stringtranslate.com

Последний общий предок человека и шимпанзе

Последний общий предок человека и шимпанзе ( CHLCA ) — последний общий предок современных родов Homo (человек) и Pan ( шимпанзе и бонобо ) Hominini . Оценки даты расхождения сильно разнятся — от тринадцати до пяти миллионов лет назад.

В генетических исследованиях человека CHLCA полезен в качестве опорной точки для расчета показателей однонуклеотидного полиморфизма (SNP) в популяциях людей, где шимпанзе используются в качестве внешней группы , то есть как существующий вид, наиболее генетически схожий с Homo sapiens .

Таксономия

Таксон трибы Hominini был предложен для отделения людей (род Homo ) от шимпанзе ( Pan ) и горилл (род Gorilla ) на основании того, что наименее схожий вид должен быть отделен от двух других. Однако более поздние доказательства показали, что Pan и Homo генетически ближе, чем Pan и Gorilla ; таким образом, Pan был отнесен к трибе Hominini вместе с Homo . Gorilla теперь стал отдельным родом и был отнесен к новому таксону «триба Gorillini ».

Манн и Вайс (1996) предположили, что триба Hominini должна охватывать Pan и Homo , сгруппированных в отдельные подтрибы. [1] Они классифицировали Homo и всех двуногих обезьян в подтрибу Hominina , а Pan в подтрибу Panina . (Вуд (2010) обсуждал различные взгляды на эту таксономию.) [2] «Клада шимпанзе» была постулирована Вудом и Ричмондом, которые отнесли ее к трибе Panini , которая, как предполагалось, состояла из трифуркации подсемейств семейства Hominidae . [3]

Ричард Рэнгем (2001) утверждал, что вид CHLCA очень похож на обыкновенного шимпанзе ( Pan troglodytes ) — настолько, что его следует классифицировать как представителя рода Pan и дать ему таксономическое название Pan prior . [4]

Все родственные человеку роды трибы Hominini, которые возникли после расхождения с Pan , являются членами подтрибы Hominina , включая роды Homo и Australopithecus . Эта группа представляет собой «человеческую кладу», и ее члены называются « гоминины ». [5]

Ископаемые доказательства

Ни одна окаменелость пока не была окончательно идентифицирована как CHLCA.

Sahelanthropus tchadensis — вымерший гоминин с некоторой морфологией, предполагаемой (и оспариваемой) как ожидаемая для CHLCA, и он жил около 7 миллионов лет назад — близко ко времени расхождения шимпанзе и человека. Но неясно, следует ли его классифицировать как члена трибы Hominini, то есть гоминина, как предка Homo и Pan и потенциального кандидата на вид CHLCA, или просто как миоценовую обезьяну с некоторым конвергентным анатомическим сходством со многими более поздними гомининами.

Ardipithecus , скорее всего, появился после разделения человека и шимпанзе, около 5,5 миллионов лет назад, в то время, когда поток генов, возможно, все еще продолжался. У него есть несколько общих характеристик с шимпанзе, но из-за его ископаемой неполноты и близости к разделению человека и шимпанзе точное положение Ardipithecus в палеонтологической летописи неясно. [6] Он, скорее всего, произошел от линии шимпанзе и, таким образом, не является предком людей. [7] [8] Однако Сармьенто (2010), отметив, что Ardipithecus не разделяет никаких характеристик, присущих исключительно людям, и некоторые из его характеристик (характерные для запястья и базикрания), предположил, что он мог отделиться от общей человеческой/африканской обезьяньей группы до расхождения человека, шимпанзе и гориллы. [9]

Другим предложенным кандидатом является Graecopithecus , хотя это утверждение оспаривается, поскольку нет достаточных доказательств в поддержку определения Graecopithecus как гоминина. [10] Это поместило бы раскол CHLCA в Юго-Восточной Европе, а не в Африке. [11] [12]

Самые ранние ископаемые останки, явно относящиеся к человеческой линии, но не к линии шимпанзе, появились примерно 4,5–4 миллиона лет назад и принадлежали Australopithecus anamensis .

Было найдено несколько ископаемых образцов на «стороне шимпанзе» раскола; первая окаменелость шимпанзе, датируемая между 545 и 284 kyr (тысяча лет, радиометрически ), была обнаружена в Восточно-Африканской рифтовой долине в Кении (McBrearty, 2005). [13] Все вымершие роды, перечисленные в таксобоксе [ какой? ], являются предками Homo или являются ответвлениями таковых. Однако и Orrorin , и Sahelanthropus существовали примерно во время расхождения, и поэтому либо один, либо оба могут быть предками как родов Homo , так и Pan .

