stringtranslate.com

Эукариогенез

LUCA и LECA: происхождение эукариот . [ 1] Точка слияния (отмеченная "?") под LECA — это FECA, первый общий предок эукариот, около 2,2 миллиарда лет назад. Намного раньше, около 4 миллиардов лет назад, LUCA дал начало двум доменам прокариот , бактериям и археям . После LECA, около 2 миллиардов лет назад, эукариоты разделились на коронную группу, которая дала начало животным, растениям, грибам и протистам.

Эукариогенез , процесс, который создал эукариотическую клетку и линию, является важной вехой в эволюции жизни, поскольку эукариоты включают все сложные клетки и почти все многоклеточные организмы. Широко распространено мнение, что этот процесс включал симбиогенез , в котором археон и бактерия объединились, чтобы создать первого общего предка эукариот ( FECA ). Эта клетка имела новый уровень сложности и возможностей, с ядром, по крайней мере одной центриолей и ресничкой , факультативно аэробными митохондриями , полом ( мейозом и сингамией ), спящей цистой с клеточной стенкой из хитина и/или целлюлозы и пероксисомами . Она эволюционировала в популяцию одноклеточных организмов, которая включала последнего общего предка эукариот ( LECA ), приобретая возможности по ходу дела, хотя последовательность задействованных шагов была оспорена, и, возможно, не началась с симбиогенеза. В свою очередь, LECA дала начало коронной группе эукариот , включающей предков животных , грибов , растений и разнообразного спектра одноклеточных организмов.

Контекст

Жизнь возникла на Земле, как только она достаточно остыла для образования океанов. Последний универсальный общий предок (LUCA) был организмом , имевшим рибосомы и генетический код ; он жил около 4 миллиардов лет назад. Он дал начало двум основным ветвям прокариотической жизни: бактериям и археям . Из этих мелкоклеточных, быстро делящихся предков произошли эукариоты с гораздо более крупными клетками, ядрами и отличительной биохимией. [1] [2] Эукариоты образуют домен , который содержит все сложные клетки и большинство типов многоклеточных организмов , включая животных , растения и грибы . [3] [4]

Симбиогенез

В теории симбиогенеза слияние археи и аэробной бактерии создало эукариот с аэробными митохондриями около 2,2 миллиарда лет назад. Второе слияние, 1,6 миллиарда лет назад, добавило хлоропласты , создав зеленые растения. [5]

Согласно теории симбиогенеза (также известной как эндосимбиотическая теория ), отстаиваемой Линн Маргулис , представитель архей получил бактериальную клетку в качестве компонента. Архейная клетка была членом группы Асгарда . Бактерия была одной из Alphaproteobacteria , которая обладала способностью использовать кислород в своем дыхании. Это позволило ей — и архейным клеткам, которые включали ее — выживать в присутствии кислорода, который был ядовит для других организмов, адаптированных к восстановительным условиям. Эндосимбиотические бактерии стали митохондриями эукариотической клетки , обеспечивая большую часть энергии клетки. [1] [5] Линн Маргулис и коллеги предположили, что клетка также приобрела бактерию Spirochaete в качестве симбионта, обеспечив клеточный скелет микротрубочек и способность двигаться, включая способность вытягивать хромосомы в два набора во время митоза , деления клетки. [6] Совсем недавно археи Асгарда были идентифицированы как принадлежащие к Heimdallarchaeota . [7]

Последний общий предок эукариот (LECA)

Последний общий предок эукариот (LECA) — гипотетический последний общий предок всех ныне живущих эукариот, около 2 миллиардов лет назад, [3] [4] и, скорее всего, это была биологическая популяция . [8] Считается, что это был протист с ядром, по крайней мере одной центриолей и ресничкой , факультативно аэробными митохондриями, полом ( мейозом и сингамией ), спящей цистой с клеточной стенкой из хитина и/или целлюлозы и пероксисомами . [9] [10]

