stringtranslate.com

Денитрификация

Азотный цикл.

Денитрификация – это процесс, осуществляемый микроорганизмами, при котором нитрат (NO 3 - ) восстанавливается и в конечном итоге приводит к образованию молекулярного азота (N 2 ) через ряд промежуточных газообразных продуктов оксида азота. Факультативные анаэробные бактерии осуществляют денитрификацию как тип дыхания, который восстанавливает окисленные формы азота в ответ на окисление донора электронов, такого как органическое вещество . Предпочтительные акцепторы электронов азота в порядке от наиболее термодинамически выгодных до наименее благоприятных включают нитрат (NO 3 - ), нитрит (NO 2 - ), оксид азота (NO), оксид азота (N 2 O), что в конечном итоге приводит к образованию динитрогена (N 2 ) завершение азотистого цикла . Денитрифицирующим микробам требуется очень низкая концентрация кислорода (менее 10%), а также органический углерод для получения энергии. Поскольку денитрификация позволяет удалить NO 3 − , уменьшая его выщелачивание в грунтовые воды, ее можно стратегически использовать для очистки сточных вод или остатков животного происхождения с высоким содержанием азота. Денитрификация может привести к утечке N 2 O, который является озоноразрушающим веществом и парниковым газом , который может оказать значительное влияние на глобальное потепление.

Процесс осуществляют преимущественно гетеротрофные бактерии (такие как Paracoccus denitrificans и различные псевдомонады ), [1] хотя были идентифицированы и автотрофные денитрификаторы (например, Thiobacillus denitrificans ). [2] Денитрификаторы представлены во всех основных филогенетических группах. [3] Обычно в полном восстановлении нитрата до N 2 участвуют несколько видов бактерий , и в процессе восстановления идентифицировано более одного ферментативного пути. [4] Процесс денитрификации не только обеспечивает организм энергией, выполняя восстановление нитратов до газообразного диазота, но также некоторые анаэробные инфузории могут использовать денитрифицирующих эндосимбионтов для получения энергии, аналогично использованию митохондрий в организмах, дышащих кислородом. [5]

Прямое восстановление нитрата до аммония , процесс, известный как диссимиляционное восстановление нитрата до аммония или DNRA , [6] также возможно для организмов, имеющих ген nrf . [7] [8] Это менее распространено, чем денитрификация в большинстве экосистем как средство снижения нитратов. Другие гены, известные у микроорганизмов, которые денитрифицируют, включают , среди прочего, nir (нитритредуктаза) и nos (редуктаза закиси азота); [3] организмы, имеющие эти гены, включают Alcaligenes faecalis , Alcaligenes xylosoxydans , многие представители рода Pseudomonas , Bradyrhizobium japonicum и Blastobacter denitrificans . [9]

Обзор

Половинные реакции

Денитрификация обычно протекает посредством некоторой комбинации следующих полуреакций, при этом фермент, катализирующий реакцию, указан в скобках:

Весь процесс можно выразить как чистую сбалансированную окислительно-восстановительную реакцию, в которой нитрат (NO 3 − ) полностью восстанавливается до динитрогена (N 2 ):

Условия денитрификации

В природе денитрификация может происходить как в наземных, так и в морских экосистемах . [10] Обычно денитрификация происходит в бескислородной среде, где концентрация растворенного и свободно доступного кислорода снижается. В этих районах нитраты (NO 3 − ) или нитриты ( NO
2- ) может использоваться в качестве замены терминального акцептора электронов вместо кислорода (O 2 ), более энергетически выгодного акцептора электронов. Терминальный акцептор электронов — это соединение, которое восстанавливается в ходе реакции за счет приема электронов. Примерами бескислородной среды могут быть почвы , [11] грунтовые воды , [12] водно-болотные угодья , нефтяные резервуары, [13] плохо вентилируемые уголки океана и отложения морского дна .

