Красавица -красавка ( Calopteryx virgo ) — вид стрекоз семейства Calopterygidae . Встречается в Европе, Северной Африке и Западной Азии. [1] Часто встречается вдоль быстрых водоёмов.
В настоящее время известно пять подвидов : [3]
Самки могут откладывать до 300 яиц за раз на плавающие растения, такие как водяной лютик . Как и полосатая красавка , они часто погружаются под воду, чтобы сделать это, и яйца вылупляются примерно через 14 дней. Личинки имеют форму палочки и длинные ноги. Они развиваются в течение двух лет в подводной растительности, растительных остатках или корнях. Обычно они зимуют в иле или слизи.
Личинки красавки-красавки развиваются в течение 10–12 стадий , каждая из которых заканчивается линькой . Длина тела варьируется и зависит от условий окружающей среды. На последней стадии (стадия F-0) личинки достигают длины 3,5–4,6 миллиметра и весят около 4 миллиграммов, что немного меньше, чем у полосатой красавки. Личинок красавки-красавки можно узнать по щетинкам жабр на брюшке.
Тело личинок показывает лишь относительно небольшую адаптацию к быстротекущим водам их среды обитания. Тело не уплощенное, но очень тонкое, а ноги длинные и заканчиваются крепкими когтями. Поскольку они находятся в воде и в основном в тихих местах, опасность быть унесенными течением относительно невелика. Если это происходит, они вытягиваются, чтобы ухватиться за проплывающую растительность или субстрат.
Красивая красавка-красавка может достигать длины тела 49–54 миллиметров (1,9–2,1 дюйма) [5] с длиной задних крыльев 31–37 миллиметров (1,2–1,5 дюйма). [6] Эти крупные, темные стрекозы имеют маленькие, боковые, полусферические глаза; две пары крыльев, похожих по форме; и тонкое брюшко. Крылья имеют густую внутреннюю сеть жилок и могут быть прозрачными или однородно окрашенными в своей базовой области. Этот вид демонстрирует очевидный половой диморфизм в цветовом рисунке. [6]
Самец обычно имеет гораздо более обширную пигментацию на крыльях, чем другие виды Calopteryx в его ареале. На юго-востоке его ареала ( Балканы и Турция ) крылья полностью металлически-синие. В других областях крылья имеют четкие пятна у основания и кончика. У неполовозрелых самцов крылья коричневые, так как металлически-синий цвет крыльев развивается только с возрастом. [7] У них металлически-сине-зеленые тела и сине-зеленые глаза. [6] У самки темно-коричневые переливающиеся крылья, белое пятно около кончика крыльев (называемое псевдоптеростигмой ) и металлически-зеленое тело с бронзовым кончиком брюшка . [ 6]
Этот вид похож на полосатую красавку ( Calopteryx splendens ), еще одну британскую стрекозу с цветными крыльями. [7]
Красивые красавки распространены по всей Европе, за исключением юго-западной части Пиренейского полуострова, Балеарских островов и Исландии. [8] [1] На севере они распространяются до Северного Ледовитого океана, гораздо севернее, чем полосатые красавки. Их южные популяции можно найти на юге вплоть до Марокко и Алжира. [9] Восточный подвид C. v. japonica , обнаруженный на Японских островах, является предметом споров относительно того, является ли он отдельным видом. Красивые красавки в основном встречаются в низинных местах. Регулярные находки происходят из районов с максимальной высотой до 980 м над уровнем моря; иногда их можно встретить на высоте до 1200 метров, например, в Альпах.
Красивые красавки живут в основном вблизи небольших и средних ручьев и ручьев. [7] Они предпочитают относительно низкую температуру воды и умеренное или быстрое течение. Вода не должна быть богатой питательными веществами ( эвтрофной ). В северной части их ареала, например, в Норвегии и Финляндии, они также встречаются вблизи средних рек или даже более крупных ручьев. Водоемы обычно находятся в непосредственной близости от лесов.
