Развитие мочевой системы начинается во время внутриутробного развития и связано с развитием мочеполовой системы – как органов мочевой системы , так и половых органов репродуктивной системы . Развитие продолжается как часть половой дифференциации .
Мочевыводящие и репродуктивные органы развиваются из промежуточной мезодермы . Постоянным органам взрослого человека предшествует набор структур, которые являются чисто эмбриональными и которые, за исключением протоков, почти полностью исчезают до рождения. Эти эмбриональные структуры находятся по обе стороны; пронефрос , мезонефрос и метанефрос почки , а также вольфовы и мюллеровы протоки полового органа . Пронефрос исчезает очень рано; структурные элементы мезонефроса в основном дегенерируют, но на их месте развиваются гонады , при этом вольфов проток остается протоком у самцов, а мюллеров — у самок. Некоторые из канальцев мезонефроса образуют часть постоянной почки.
В наружной части промежуточной мезодермы , непосредственно под эктодермой, в области от пятого шейного сегмента до третьего грудного сегмента , ряд коротких выпячиваний от каждого сегмента растет дорсально и простирается каудально , последовательно сливаясь спереди назад, образуя пронефрический проток . Он продолжает расти каудально, пока не откроется в вентральной части клоаки ; за пронефросом он называется вольфовым протоком . Таким образом, вольфов проток — это то, что остается от пронефрического протока после атрофии пронефроса.
Первоначальные выпячивания образуют ряд поперечных трубочек, каждая из которых сообщается посредством воронкообразного реснитчатого отверстия с брюшной полостью , и в ходе каждого протока также развивается клубочек. Вторичный клубочек формируется вентрально к каждому из них, и вся группа составляет предпочку. У людей предпочка только рудиментарна, подвергается быстрой атрофии и исчезает.
На медиальной стороне Вольфова протока, от шестого шейного до третьего поясничного сегмента, развивается ряд трубочек, Вольфовы трубочки . Их число увеличивается за счет выростов из исходных трубочек. Они изменяются от твердых масс клеток, чтобы вместо этого стать полыми в центре. Один конец растет в направлении и, наконец, открывается в Вольфов проток, другой расширяется и инвагинируется пучком капиллярных кровеносных сосудов, образуя клубочек. В совокупности трубочки составляют мезонефрос .
Мезонефрос сохраняется и образует постоянные почки у рыб и земноводных, но у рептилий, птиц и млекопитающих он атрофируется и по большей части быстро исчезает, поскольку постоянная почка ( метанефрос ) развивается начиная с шестой или седьмой недели, так что к началу пятого месяца остаются только протоки и несколько канальцев мезонефроса.
У мужчин вольфов проток сохраняется и образует, например , придаток яичка , семявыносящий проток , семявыбрасывающий проток , семенной пузырек и выносящие протоки.
У самок, с другой стороны, вольфовы тельца и протоки атрофируются, оставляя после себя только остатки во взрослой особи, включая, например, развитие подвешивающей связки яичника .
Вскоре после образования вольфовых протоков развивается вторая пара протоков; это мюллеровы протоки . Каждый из них возникает на боковой стороне соответствующего вольфова протока как трубчатое впячивание клеток, выстилающих брюшную полость. Отверстие впячивания остается открытым и подвергается расширению и модификации, образуя брюшное устье фаллопиевой трубы . Протоки проходят назад латерально от вольфовых протоков, но по направлению к заднему концу эмбриона они пересекаются с медиальной стороной этих протоков и, таким образом, располагаются бок о бок между последними и позади них — четыре протока образуют то, что называется общим половым тяжем , чтобы отличить его от половых тяжей зародышевого эпителия , рассматриваемых далее в этой статье. Мюллеровы протоки заканчиваются эпителиальным возвышением, мюллеровым возвышением , на вентральной части клоаки между отверстиями вольфовых протоков. На более поздней стадии возвышение открывается посередине, соединяя мюллеровы протоки с клоакой.
У мужчин мюллеровы протоки атрофируются, но следы их передних концов представлены придатками яичка ( гидатидами Морганьи у мужчин), а их конечные сросшиеся части образуют маточку в дне простатической уретры .
У самок мюллеровы протоки сохраняются и подвергаются дальнейшему развитию. Части, которые лежат в половом канатике, сливаются, образуя матку и влагалище . Это слияние мюллеровых протоков начинается на третьем месяце, и перегородка, образованная их сросшимися медиальными стенками, исчезает снизу вверх.
Части вне этого канатика остаются отдельными, и каждая образует соответствующую маточную трубу . Устье маточной трубы остается от переднего конца первоначального трубчатого впячивания из брюшной полости.
