Paraponera clavata , широко известный как муравей-пуля , представляет собой вид муравьев , названный в честь его чрезвычайно болезненного укуса . Населяет влажные равнинные тропические леса Центральнойи Южной Америки .
Видовой эпитет муравья clavata означает «булавообразный». [2] Родовое название Парапонера переводится как «около Понера ». [3] Из-за своей устрашающей репутации муравей имеет несколько местных индейских, испанских и португальских названий в разных географических регионах; возможно, самым известным из них является венесуэльское прозвище hormigaveneticuatro («24 муравья» или «24-часовой муравей»), обозначающее целый день боли, которая следует за укусом; это также может относиться к времени, необходимому, чтобы убить человека. [4] [5] [6] В Бразилии португальские имена, данные местными жителями, включают formiga cabo verde , formigão или formigão-preto (большой черный муравей); Имена, происходящие от коренных американцев, включают tocandira и tocanquibira от тупи-гуарани tuca-ndy , что переводится как «тот, кто глубоко ранит». [6] Другие названия, под которыми его называют, включают чача , куманагата , мунури , сиамна и йолоса . [7] В Коста-Рике P. clavata известен как bala , что означает «пуля». [8] P. clavata также имеет несколько распространенных названий; он наиболее известен как муравей-пуля из-за сильной боли, которую он причиняет после укуса, подобной боли от выстрела. [9] [10] Другие названия — «меньший гигантский охотничий муравей» и «муравей конга». [11]
Paraponera clavata была впервые описана датским зоологом Йоханом Кристианом Фабрициусом в 1775 году, который назвал ее Formica clavata в своей Systema entomologiae . Фабрициус ошибочно указал типовую местность как Индию, поскольку эти муравьи обитают только в Центральной и Южной Америке. [12] В 1804 году P. clavata был переведен в род Ponera французским зоологом Пьером Андре Латреем . [13] Род Paraponera был установлен британским энтомологом Фредериком Смитом в 1858 году, а P. clavata был обозначен как типовой вид по монотипии (создание таксономической группы, включающей только один таксон ). [14] В своей книге Смит синонимизировал несколько таксонов под Paraponera clavata , включая Formica Armata , Formica spininoda , Ponera tarsalis и Ponera clavata . Более поздние публикации также будут синонимизировать больше таксонов, включая Formica aculeata и Formica clavata . [15] [16] Род был помещен в монотипическое племя Paraponerini в 1901 году итальянским энтомологом Карло Эмери , который подчеркнул важность определенных морфологических характеристик Paraponera ; Эмери также поместил это племя рядом с Эктатоммини . [17] Эта классификация была принята энтомологическим сообществом до 1958 года, когда американский энтомолог Уильям Браун-младший сделал синонимом Paraponerini и перевел Paraponera в Ectatommini. [18] В 1994 году оно считалось действительным племенем, но в 2003 году английский мирмеколог [ необходимы разъяснения ] повысил ранг племени до уровня подсемейства как Paraponerinae, части подсемейства понероморфов . [19] [20]
По современной классификации муравей-пуля является представителем рода Paraponera трибы Paraponerini, подсемейства Paraponerinae. Это член семейства Formicidae , относящегося к отряду Hymenoptera . [21] Когда-то он был единственным представителем своего рода и племени, пока вымерший Paraponera Dieteri не был описан в 1994 году энтомологом Чезаре Барони Урбани. [6] Муравей, описанный из доминиканского янтаря , существовал в раннем миоцене, от 15 до 45 миллионов лет назад. P. Dieteri можно отличить от P. clavata по гораздо более узкой головке, длине, ширине переднеспинки , ширине черешка и другим особенностям. Хорошая сохранность окаменелостей позволила провести всестороннее сравнение этих двух видов; Скульптура тела P. Dieteri предполагает, что этот род в целом демонстрирует медленную скорость эволюции. [6]
P. clavata — единственный живой вид своего подсемейства. Хотя P. Dieteri был первым описанным вымершим родственником P. clavata , еще одна окаменелость Paraponera была исследована ранее, в 1980-х годах. Ископаемое, происходящее из миоцена , было найдено в доминиканском янтаре из Эспаньолы ; на момент открытия муравей был самым крупным ископаемым в своем роде. Он показал сходные характеристики с P. clavata , хотя был значительно меньше. Окаменелость также имеет биогеографическое значение. Поскольку P. clavata встречается не на Больших Антильских островах , а скорее в Центральной и Южной Америке, это позволяет предположить, что в третичный период остров покрывали влажные тропические леса . Это также подтверждается тем фактом, что P. clavata — лесной муравей, который кормится на земле, а также в кустах и деревьях. [22]
Рабочие муравьи имеют длину 18–30 мм (0,7–1,2 дюйма) [23] и напоминают толстых красновато-черных бескрылых ос . Парапонера хищна и , как все примитивные понероморфы , не проявляет полиморфизма в касте рабочих; королева муравьев ненамного крупнее рабочих. [24] Они не агрессивные муравьи, но злобны при защите гнезда, когда издают свистящий звук и яростно жалят. [25]