Личинки живут в ручьях и в основном зависят от водных растений. Личинкам нужны стебли и листья, чтобы держаться, особенно в районах с сильным течением. Из-за этого их крайне редко можно найти в бесплодных местах, плоских истекающих берегах или районах с гладким каменным дном. Они также живут в небольших естественных озерах или прудах с известняковой коренной породой. Они живут в тихих местах между аллювиальными листьями или открытыми корнями. Их можно найти на погруженных растениях, таких как элодея ( Elodea sp .), водяной лютик ( Ranunculus fluitans ) или других растениях, погруженных на глубину от нескольких сантиметров до нескольких дециметров.
По сравнению с личинками полосатой красавки, личинки красивой красавки предпочитают более тихие участки воды, поскольку более медленное течение позволяет более эффективно поглощать кислород под водой. Только в очень редких случаях личинки присутствуют в стоячей воде. Личинки обитают в основном в растительности.
Важным фактором появления красивых красавиц является кислород в воде. Личинки гораздо более чувствительны к дефициту кислорода, чем личинки полосатой красавки, и нуждаются в достаточном насыщении воды кислородом. Воды с высоким содержанием осадка и ила не являются хорошей средой обитания для личинок.
Другим ключевым фактором появления личинок красавицы-красавки является температура воды. Этот вид предпочитает более прохладные, тенистые участки воды с оптимальной летней средней температурой от 13 до 18 °C. При температуре выше 22 °C наблюдались травмы личинок, а также снижение вылупляемости икры. Отдельные популяции могут адаптироваться к постоянно более высоким температурам.
Среда обитания взрослых особей соответствует близлежащей среде обитания личинок. В отличие от взрослых особей полосатой красавки, прекрасную красавку можно встретить на лесных полянах и очень редко на берегах крупных водоемов. Деревья и кустарники используются в качестве мест отдыха, причем прекрасная красавка часто отдыхает на высоких травянистых растениях, таких как большая крапива ( Urtica dioica ).
Места размножения похожи на места обитания личинок. Они предпочитают прохладные, тенистые водоемы с более или менее сильным течением и почти естественной растительностью и береговой структурой. Это, как правило, луговые и пастбищные ручьи в этом районе и редко лес. Прибрежная растительность также играет роль ветрозащиты. Благодаря своим широким крыльям, прекрасную красавку легче уносит ветром, чем другие виды стрекоз.
Самцы территориальны и сидят на прибрежных растениях и деревьях, где поджидают самок или преследуют пролетающих насекомых, часто возвращаясь на то же место. [7] Самцы могут уходить далеко от воды, а самки живут вдали от воды, если только не откладывают яйца или не ищут себе пару.
Половозрелые красивые красавицы-красавки демонстрируют выраженное территориальное поведение, занимая территории, которые они защищают от других самцов. Их защита в основном состоит из угрожающих жестов, расправления крыльев и четкой видимости. Оптимальные территории соответствуют оптимальным местам гнездования для самок. Они характеризуются повышенным потоком и подходящим субстратом для откладки яиц в потенциальных местах размножения. Размеры территорий и их расстояние друг от друга зависят от плотности популяции, а также от наличия подходящей среды обитания. Самцы, не занимающие территорию, могут оставаться в прибрежной растительности и пытаться заполнить пустующие места. Особенно, когда присутствует всего несколько самцов, территориальная защита очень агрессивна. При большем количестве конкурирующих самцов агрессия значительно снижается.
Самцы будут защищать свою территорию с открытых насестов в растительности, которые простираются над водой, иногда на растительности или на подушках из камней среди воды. Отсюда они будут осматривать свою территорию и выполнять поведение, известное как «крыльевое хлопанье», когда крылья быстро опускаются вниз, а затем медленно поднимаются. Считается, что это в основном используется для общения, однако это также может помогать вентилировать грудную клетку, возможно, играя роль в терморегуляции.