Кроме того, денитрификация может происходить и в кислородной среде. Высокую активность денитрификаторов можно наблюдать в приливных зонах, где приливные циклы вызывают колебания концентрации кислорода в песчаных прибрежных отложениях. [14] Например, бактериальный вид Paracoccus denitrificans участвует в денитрификации одновременно как в кислородных, так и в бескислородных условиях. При воздействии кислорода бактерии способны использовать редуктазу закиси азота — фермент, который катализирует последний этап денитрификации. [15] Аэробными денитрификаторами являются в основном грамотрицательные бактерии типа протеобактерий. Ферменты NapAB, NirS, NirK и NosZ расположены в периплазме - широком пространстве, ограниченном цитоплазматической и внешней мембраной грамотрицательных бактерий. [16]

Денитрификация может привести к состоянию, называемому изотопным фракционированием в почвенной среде. Два стабильных изотопа азота, 14 N и 15 N, обнаружены в профилях отложений. Более легкий изотоп азота, 14 N, предпочтителен во время денитрификации, в результате чего более тяжелый изотоп азота, 15 N, остается в остаточном веществе. Эта селективность приводит к обогащению 14 N в биомассе по сравнению с 15 N. [17] Более того, относительное содержание 14 N можно проанализировать, чтобы отличить денитрификацию от других процессов в природе.

Использование при очистке сточных вод

Денитрификация обычно используется для удаления азота из сточных и городских сточных вод . Это также инструментальный процесс на построенных водно-болотных угодьях [18] и прибрежных зонах [19] для предотвращения загрязнения подземных вод нитратами в результате чрезмерного использования удобрений в сельском хозяйстве или в быту . [20] Биореакторы на древесной щепе изучаются с 2000-х годов и эффективны для удаления нитратов из сельскохозяйственных стоков [21] и даже из навоза. [22]

Восстановление в бескислородных условиях также может происходить посредством процесса, называемого анаэробным окислением аммония ( анаммокс ): [23]

NH 4 + + NO 2 − → N 2 + 2 H 2 O

На некоторых станциях очистки сточных вод в сточные воды добавляются такие соединения, как метанол , этанол , ацетат , глицерин или запатентованные продукты, чтобы обеспечить источник углерода и электронов для денитрифицирующих бактерий. [24] Микробная экология таких инженерных процессов денитрификации определяется природой донора электронов и условиями эксплуатации процесса. [25] [26] Процессы денитрификации также используются при очистке промышленных сточных вод . [27] Многие типы и конструкции денитрифицирующих биореакторов коммерчески доступны для промышленного применения, включая электробиохимические реакторы (EBR) , мембранные биореакторы (MBR) и биореакторы с подвижным слоем (MBBR).

Аэробная денитрификация, проводимая аэробными денитрификаторами, может позволить устранить необходимость в отдельных резервуарах и снизить выход осадка. Существуют менее строгие требования к щелочности, поскольку щелочность, образующаяся во время денитрификации, может частично компенсировать расход щелочности при нитрификации. [16]

Небиологическая денитрификация

Удалить нитраты можно различными небиологическими методами. К ним относятся методы, которые могут разрушать соединения азота, такие как химические и электрохимические методы, а также методы, которые избирательно переносят нитрат в концентрированный поток отходов, такие как ионный обмен или обратный осмос. Химическое удаление нитратов может происходить посредством сложных процессов окисления, хотя при этом могут образовываться опасные побочные продукты. [28] Электрохимические методы позволяют удалять нитраты с помощью напряжения, приложенного к электродам, при этом разложение обычно происходит на катоде. Эффективные катодные материалы включают переходные металлы, постпереходные металлы [29] и полупроводники, такие как TiO 2 . [30] Электрохимические методы часто позволяют избежать дорогостоящих химических добавок, но их эффективность может быть ограничена уровнем pH и присутствующими ионами. Обратный осмос очень эффективен при удалении небольших заряженных растворенных веществ, таких как нитраты, но он также может удалять полезные питательные вещества, создавать большие объемы сточных вод и требовать повышенного давления перекачки. Ионный обмен может избирательно удалять нитраты из воды без больших потоков отходов, [31] , но требует регенерации и может столкнуться с проблемами поглощения нежелательных ионов.