Парапонера распространена по всей Центральной и Южной Америке , обычно встречается во влажной Неотропической сфере . Эти муравьи встречаются в Гондурасе , Сальвадоре , Никарагуа , Коста-Рике и Панаме с севера, а также в Венесуэле , Колумбии , Эквадоре , Перу , Боливии и Бразилии с юга. [26] Колонии встречаются в низменных районах, на высоте от уровня моря до 750 метров (2461 фут). Однако образцы были собраны на высоте 1500 метров (4921 фут) в Международном парке Ла-Амистад . [27]
Колонии состоят из нескольких сотен особей и обычно располагаются у подножия деревьев. Рабочие добывают на деревьях корм для мелких членистоногих и нектара в зоне непосредственно над гнездом, часто до верхнего полога ; На лесной подстилке добывается мало пищи. Нектар , переносимый между челюстями , является наиболее распространенной пищей, которую собиратели приносят обратно в гнездо. Два исследования в Коста-Рике и на острове Барро-Колорадо (BCI) обнаружили около четырех гнезд муравьев-пуля на гектар леса. На BCI гнезда были обнаружены под 70 видами деревьев, шестью видами кустарников, двумя видами лиан и одним видом пальм. Гнезда чаще всего встречались под кронами Faramea occidentalis и Trichilia tuberculata , но эти деревья также наиболее многочисленны в лесу. Гнезда встречались под Alseis blackiana , Tabernamontana arborea , Virola sebifera , Guarea guidonia и Oenocarpus mapora чаще, чем можно было бы ожидать, учитывая обилие этих видов деревьев. Большое количество гнездовых растений предполагает малоактивный выбор мест для гнезд муравьями-пулями. Однако небольшие кустарники используются недостаточно, вероятно, потому, что они не обеспечивают доступа к пологу леса. Исследование BCI пришло к выводу, что муравьи-пули могут выбирать деревья с опорами и внецветочными нектарниками . [28]
Муравей — хищник Греты Ото , бабочки-стеклокрылки. Эта бабочка пытается бороться с P. clavata , производя на личиночной стадии химические экстракты, которые неприятны этим муравьям.
Небольшая (длиной от 1,5 до 2,0 мм) форидная муха Apocephalus paraponerae является паразитом травмированных рабочих P. clavata , запасы которых постоянны, поскольку между соседними колониями муравьев происходят частые агрессивные столкновения, приводящие к увечьям рабочих. Мухи способны паразитировать на здоровых муравьях, если их искусственно удержать, но здоровые муравьи проворны и способны их отпугнуть. И самцов, и самок мух привлекает запах раненых муравьев; самки откладывают яйца , а также кормятся, а самцы кормятся и, возможно, спариваются с самками. Раздавленный муравей привлекает мух в течение двух-трех минут, причем каждый муравей может привлечь 10 или более мух. Каждый муравей может содержать до 20 личинок мух . Карл Реттенмейер заметил, что P. clavata активно пытается атаковать A. paraponerae , когда они приближаются к входу в свое гнездо. [23] [29]
Укус муравья-пули в настоящее время занимает самый высокий рейтинг среди всех укусов насекомых по неофициальному индексу боли при укусе Джастина О. Шмидта - 4,0+. По словам Шмидта, боль подобна «ходьбе по пылающему углю с трехдюймовым гвоздем, воткнутым в пятку». [30] [31] Некоторые жертвы сравнивали боль с болью от выстрела, отсюда и название насекомого. Он описывается как вызывающий «волны жгучей, пульсирующей, всепоглощающей боли, которая не ослабевает до 24 часов». [4] Лимфаденопатия , отек , тахикардия и свежая кровь, появляющаяся в фекалиях жертвы, являются частыми симптомами даже одного укуса. [25] Понератоксин , парализующий нейротоксический пептид, выделенный из яда , влияет на потенциал-зависимые каналы ионов натрия и блокирует синаптическую передачу в центральной нервной системе . Его исследуют на предмет возможного медицинского применения. [10] [32]
Бразильский народ Сатере -Маве использует намеренные укусы муравьев-пулей в рамках своих обрядов инициации , чтобы стать воинами или лидерами. [25] [33] Муравьев сначала приводят в бессознательное состояние путем погружения в естественное успокаивающее средство, а затем 80 из них вплетают в перчатки (которые напоминают большие прихватки ), сделанные из лоз или листьев, жала обращены внутрь. Когда муравьи приходят в сознание, инициатор неоднократно пускает в них дым, чтобы вызвать у них возбуждение и агрессивность. Как только это будет сделано, посвященный надевает перчатки на руки и держит их в течение 5–10 минут или дольше. После этого кисть и часть руки мальчика временно парализуются из-за муравьиного яда, и он может бесконтрольно трястись в течение нескольких дней. Единственная «защита» — это покрытие рук углем, предположительно, чтобы сбить с толку муравьев и подавить их укусы. Чтобы полностью пройти посвящение, мальчику или мужчине необходимо пройти это испытание 20 раз в течение нескольких месяцев или даже лет. [34]