Спаривание прекрасной красавки похоже на спаривание других представителей рода Calopteryx . Самки будут летать над водой в поисках подходящих мест для гнездования, проходя по пути через территории самцов. Самцы будут летать к самке, демонстрируя акробатические трюки, которые можно увидеть только во время ухаживания, и показывая нижнюю часть своего живота. Задние три секции живота намного ярче и представлены самке. Затем самец приведет самку к месту гнездования и облетит территорию один раз, когда самка приземлится. Затем самец будет зависать, ожидая, пока самка приземлится, показывая ее готовность к спариванию. Пара выстроится в «спаривательное колесо», и спаривание может длиться от 40 секунд до 5 минут.
После спаривания самец отпускает самку и начинает показывать ей место гнездования. Брюшко самки опускается во время послекопуляционного отдыха, который длится несколько секунд, после чего она следует за самцом. Яйца откладываются в стебли водных растений на уровне или ниже уровня воды, где самка может погружаться на срок до 90 минут. В отличие от почти всех других видов стрекоз, самка взбирается на стебель вверх ногами и вонзает яйца в стебель с помощью яйцеклада , ориентируя их почти вертикально. Пока самка откладывает яйца, самец ждет наверху, защищая самку от других самцов. Оба пола спариваются несколько раз в день в течение нескольких недель до своей смерти.
Развитие стрекозы можно разделить на три периода. Во-первых, раннее развитие после оплодотворения, когда формируется основная форма тела, затем следует дальнейшее развитие формы тела до вылупления из яйца, и, наконец, личиночное развитие вылупившихся особей до формирования крыльев.
Яйца прекрасной красавки в среднем имеют длину 1,2 миллиметра и ширину 0,2 миллиметра, имеют веретенообразную структуру. На заостренном конце яйца находятся четыре отверстия, которые самец использует для инъекции спермы. Яйца также имеют воронкообразный отросток, который позволяет им выступать наружу из стебля растения. Цвет яиц меняется с ярко-желтого, когда они только что отложены, на желто-коричневый или желто-коричневый по мере взросления.
После того, как яйца отложены и оплодотворены, начинается эмбриональное развитие стрекозы. Впервые это было описано для прекрасной красавки в 1869 году и было первым описанием эмбрионального развития насекомого. Снаружи развитие эмбриона можно увидеть по небольшому изменению длины и формы яйца. Верхняя часть яйца слегка выпячивается, а нижняя становится вогнутой. Яйца обычно вылупляются в период от 20 дней до одного месяца после оплодотворения.
На Ближнем Востоке личиночное развитие прекрасной красавки обычно занимает 6–8 недель, в основном из-за предпочтения более прохладных вод. Это несколько дольше, чем у полосатой красавки. Личинки продолжают развиваться в течение зимы, некоторые из них претерпевают метаморфозы в следующем году. Если вода прохладнее во время размножения, большая часть личинок будет зимовать дважды, что даст время развития около двух лет ( полувольтинное развитие ). Исследования показали, что это может изменить соотношение между унивольтинными и полувольтинными личинками в водоеме и очистить течение реки и повысить температуру воды, перемещаясь в сторону унивольтинных личинок. [ необходимо уточнение ]
Личинки, как и другие стрекозы, являются хищниками и питаются в основном личинками других насекомых. Сюда входят личинки мошек, мошек, веснянок и поденок, а также они могут питаться амфиподами . Личинки будут защищаться от личинок стрекоз, особенно от личинок своего вида.
Личинки гораздо более чувствительны к изменениям среды обитания, чем полосатая красавка, особенно к колебаниям температуры. Для быстрого увеличения смертности достаточно всего нескольких дней недостатка кислорода, и даже после восстановления приемлемых условий кислорода все равно будет более высокий уровень смертности и врожденных дефектов среди пораженных особей. Это в основном связано с тем, что красивые красавки неэффективно поглощают кислород из воды. Это отличается от полосатой стрекозы, у которой тонкокожие трахеогенные придатки, которые делают их менее чувствительными к колебаниям подачи кислорода. Неэффективность их поглощения кислорода уравновешивается выбором ими среды обитания, поскольку как усиленный поток, так и более прохладная вода повышают их поглощательную способность.