Было высказано предположение, что LECA питается фагоцитозом , поглощая другие организмы. [9] [10] Однако в 2022 году Нико Бремер и его коллеги подтвердили, что у LECA есть митохондрии, и заявили, что у него несколько ядер, но оспорили, что он является фаготрофным. Это означало бы, что способность, обнаруженная у многих эукариот, поглощать материалы, развилась позже, а не была приобретена сначала и затем использована для поглощения альфапротеобактерий, которые стали митохондриями. [11]

LECA описывается как имеющая «впечатляющую клеточную сложность». [12] Ее клетка была разделена на отсеки. [12] По-видимому, она унаследовала набор белков эндосомального сортировочного комплекса , которые позволяют ремоделировать мембраны, включая отщепление пузырьков для формирования эндосом . [13] Ее аппараты для транскрипции ДНК в РНК , а затем для трансляции РНК в белки, были разделены, что позволило осуществить обширную обработку РНК и позволило экспрессии генов стать более сложной. [14] У нее были механизмы для перетасовки ее генетического материала и, возможно, для манипулирования ее собственной способностью к эволюции . Все это дало LECA «убедительную когорту селективных преимуществ». [12]

Эукариотический пол

Пол у эукариот — это сложный процесс, состоящий из мейоза и оплодотворения , который может быть связан с размножением . [15] Дэкс и Роджер [16] на основе филогенетического анализа предположили, что факультативный пол, вероятно, присутствовал у общего предка всех эукариот. На раннем этапе эволюции эукариот, около 2 миллиардов лет назад, организмам требовалось решение главной проблемы, заключающейся в том, что окислительный метаболизм высвобождает активные формы кислорода , которые повреждают генетический материал, ДНК . [15] Эукариотический пол обеспечивает процесс, гомологичную рекомбинацию во время мейоза, для использования информационной избыточности для восстановления таких повреждений ДНК . [15]

Сценарии

Биологи предложили несколько сценариев создания эукариот. Хотя существует общее согласие, что LECA должен был иметь ядро, митохондрии и внутренние мембраны, порядок, в котором они были приобретены, является спорным. В синтрофной модели первый эукариотический общий предок (FECA, около 2,2 г. лет назад ) получил митохондрии, затем мембраны, затем ядро. В фаготрофной модели он получил ядро, затем мембраны, затем митохондрии. В более сложном процессе он получил все три в короткие сроки, а затем другие возможности. Были предложены и другие модели. Что бы ни произошло, должно было быть создано много линий, но LECA либо вытеснил конкурентов, либо объединился с другими линиями, чтобы сформировать единую точку происхождения для эукариот. [12] Ник Лейн и Уильям Мартин утверждали, что митохондрии появились первыми, на том основании, что энергия была ограничивающим фактором размера прокариотической клетки. [17] Фаготрофная модель предполагает способность поглощать пищу, что позволяет клетке поглощать аэробную бактерию, которая становится митохондрией. [12]

Юджин Кунин и другие, отмечая, что археи имеют много общих черт с эукариотами, утверждают, что рудиментарные эукариотические черты, такие как выстланные мембраной отсеки, были приобретены до того, как эндосимбиоз добавил митохондрии к ранней эукариотической клетке, в то время как клеточная стенка была утрачена. Точно так же приобретение митохондрий не следует рассматривать как конец процесса, поскольку после или во время эндосимбиотического обмена должны были развиться новые сложные семейства генов. Таким образом, от FECA до LECA мы можем думать об организмах, которые можно считать протоэукариотами. В конце процесса LECA уже был сложным организмом с наличием семейств белков, участвующих в клеточной компартментализации. [18] [19]