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Карлсон, Калифорния; Ингрэм, Дж. Л. (1983). «Сравнение денитрификации Pseudomonas stutzeri, Pseudomonas aeruginosa и Paracoccus denitrificans». Прил. Окружающая среда. Микробиол . 45 (4): 1247–1253. Бибкод : 1983ApEnM..45.1247C. дои :10.1128/АЕМ.45.4.1247-1253.1983. ПМК  242446 . ПМИД  6407395.
  2. ^ Баалсруд, К.; Баалсруд, Кьеллрун С. (1954). «Исследования Thiobacillus denitrificans ». Архив микробиологии . 20 (1): 34–62. дои : 10.1007/BF00412265. PMID  13139524. S2CID  22428082.
  3. ^ аб Зумфт, WG (1997). «Клеточная биология и молекулярные основы денитрификации». Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 61 (4): 533–616. doi :10.1128/mmbr.61.4.533-616.1997. ПМК 232623 . ПМИД  9409151. 
  4. ^ Атлас, Р.М., Бартас, Р. Микробная экология: основы и приложения. 3-е изд. Издательство Бенджамина-Каммингса. ISBN 0-8053-0653-6 
  5. ^ Граф, Джон С.; Шорн, Сина; Китцингер, Катарина; Ахмеркамп, Серен; Вёле, Кристиан; Хюттель, Бруно; Шуберт, Карстен Дж.; Кайперс, Марсель ММ; Милучка, Яна (3 марта 2021 г.). «Анаэробный эндосимбионт генерирует энергию для инфузорий-хозяев путем денитрификации». Природа . 591 (7850): 445–450. Бибкод : 2021Natur.591..445G. дои : 10.1038/s41586-021-03297-6 . ПМЦ 7969357 . ПМИД  33658719. 
  6. ^ Ан, С.; Гарднер, WS (2002). «Диссимиляционное восстановление нитратов до аммония (ДНРА) как азотное звено в сравнении с денитрификацией как стоком в мелководном устье (Лагуна-Мадре / Баффин-Бей, Техас)». Серия «Прогресс в области морской экологии ». 237 : 41–50. Бибкод : 2002MEPS..237...41A. дои : 10.3354/meps237041 .
  7. ^ Кайперс, МММ; Марчант, Гонконг; Картал, Б (2011). «Микробная сеть круговорота азота». Обзоры природы Микробиология . 1 (1): 1–14. дои : 10.1038/nrmicro.2018.9. hdl : 21.11116/0000-0003-B828-1 . PMID  29398704. S2CID  3948918.
  8. ^ Спаннинг Р., Дельгадо М. и Ричардсон Д. (2005). «Азотный цикл: денитрификация и его связь с фиксацией N 2 ». Фиксация азота: происхождение, применение и прогресс исследований . стр. 277–342. дои : 10.1007/1-4020-3544-6_13. ISBN 978-1-4020-3542-5. Вы можете столкнуться с ДНКРА, если вашим источником углерода является ферментируемый субстрат, например глюкоза, поэтому, если вы хотите избежать ДНКРА, используйте неферментируемый субстрат.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  9. ^ Лю, X.; Тикиа, С.М.; Ольгин, Г.; Ву, Л.; Нольд, Южная Каролина; Девол, АХ; Луо, К.; Палумбо, А.В.; Тидже, Дж. М.; Чжоу, Дж. (2003). «Молекулярное разнообразие денитрифицирующих генов в отложениях континентальной окраины в зоне дефицита кислорода у тихоокеанского побережья Мексики». Прил. Окружающая среда. Микробиол . 69 (6): 3549–3560. Бибкод : 2003ApEnM..69.3549L. CiteSeerX 10.1.1.328.2951 . дои : 10.1128/aem.69.6.3549-3560.2003. ПМК 161474 . ПМИД  12788762.  
  10. ^ Зейтцингер, С.; Харрисон, Дж.А.; Больке, Дж. К.; Бауман, А. Ф.; Лоуренс, Р.; Петерсон, Б.; Тобиас, К.; Дрехт, Г.В. (2006). «Денитрификация в ландшафтах и ​​водных ландшафтах: синтез». Экологические приложения . 16 (6): 2064–2090. doi :10.1890/1051-0761(2006)016[2064:dalawa]2.0.co;2. hdl : 1912/4707 . ПМИД  17205890.