Взрослые красивые стрекозы начинают появляться в конце апреля и продолжают до конца сентября, в зависимости от погоды. [7] Большинство вылуплений происходит с конца мая по конец июня. Превращение личинок во взрослых особей не синхронно и длится в течение всего сезона примерно до середины июля. Недавно вылупившиеся стрекозы обычно остаются около места своего вылупления в течение 10 дней, живя в окружающей растительности, пока их крылья полностью не окрасятся. После этого они возвращаются в воду и начинают спариваться. Взрослые особи живут только один сезон; продолжительность их взрослой жизни составляет около 40-50 дней.
Самцы остаются на освещенных солнцем участках в течение всего дня, обычно достигая воды ранним утром. В Центральной Европе они обычно прилетают между 7:00 и 9:00 утра. В затененных местах стрекозы прилетают позже и обычно греются на вершине окружающей растительности. Самки летают над водой в течение дня в поисках подходящих мест для гнездования, и оба пола занимаются охотой, рекламой, спариванием и откладыванием яиц в теплые полуденные часы. Ночью стрекозы возвращаются на те же освещенные солнцем участки в растительности, где они начали свой день.
Самцы красивых стрекоз не улетают далеко от мест размножения, охоты и отдыха, удаляясь лишь на сравнительно небольшие расстояния в 20–100 метров (66–328 футов). Было замечено, что самки пролетают расстояние до 4 миль (6,4 км) в день.
Красавица-красавка считается стеноэкозной из-за своих очень узких экологических требований. Личинки, в частности, могут процветать только в естественных водоемах, которые мало подвержены влиянию человека. В большей части своего ареала вид очень редок. Он полностью отсутствует в крупных городах и промышленных центрах, и даже в регионах с ярко выраженным сельскохозяйственным использованием он встречается лишь изредка. Из-за этого Красная книга (1998) Германии классифицирует его как находящийся под угрозой исчезновения в некоторых странах, даже находящийся под угрозой исчезновения. То же самое касается Австрии, Швейцарии и других стран Центральной Европы. Однако МСОП считает его видом, вызывающим наименьшие опасения . [1]
Известно, что несколько факторов влияют на популяцию красивых стрекоз — это необходимость определенных водных растений. Эвтрофикация некоторых вод бытовыми или сельскохозяйственными сточными водами способствовала сокращению некоторых популяций. Это приводит к увеличению цветения водорослей , снижению доступного кислорода в затронутых водах и влиянию на тип присутствующей растительности. Новая растительность может не быть принята самками в качестве мест откладки яиц. Кроме того, у личинок меньше возможностей удерживаться на течении, а водоросли и частицы грязи оседают в их жабрах, ограничивая дыхание. За водорослями следует разрастание водорослей и, в конечном итоге, заиливание водоемов.
Однако естественные воды с низким уровнем загрязнения не гарантируют подходящей среды обитания. Быстрорастущие растения, такие как таволга вязолистная ( Filipendula ulmaria ), крапива двудомная ( Urtica dioica ) или бальзамин гималайский ( Impatiens glandulifera ), могут привести к зарастанию территории. Кроме того, если рост деревьев на краю воды приводит к образованию закрытого полога, стрекозам не хватает необходимого солнечного света. Эти проблемы можно устранить путем регулярного удаления части растительности или даже частичного прореживания деревьев и кустарников. В интенсивно используемых сельскохозяйственных районах с регулярным использованием навозных удобрений голая полоса шириной в несколько метров может предотвратить эвтрофикацию прибрежных территорий.