Диверсификация: коронные эукариоты

В свою очередь, LECA дал начало коронной группе эукариот , содержащей предков животных , грибов , растений и разнообразных одноклеточных организмов с новыми возможностями и сложностью эукариотической клетки. [20] [21] Отдельные клетки без клеточных стенок хрупкие и имеют низкую вероятность быть окаменелыми . Если они окаменеют, у них будет мало признаков, которые четко отличали бы их от прокариот: размер, морфологическая сложность и (в конечном итоге) многоклеточность . Ранние окаменелости эукариот из позднего палеопротерозоя включают микроископаемые акритархи с относительно крепкими богато украшенными углеродистыми пузырьками Tappania с 1,63 млрд лет назад и Shuiyousphaeridium с 1,8 млрд лет назад. [21]

Ссылки

  1. ^ abc МакГрат, Кейси (31 мая 2022 г.). «Главный момент: раскрытие происхождения LUCA и LECA на древе жизни». Геномная биология и эволюция . 14 (6): evac072. doi :10.1093/gbe/evac072. PMC  9168435 .
  2. ^ Weiss, Madeline C.; Sousa, FL; Mrnjavac, N.; et al. (2016). «Физиология и среда обитания последнего универсального общего предка» (PDF) . Nature Microbiology . 1 (9): 16116. doi :10.1038/nmicrobiol.2016.116. PMID  27562259. S2CID  2997255.
  3. ^ ab Gabaldón, T. (октябрь 2021 г.). «Происхождение и ранняя эволюция эукариотической клетки». Annual Review of Microbiology . 75 (1): 631–647. doi :10.1146/annurev-micro-090817-062213. PMID  34343017. S2CID  236916203.
  4. ^ ab Woese, CR ; Kandler, Otto ; Wheelis, Mark L. (июнь 1990 г.). «К естественной системе организмов: предложение для доменов Archaea, Bacteria и Eucarya». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 87 (12): 4576–4579. Bibcode :1990PNAS...87.4576W. doi : 10.1073/pnas.87.12.4576 . PMC 54159 . PMID  2112744. 
  5. ^ ab Latorre, A.; Durban, A; Moya, A.; Pereto, J. (2011). «Роль симбиоза в эволюции эукариот». В Gargaud, Muriel; López-Garcìa, Purificacion; Martin H. (ред.). Origins and Evolution of Life: An astrobiological perspective . Cambridge: Cambridge University Press. стр. 326–339. ISBN 978-0-521-76131-4. Архивировано из оригинала 24 марта 2019 . Получено 27 августа 2017 .
  6. ^ Маргулис, Линн ; Чепмен, Майкл; Герреро, Рикардо; Холл, Джон (29 августа 2006 г.). «Последний общий предок эукариот (LECA): Приобретение подвижности цитоскелета у аэротолерантных спирохет в протерозое». Труды Национальной академии наук . 103 (35): 13080–13085. Bibcode : 2006PNAS..10313080M. doi : 10.1073/pnas.0604985103 . PMC 1559756. PMID  16938841 . 
  7. ^ Уильямс, Том А.; Кокс, Саймон Дж.; Фостер, Питер Г.; Сёллёши, Гергей Дж.; Эмбли, Т. Мартин (9 декабря 2019 г.). «Филогеномика обеспечивает надежную поддержку двухдоменного дерева жизни». Nature Ecology & Evolution . 4 (1): 138–147. Bibcode :2019NatEE...4..138W. doi :10.1038/s41559-019-1040-x. PMC 6942926 . PMID  31819234. 
  8. ^ О'Мэлли, Морин А.; Леже, Мишель М.; Уайдман, Джереми Г.; Руис-Трилло, Иньяки (18 февраля 2019 г.). «Концепции последнего общего предка эукариот». Nature Ecology & Evolution . 3 (3): 338–344. Bibcode : 2019NatEE...3..338O. doi : 10.1038/s41559-019-0796-3. hdl : 10261/201794 . PMID  30778187. S2CID  256718457.