Из-за нехватки ископаемых свидетельств для кандидатов на CHLCA Мунье (2016) представил проект по созданию «виртуальной окаменелости» путем применения цифровой «морфометрии» и статистических алгоритмов к окаменелостям из всей эволюционной истории как Homo , так и Pan , ранее использовав эту технику для визуализации черепа последнего общего предка неандертальца и Homo sapiens . [14] [15]

Оценки возраста

В 1998 году была предложена оценка T CHLCA в 10–13 миллионов лет [примечание 1] , а Уайт и др. (2009) предполагают диапазон от 7 до 10 миллионов лет назад:

По сути, сейчас нет никаких априорных оснований предполагать, что время разделения человека и шимпанзе произошло совсем недавно, а ископаемые свидетельства теперь полностью совместимы с более древними датами расхождения шимпанзе и человека [от 7 до 10 млн лет назад...

—  Уайт и др. (2009), [17]

Некоторые исследователи пытались оценить возраст CHLCA (T CHLCA ) с помощью биополимерных структур, которые немного различаются у близкородственных животных. Среди этих исследователей Аллан К. Уилсон и Винсент Сарич были пионерами в разработке молекулярных часов для людей. Работая над белковыми последовательностями , они в конечном итоге (1971) определили, что обезьяны были ближе к людям, чем некоторые палеонтологи считали на основе ископаемых останков. [примечание 2]

Этот парадигматический возраст застрял в молекулярной антропологии до конца 1990-х годов. С 1990-х годов оценка снова была отодвинута в сторону более отдаленных времен, поскольку исследования обнаружили доказательства замедления молекулярных часов , поскольку обезьяны эволюционировали от общего обезьяноподобного предка с обезьянами, причем и люди, и нечеловеческие обезьяны эволюционировали от общего обезьяноподобного предка. [19]

Исследование 2016 года проанализировало переходы в участках CpG в последовательностях генома, которые демонстрируют более часовое поведение, чем другие замены, и пришло к оценке времени расхождения человека и шимпанзе в 12,1 миллиона лет. [20]

Поток генов

Источником путаницы в определении точного возраста разделения Pan – Homo является свидетельство более сложного процесса видообразования, чем чистое разделение между двумя линиями. Различные хромосомы, по-видимому, разделились в разное время, возможно, в течение периода, составляющего около 4 миллионов лет, что указывает на длительный и затяжной процесс видообразования с крупномасштабными событиями потока генов между двумя формирующимися линиями, произошедшими совсем недавно, 6,3–5,4 миллиона лет назад, согласно Паттерсону и др. (2006). [21]

Видообразование между Pan и Homo произошло в течение последних 9 миллионов лет. Ardipithecus , вероятно, ответвился от линии Pan в среднем миоцене мессинском ярусе . [7] [8] После первоначальных расхождений, согласно Паттерсону (2006), были периоды потока генов между популяционными группами и процесс чередующегося расхождения и потока генов, который длился несколько миллионов лет. [21] В какой-то момент в позднем миоцене или раннем плиоцене самые ранние члены человеческой клады завершили окончательное отделение от линии Pan — с оценками дат в диапазоне от 13 миллионов [16] до недавних 4 миллионов лет назад. [21] Последняя дата была, в частности, основана на сходстве X-хромосомы у людей и шимпанзе, вывод, отвергнутый как необоснованный Уэйкли (2008), который предложил альтернативные объяснения, включая давление отбора на X-хромосому в популяциях, предковых для CHLCA. [примечание 3]

Сложное видообразование и неполная сортировка генетических последовательностей, по-видимому, также имели место при разделении человеческой линии и линии гориллы, что указывает на то, что «беспорядочное» видообразование является правилом, а не исключением у крупных приматов. [23] [24] Такой сценарий объяснил бы, почему возраст расхождения между Homo и Pan варьировался в зависимости от выбранного метода и почему до сих пор было трудно отследить единственную точку.