Около пятого месяца кольцевидное сужение отмечает положение шейки матки, а после шестого месяца стенки матки начинают утолщаться. Некоторое время влагалище представлено сплошным стержнем эпителиальных клеток. Кольцевидный вырост этого эпителия возникает на нижнем конце матки и отмечает будущий свод влагалища . Примерно на пятом или шестом месяце просвет влагалища образуется путем разрушения центральных клеток эпителия. Девственная плева представляет собой остатки мюллерова возвышения. [1]
Метанефрос — это определенная, постоянная, но еще незрелая почка. Она возникает в двух направлениях. С одной стороны, предшественник мочеточника закладывается из вольфова протока, в то время как с другой стороны, предшественник почечных канальцев развивается из метанефрогенной бластемы. Мочеточниковый зачаток впоследствии прорастает в последнюю массу, образуя части нефрона. Другие изменения включают, например, перемещение мочеточникового отверстия непосредственно в клоаку.
Зачатки постоянных почек появляются примерно в конце первого или начале второго месяца. Каждая почка берет начало как мочеточниковый зачаток из каудального конца Вольфова протока, который, в свою очередь, берет начало из промежуточной мезодермы . Мочеточниковый зачаток начинается близко к месту, где Вольфов проток открывается в клоаку, и растет дорсально и рострально вдоль задней брюшной стенки, где его слепой конец расширяется и впоследствии делится на несколько зачатков, которые образуют зачатки почечной лоханки и почечных чашечек ; продолжающимся ростом и подразделением он дает начало собирательной системе почки. Другая, более поверхностная часть дивертикула, с другой стороны, становится мочеточником.
Почечные тельца и почечные канальцы , напротив, развиваются из метанефрогенной бластемы, а не из мочеточникового зачатка. Метанефрогенная бластема формируется над растущим концом последнего и таким образом становится частью метанефроса. Почечные канальцы метанефроса, в отличие от канальцев пронефроса и мезонефроса, не открываются в вольфов проток. Вместо этого канальцы быстро удлиняются, образуя части нефрона : проксимальные канальцы , петли Генле и дистальные извитые канальцы . Последние соединяются и устанавливают связь с системой собирательных трубочек, происходящих из конечных разветвлений мочеточникового зачатка. На другом конце почечные канальцы дают начало капсулам Боумена и клубочкам .
Мезодерма вокруг канальцев уплотняется, образуя соединительную ткань почки. Мочеточник открывается сначала в задний конец вольфова протока; после шестой недели он отделяется от вольфова протока и открывается независимо в часть клоаки, которая в конечном итоге становится мочевым пузырем . Почечные канальцы выстраиваются в почечные пирамиды , и дольчатое состояние почек существует в течение некоторого времени после рождения, в то время как его следы можно обнаружить даже у взрослого человека. С другой стороны, почка быка и многих других животных остается дольчатой на протяжении всей жизни.
Мочевой пузырь образован частью из энтодермальной клоаки , частью из концов вольфовых протоков. Другими словами, аллантоис не принимает участия в его образовании.
После отделения прямой кишки от дорсальной части клоаки вентральная часть становится первичным урогенитальным синусом . [2] Урогенитальный синус, в свою очередь, делится на поверхностный дефинитивный урогенитальный синус и более глубокую переднюю пузырно-уретральную часть.
Окончательный урогенитальный синус состоит из каудальной фаллической части и промежуточного узкого канала — тазовой части.
Пузырно-уретральная часть является самой глубокой, продолжается с аллантоисом. Она поглощает концы вольфовых протоков и связанные с ними концы почечных дивертикулов, и они дают начало треугольнику мочевого пузыря и части простатической уретры . Оставшаяся часть пузырно-уретральной части образует тело мочевого пузыря и часть простатической уретры; ее вершина продолжается до пупка в виде узкого канала, урахуса , который позже облитерируется и становится срединной пупочной связкой взрослого человека.
Примерно до девятой недели гестационного возраста [3] половые органы самцов и самок выглядят одинаково и развиваются одинаково. Это включает развитие полового бугорка и мембраны дорсально от него, закрывающей развивающееся урогенитальное отверстие , а также развитие губно-мошоночных складок.
Даже после того, как можно увидеть дифференциацию между полами, некоторые стадии являются общими, например, исчезновение мембраны. С другой стороны, зависимое от пола развитие включает дальнейшее выпячивание полового бугорка у самца, чтобы сформировать пенис. Кроме того, лабиоскротальные складки развиваются в мошонку у самцов, в то время как у самок они развиваются в половые губы.
А. — Схема примитивных мочеполовых органов у эмбриона до появления половых различий.
Б. — Схема женского типа половых органов.
С.—Схема мужского типа половых органов.