабр). [5] У самцов есть пара щупалец около рта, которые отсутствуют у самок. Однако у самок есть половой тракт, состоящий из яйцеводов и сперматек . Точный способ размножения неизвестен, но считается, что это сложный многоступенчатый процесс. Однако известно, что среда обитания помпейских червей быстро меняется и крайне нестабильна, и поэтому их размножение соответствующим образом адаптировалось.
Размер женских ооцитов предполагает, что эмбрион лецитотрофный , то есть единственное питание находится внутри желтка яйца. До оплодотворения эти ооциты представляют собой сплющенные сферы с волнистой мембраной и слегка смещенным от центра зародышевым пузырьком , который менее плотный, чем окружающая цитоплазма . При разбавлении в морской воде они становятся сферическими, а GV исчезает, в этот момент весь ооцит кажется однородным. Этот процесс не требует спермы. [10]
Текущая гипотеза синтеза и нереста яиц выглядит следующим образом: сначала желток формируется в ходе длительного процесса в целоме животного , затем зрелые яйца хранятся и, наконец, яйца выметываются, когда происходит изменение окружающей среды или биологическое изменение (например, перенос спермы). [11] Метод переноса сперматозоидов , вероятно, достигается посредством псевдокопулятивного поведения, поскольку было замечено, что черви ныряют головой вперед в трубки, демонстрируя, что это может быть спариванием. [12]
Когда считается целесообразным оплодотворить яйца, их, по-видимому, отбирают по размеру, а затем по отдельности пропускают через сперматеки . Этот метод оплодотворения более эффективен, чем пропускание всех яиц одновременно. [11]
В период от 30 минут до нескольких часов после оплодотворения оболочка оплодотворения постепенно поднимается. Это начинается в одной точке вдоль периферии ооцита . Затем, перед первым делением, формируется полярная доля, что приводит к асимметричным делениям . Соотношение диаметров между асимметричными бластомерами остается довольно постоянным (1:1,5), причем у «4-клеточных» эмбрионов обычно одна клетка больше остальных трех. Это похоже на картину, наблюдаемую у других полихет . [10]
Хотя наблюдения in situ за ранним развитием Alvinella pompejana еще не проводились , были проведены эксперименты с целью выдвинуть гипотезу об эмбриональных и ранних стадиях жизни этого полихеты . [10]
Эмбрионы червя Помпеи не способны переносить как низкие, так и высокие температуры, развиваясь только при температурах выше 2 °C и ниже 20 °C. При 2 °C, температуре глубоководного моря , эмбрионы входят в состояние остановки развития, а при 20 °C эмбрионы погибают. Таким образом, они не должны развиваться в колониях гидротермальных источников, поскольку в этой среде обитания достигаются температуры, значительно превышающие 20 °C. [10]
Как инкубация in vitro, так и инкубация in situ подтвердили гипотезу о том, что эмбриональное развитие внутри взрослой колонии невозможно. Чтобы проверить свою теорию, исследователи поместили эмбрионы в 3 области: (I1) у основания дымохода, (I2) в колонии Riftia pachyptila и (I3) во взрослой колонии. Результаты представлены в таблице ниже, причем самая высокая выживаемость и скорость развития были получены при размещении (I1) и (I2). Также важно отметить, что, хотя максимальная температура непосредственно рядом с инкубатором (I3) составляла 17 °C, на расстоянии 20 см были зарегистрированы температуры до 27 °C. [10]
После рассмотрения всех результатов, а также предыдущих исследований был сделан вывод о том, что наиболее вероятными являются следующие три гипотезы.
Однако новые данные об экосистеме под гидротермальными источниками позволяют предположить, что личинки червей могут вместо этого перемещаться под землю, чтобы колонизировать новые системы источников. [13]
Червь Помпеи известен трубками, в которых он обитает. Дальнейшие исследования показали, что эти трубки представляют собой необычайно стабильные гликопротеиновые структуры с высоким содержанием серы . Их конструкция изначально была неизвестна, но теперь предполагается, что структура сделана из секреции эпидермиса Alvinella pompejana . Фибриллярные слои трубок наслаиваются подобно фанере, причем каждый слой немного хаотичен. Внутри этих трубок присутствует слой нитевидных и палочковидных бактерий , как ни странно, эти же бактерии можно обнаружить встроенными в стенки трубок. Было высказано предположение, что это бактерии, которые живут в трубках червя, они, по-видимому, попадают в ловушку, когда выделяется слизь. Кроме того, было обнаружено, что бактерии являются источником элементарной серы, что объясняет серу, обнаруженную в стенках их трубок. [14]
Помпейские черви получили свое название от римского города Помпеи , который был разрушен во время извержения Везувия в 79 г. н. э. Его семейное название Alvinellidae и родовое название Alvinella оба происходят от DSV Alvin , трехместного подводного аппарата, который использовался во время открытия гидротермальных источников и их фауны в конце 1970-х годов. Семейство Alvinellidae включает восемь других видов, но ни один из них не сравнится с помпейскими червями по жаростойкости.
Хотя пока точно не известно, как черви Помпеи выживают в этих суровых условиях жерла, ученые подозревают, что ответ кроется в похожих на шерсть бактериях на спине червя; этот слой может быть толщиной до 1 см. Бактерии могут обладать особыми белками , « эвритермными ферментами », обеспечивающими бактериям — и, соответственно, червям — защиту от широкого диапазона температур. [3] Исследования затруднены трудностями отбора проб; в настоящее время червям Помпеи довольно сложно пережить декомпрессию .
Известно, что бактерии живут в мутуалистических отношениях с A. pompejana , что делает их обоих симбиотрофами. Основное питание для червя Помпеи получают из хемосинтетических бактерий, поэтому он выбирает для жизни такие интенсивные среды. Это связано с уровнем токсичных металлов в жидкости гидротермальных источников, фактором, необходимым для хемосинтетических бактерий. К сожалению, низкий уровень pH, низкий уровень кислорода и вышеупомянутые металлы в жидкости создают среду, пригодную только для экстремофилов ; у A. pompejana есть физиологические черты, помогающие бороться с этим, но их недостаточно. В результате они развили прочную связь с бактериями. Бактерии детоксифицируют жидкость; это позволяет червю питаться и жить. Затем, пока червь живет, он дышит , тем самым предоставляя бактериям источник углерода для питания. В качестве дополнительного преимущества бактерии получают убежище и поверхности для размножения благодаря трубкам червя. [1]
Изучение кажущихся жизнеобеспечивающих бактерий помпейского червя может привести к значительным достижениям в биохимической , фармацевтической , текстильной , бумажной и моющей промышленности.
Черви Помпеи одновременно держат свои головы (включая жабры) в гораздо более холодной воде, в то время как их хвосты подвергаются воздействию горячей воды. Поскольку их внутренняя температура еще не измерена, червь Помпеи может выживать при воздействии горячей воды, рассеивая тепло через голову, чтобы поддерживать свою внутреннюю температуру в пределах, ранее известных как совместимые с выживанием животных. [ необходима цитата ]