Смотрите также

Примечания

  1. ^ На основе пересмотра расхождения Hominoidea и Cercopithecoidea более чем 50 млн лет назад (ранее устанавливалось 30 млн лет назад). «Согласно отмеченному сдвигу в датировке раскола Cercopithecoidea/Hominoidea, все расхождения гоминоидов получают гораздо более раннюю датировку. Таким образом, предполагаемая дата расхождения между Pan (шимпанзе) и Homo составляет 10–13 млн лет назад, а между Gorilla и линией Pan/Homo — ≈17 млн ​​лет назад». [16]
  2. ^ «Если человек и обезьяны Старого Света в последний раз имели общего предка 30 миллионов лет назад, то человек и африканские обезьяны имели общего предка 5 миллионов лет назад...» [18]
  3. ^ "Паттерсон и др. предполагают, что, по-видимому, короткое время расхождения между людьми и шимпанзе на Х-хромосоме объясняется масштабным межвидовым потоком генов в родословной этих двух видов. Однако Паттерсон и др. статистически не проверяют свою собственную нулевую модель простого видообразования, прежде чем прийти к выводу, что видообразование было сложным, и — даже если нулевую модель можно было бы отвергнуть — они не рассматривают другие объяснения короткого времени расхождения на Х-хромосоме. К ним относятся естественный отбор на Х-хромосоме у общего предка людей и шимпанзе, изменения в соотношении частоты мутаций у самцов и самок с течением времени и менее экстремальные версии расхождения с потоком генов. Поэтому я считаю, что их утверждение о потоке генов необоснованно." [22]