  11. ^ Скалья, Дж.; Ленси, Р.; Шаламе, А. (1985). «Связь между фотосинтезом и денитрификацией в посаженной почве». Растение и почва . 84 (1): 37–43. дои : 10.1007/BF02197865. S2CID  20602996.
  12. ^ Кором, Скотт Ф. (1992). «Естественная денитрификация в насыщенной зоне: обзор». Исследования водных ресурсов . 28 (6): 1657–1668. Бибкод : 1992WRR....28.1657K. дои : 10.1029/92WR00252.
  13. ^ Корниш Шартау, SL; Юркив, М.; Лин, С.; Григорян А.А.; Ламбо, А.; Парк, HS; Ломанс, БП; Ван дер Бизен, Э.; Джеттен, МСМ; Вордоу, Г. (2010). «Концентрация аммония в пластовых водах мезотермического месторождения нефти, подвергнутых закачке нитратов, снижается за счет образования денитрифицирующей биомассы и активности анаммокса». Прикладная и экологическая микробиология . 76 (15): 4977–4987. Бибкод : 2010ApEnM..76.4977C. дои : 10.1128/AEM.00596-10. ПМК 2916462 . ПМИД  20562276. 
  14. ^ Торговец; и другие. (2017). «Денитрифицирующее сообщество прибрежных отложений осуществляет одновременно аэробное и анаэробное дыхание». Журнал ISME . 11 (8): 1799–1812. дои : 10.1038/ismej.2017.51. ПМК 5520038 . ПМИД  28463234. 
  15. ^ Цюй; и другие. (2016). «Транкрипционная и метаболическая регуляция денитрификации у Paracoccus denitrificans обеспечивает низкую, но значительную активность редуктазы закиси азота в кислородных условиях». Экологическая микробиология . 18 (9): 2951–63. дои : 10.1111/1462-2920.13128. ПМИД  26568281.
  16. ^ Аб Джи, Бин; Ян, Кай; Чжу, Лей; Цзян, Ю; Ван, Хунъюй; Чжоу, Цзюнь; Чжан, Хуэйнин (2015). «Аэробная денитрификация: обзор важных достижений за последние 30 лет». Биотехнология и биотехнология . 20 (4): 643–651. дои : 10.1007/s12257-015-0009-0. S2CID  85744076.
  17. ^ Дэнке К.; Тамдруп Б. (2013). «Динамика и фракционирование изотопов азота во время осадочной денитрификации в Бокнис-Эк, Балтийское море». Биогеонауки . 10 (5): 3079–3088. Бибкод : 2013BGeo...10.3079D. doi : 10.5194/bg-10-3079-2013 – через Copernicus Publications.
  18. ^ Баханд, ПАМ; Хорн, Эй Джей (1999). «Денитрификация на построенных водно-болотных угодьях с свободной водой: II. Влияние растительности и температуры». Экологическая инженерия . 14 (1–2): 17–32. дои : 10.1016/s0925-8574(99)00017-8.
  19. ^ Мартин, TL; Кошик, Северная Каролина; Треворс, Джей Ти; Уайтли, HR (1999). «Обзор: Денитрификация в прибрежных зонах умеренного климата». Загрязнение воды, воздуха и почвы . 111 : 171–186. Бибкод : 1999WASP..111..171M. дои : 10.1023/а: 1005015400607. S2CID  96384737.
  20. ^ Малвейни, РЛ; Хан, Ю.А.; Малвейни, CS (1997). «Азотные удобрения способствуют денитрификации». Биология и плодородие почв . 24 (2): 211–220. дои : 10.1007/s003740050233. S2CID  18518.
  21. ^ Гейн, Э; Фози, Северная Каролина; Браун, ЖК (январь 2015 г.). «Моделирование удаления нитратов в денитрификационном слое». Вода Рес . 71С : 294–305. Бибкод : 2015WatRe..71..294G. doi :10.1016/j.watres.2014.10.039. ПМИД  25638338. (требуется подписка)