  9. ^ ab Leander, BS (май 2020 г.). «Хищные простейшие». Current Biology . 30 (10): R510–R516. doi : 10.1016/j.cub.2020.03.052 . PMID  32428491. S2CID  218710816.
  10. ^ ab Strassert, Jürgen FH; Irisarri, Iker; Williams, Tom A.; Burki, Fabien (25 марта 2021 г.). «Молекулярная временная шкала для эволюции эукариот с учетом происхождения пластид, полученных из красных водорослей». Nature Communications . 12 (1): 1879. Bibcode :2021NatCo..12.1879S. doi :10.1038/s41467-021-22044-z. PMC 7994803 . PMID  33767194. 
  11. ^ Бремер, Нико; Триа, Фернандо Д.К.; Скеджо, Йосип; Гарг, Шрирам Г.; Мартин, Уильям Ф. (31 мая 2022 г.). «Реконструкции предкового состояния прослеживают митохондрии, но не фагоцитоз до последнего общего предка эукариот». Геномная биология и эволюция . 14 (6). doi :10.1093/gbe/evac079. PMC 9185374. PMID  35642316 . 
  12. ^ abcde Koumandou, V. Lila; Wickstead, Bill; Ginger, Michael L.; van der Giezen, Mark; Dacks, Joel B.; Field, Mark C. (2013). «Молекулярная палеонтология и сложность последнего общего предка эукариот». Critical Reviews in Biochemistry and Molecular Biology . 48 (4): 373–396. doi :10.3109/10409238.2013.821444. PMC 3791482. PMID  23895660 . 
  13. ^ Макарова, Кира С.; Ютин, Наталья; Белл, Стивен Д.; Кунин, Евгений В. (6 сентября 2010 г.). «Эволюция различных систем деления клеток и образования везикул у архей». Nature Reviews Microbiology . 8 (10): 731–741. doi :10.1038/nrmicro2406. PMC 3293450 . PMID  20818414. 
  14. ^ Мартин, Уильям; Кунин, Юджин В. (2006). «Интроны и происхождение компартментализации ядра и цитозоля». Nature . 440 (7080): 41–45. doi :10.1038/nature04531. ISSN  0028-0836.
  15. ^ abc Хорандл, Э.; Шпейер, Д. (7 февраля 2018 г.). «Как кислород привел к эукариотическому сексу». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 285 (1872). Королевское общество. doi : 10.1098/rspb.2017.2706. PMC 5829205. PMID  29436502 . 
  16. ^ Dacks, J.; Roger, AJ (1999). «Первая половая линия и значимость факультативного пола». Journal of Molecular Evolution . 48 (6): 779–783. Bibcode : 1999JMolE..48..779D. doi : 10.1007/pl00013156. PMID  10229582. S2CID  9441768.
  17. ^ Лейн, Ник ; Мартин, Уильям Ф. (2010). «Энергетика сложности генома». Nature . 467 (7318): 929–934. Bibcode : 2010Natur.467..929L. doi : 10.1038/nature09486. PMID  20962839. S2CID  17086117.
  18. ^ Кунин, Евгений В. (март 2005 г.). «Невероятно расширяющийся предок эукариот». Cell . 140 (5): 606–608. doi :10.1016/j.cell.2010.02.022. PMC 3293451 . PMID  20211127. 
  19. ^ Martijn, J.; Ettema, TJG (февраль 2013 г.). «От археона к эукариоте: темные века эволюции эукариотической клетки». Biochem Soc Trans . 41 (1): 451–7. doi :10.1042/BST20120292. PMID  23356327.
  20. ^ Ван де Пир, Ив; Балдауфрид, Сандра Л.; Дулиттл, В. Форд; Мейерид, Аксель (2000). «Обновленная и всеобъемлющая филогения рРНК (коронных) эукариот на основе калиброванных по скорости эволюционных расстояний». Журнал молекулярной эволюции . 51 (6): 565–576. Bibcode : 2000JMolE..51..565V. doi : 10.1007/s002390010120. PMID  11116330. S2CID  9400485.
  21. ^ ab Butterfield, NJ (2015). «Ранняя эволюция эукариот». Палеонтология . 58 (1): 5–17. Bibcode : 2015Palgy..58....5B. doi : 10.1111/pala.12139 .

Внешние ссылки