Ссылки

  1. ^ Манн, Алан; Марк Вайс (1996). «Филогения и таксономия гоминоидов: рассмотрение молекулярных и ископаемых свидетельств в исторической перспективе». Молекулярная филогенетика и эволюция . 5 (1): 169–181. doi : 10.1006/mpev.1996.0011 . PMID  8673284.
  2. ^ B. Wood (2010). «Реконструкция эволюции человека: достижения, проблемы и возможности». Труды Национальной академии наук . 107 (Suppl 2): ​​8902–8909. Bibcode : 2010PNAS..107.8902W. doi : 10.1073/pnas.1001649107 . PMC 3024019. PMID  20445105 . 
  3. ^ Вуд и Ричмонд.; Ричмонд, Б.Г. (2000). «Эволюция человека: таксономия и палеобиология». Журнал анатомии . 197 (ч. 1): 19–60. doi :10.1046/j.1469-7580.2000.19710019.x. PMC 1468107. PMID  10999270 . 
  4. ^ "Из кастрюли в огонь" в: Frans BM De Waal, ред. (2001). Древо происхождения: что поведение приматов может рассказать нам о социальной эволюции человека. Harvard University Press. стр. 124–126. ISBN 9780674010048.
  5. ^ Брэдли, Б. Дж. (2006). «Реконструкция филогений и фенотипов: молекулярный взгляд на эволюцию человека». Журнал анатомии . 212 (4): 337–353. doi :10.1111/j.1469-7580.2007.00840.x. PMC 2409108. PMID 18380860  . 
  6. ^ Вуд, Бернард; Харрисон, Терри (2011). «Эволюционный контекст первых гомининов». Nature . 470 (7334): 347–35. Bibcode :2011Natur.470..347W. doi :10.1038/nature09709. PMID  21331035. S2CID  4428052.
  7. ^ ab Вуд, Бернард; Харрисон, Терри (2011). «Эволюционный контекст первых гомининов». Nature . 470 (7334): 347–52. Bibcode :2011Natur.470..347W. doi :10.1038/nature09709. PMID  21331035. S2CID  4428052.
  8. ^ ab Wolpoff, Milford H. (1996). Эволюция человека . McGraw-Hill, Incorporated. ISBN 978-0070718333.
  9. ^ Сармьенто, Э. Э. (2010). «Комментарий к палеобиологии и классификации Ardipithecus ramidus». Science . 328 (5982): 1105, ответ автора 1105. Bibcode :2010Sci...328.1105S. doi :10.1126/science.1184148. PMID  20508113. S2CID  19588815.
  10. ^ Фусс, Йохен; Спасов, Николай; Бегун, Дэвид Р.; Бёме, Мадлен (2017). «Потенциальное родство гомининов с Graecopithecus из позднего миоцена Европы». PLOS ONE . 12 (5): e0177127. Bibcode : 2017PLoSO..1277127F. doi : 10.1371/journal.pone.0177127 . PMC 5439669. PMID  28531170 . 
  11. ^ "Graecopithecus freybergi: Древнейший гоминин жил в Европе, а не в Африке". Архивировано из оригинала 5 ноября 2019 г. Получено 5 ноября 2019 г.
  12. ^ Дикинсон, Кевин (20 апреля 2019 г.). «Новые окаменелости предполагают, что предки человека эволюционировали в Европе, а не в Африке». Big Think . Получено 23 октября 2022 г.
  13. ^ МакБриарти, Салли; Нина Г. Яблонски (2005). «Первое ископаемое шимпанзе». Nature . 437 (7055): 105–108. Bibcode :2005Natur.437..105M. doi :10.1038/nature04008. PMID  16136135. S2CID  4423286.
  14. ^ «Виртуальная окаменелость» раскрывает последнего общего предка людей и неандертальцев». 18 декабря 2015 г. Получено 30 июня 2019 г.
  15. ^ Mounier, Aurélien; Mirazón Lahr, Marta (2016). «Виртуальная реконструкция предка: выявление предка современных людей и неандертальцев». Journal of Human Evolution . 91 : 57–72. doi :10.1016/j.jhevol.2015.11.002. PMID  26852813.
  16. ^ ab Arnason U, Gullberg A, Janke A (декабрь 1998 г.). «Молекулярное время расхождений приматов, оцененное по двум калибровочным точкам, не относящимся к приматам». Journal of Molecular Evolution . 47 (6): 718–27. Bibcode : 1998JMolE..47..718A. doi : 10.1007/PL00006431. PMID  9847414. S2CID  22217997.
  17. ^ Уайт Т.Д., Асфау Б., Бейен Ю. и др. (октябрь 2009 г.). «Ardipithecus ramidus и палеобиология ранних гоминид». Наука . 326 (5949): 75–86. Бибкод : 2009Sci...326...75W. дои : 10.1126/science.1175802. PMID  19810190. S2CID  20189444.
  18. ^ Сарич, Винсент; Уилсон, Аллан (1967). «Иммунологическая шкала времени эволюции гоминид». Science . 158 (3805): 1200–1203. Bibcode :1967Sci...158.1200S. doi :10.1126/science.158.3805.1200. PMID  4964406. S2CID  7349579.
  19. ^ Венн, Оливер; Тернер, Исаак; Мэтисон, Иэн; де Гроот, Наташа; Бонтроп, Рональд; Маквин, Гил (июнь 2014 г.). «Сильная предвзятость к самцам приводит к мутациям зародышевой линии у шимпанзе». Наука . 344 (6189): 1272–1275. Бибкод : 2014Sci...344.1272V. дои : 10.1126/science.344.6189.1272. ПМЦ 4746749 . ПМИД  24926018. 
  20. ^ Мурджани, Прия; Аморим, Карлос Эдуардо Г.; Арндт, Питер Ф.; Пржеворски, Молли (2016). «Изменение молекулярных часов приматов». Труды Национальной академии наук . 113 (38): 10607–10612. Bibcode : 2016PNAS..11310607M. doi : 10.1073/pnas.1600374113 . ISSN  0027-8424. PMC 5035889. PMID 27601674  . 
  21. ^ abc Patterson N, Richter DJ, Gnerre S, Lander ES, Reich D (июнь 2006 г.). «Генетические доказательства сложного видообразования людей и шимпанзе». Nature . 441 (7097): 1103–8. Bibcode :2006Natur.441.1103P. doi :10.1038/nature04789. PMID  16710306. S2CID  2325560.
  22. ^ Wakeley J (2008). «Сложное видообразование людей и шимпанзе». Nature . 452 (7184): E3–4. Bibcode : 2008Natur.452....3W. doi : 10.1038/nature06805. PMID  18337768. S2CID  4367089.
  23. ^ Scally A, Dutheil JY, Hillier LW и др. (март 2012 г.). «Взгляд на эволюцию гоминид на основе последовательности генома гориллы». Nature . 483 (7388): 169–75. Bibcode :2012Natur.483..169S. doi :10.1038/nature10842. PMC 3303130 . PMID  22398555. 
  24. ^ Van Arsdale, AP "Go, go, Gorilla genome". The Pleistocene Scene – AP Van Arsdale Blog . Получено 16 ноября 2012 г.

Внешние ссылки

Wikispecies содержит информацию, связанную с Hominini .