  22. ^ Карни К.Н., Роджерс М.; Лоулор, PG; Жан, X (2013). «Очистка отделенного анаэробного дигестата свиней с использованием биофильтров из древесной щепы». Энвайрон Технолоджи . 34 (5–8): 663–70. дои : 10.1080/09593330.2012.710408. PMID  23837316. S2CID  10397713. (требуется подписка)
  23. ^ Далсгаард, Т.; Тамдруп, Б.; Кэнфилд, Делавэр (2005). «Анаэробное окисление аммония (анаммокс) в морской среде». Исследования в области микробиологии . 156 (4): 457–464. дои : 10.1016/j.resmic.2005.01.011 . ПМИД  15862442.
  24. ^ Чен, К.-К.; Лин, Ю.-Ф. (1993). «Взаимосвязь между денитрифицирующими бактериями и метаногенными бактериями в смешанной культуральной системе акклиматизированных илов». Исследования воды . 27 (12): 1749–1759. Бибкод : 1993WatRe..27.1749C. дои : 10.1016/0043-1354(93)90113-v.
  25. ^ Байцток, Владимир; Лу, Хуэйцзе; Парк, Хонкын; Ким, Сунгпё; Ю, Ран; Чандран, Картик (15 апреля 2009 г.). «Влияние различных доноров электронов на молекулярную микробную экологию и биокинетику метилотрофных денитрифицирующих бактерий». Биотехнология и биоинженерия . 102 (6): 1527–1536. дои : 10.1002/бит.22213. PMID  19097144. S2CID  6445650.
  26. ^ Лу, Хуэйцзе; Чандран, Картик; Стенсель, Дэвид (ноябрь 2014 г.). «Микробная экология денитрификации при биологической очистке сточных вод». Исследования воды . 64 : 237–254. Бибкод : 2014WatRe..64..237L. doi :10.1016/j.watres.2014.06.042. ПМИД  25078442.
  27. ^ Константин, Х.; Фик, М. (1997). «Влияние источников углерода на скорость денитрификации промышленных сточных вод с высоким содержанием нитратов». Исследования воды . 31 (3): 583–589. Бибкод : 1997WatRe..31..583C. дои : 10.1016/s0043-1354(96)00268-0.
  28. ^ Раярот, Манодж П.; Аравиндакумар, Чарувила Т.; Шах, Нур С.; Бочкай, Гжегож (2022). «Очистка сточных вод на основе передовых процессов окисления (АОП) - неожиданные побочные реакции нитрования - серьезная экологическая проблема: обзор». Химико-технологический журнал . Эльзевир Б.В. 430 : 133002. doi : 10.1016/j.cej.2021.133002 . ISSN  1385-8947.
  29. ^ Раджмохан, Канзас; Гопинатх, М.; Четти, Рагурам (2016). «Обзор проблем и возможностей удаления нитратов из сточных вод электрохимическим методом». 37 . Тривени Энтерпрайзис: 1519–1528 гг. ISSN  2394-0379. {{cite journal}}: Требуется цитировать журнал |journal=( помощь )
  30. ^ Цзи, Янъюань; Ню, Цзюньфэн; Сюй, Донг; Ван, Кайсюань; Брейча, Джейкоб; Чон, Сынхё; Варсингер, Дэвид М. (2021). «Эффективный электрокатализ для денитрификации с использованием катодных массивов нанотрубок TiO2 и добавления ионов хлорида». Хемосфера . Эльзевир Б.В. 274 : 129706. Бибкод : 2021Chmsp.274l9706J. doi :10.1016/j.chemSphere.2021.129706. ISSN  0045-6535. PMID  33540319. S2CID  231818217.
  31. ^ Крюгер, Гордон М. (1949). «Способ удаления нитратов из воды перед использованием в детских смесях». Журнал педиатрии . Эльзевир Б.В. 35 (4): 482–487. дои : 10.1016/s0022-3476(49)80063-1. ISSN  0022-3476. ПМИД  18143940.