В популяционной генетике и популяционной экологии размер популяции (обычно обозначается N ) — это счетная величина, представляющая число отдельных организмов в популяции . Размер популяции напрямую связан с объемом генетического дрейфа и является основной причиной таких эффектов, как «бутылочное горлышко» популяции и эффект основателя . [1] Генетический дрейф — это основной источник снижения генетического разнообразия в популяциях, который приводит к фиксации и может потенциально привести к событиям видообразования . [1]
Из пяти условий, необходимых для поддержания равновесия Харди-Вайнберга , бесконечный размер популяции всегда будет нарушен; это означает, что некоторая степень генетического дрейфа всегда имеет место. [1] Меньший размер популяции приводит к увеличению генетического дрейфа , была выдвинута гипотеза, что это дает этим группам эволюционное преимущество для приобретения сложности генома. [2] Альтернативная гипотеза утверждает, что хотя генетический дрейф играет большую роль в развитии сложности в небольших популяциях, отбор является механизмом, с помощью которого большие популяции развивают сложность. [3]
Узкие места в популяции возникают, когда ее численность сокращается на короткий период времени, что приводит к снижению генетического разнообразия популяции.
Эффект основателя возникает, когда несколько особей из более крупной популяции создают новую популяцию, а также снижает генетическое разнообразие, и был первоначально описан Эрнстом Майром . [4] Эффект основателя является уникальным случаем генетического дрейфа, поскольку меньшая популяция-основатель имеет сниженное генетическое разнообразие, которое будет перемещать аллели внутри популяции быстрее в сторону фиксации .
Генетический дрейф обычно моделируется в лабораторных условиях с использованием бактериальных популяций или цифрового моделирования. В цифровых организмах сгенерированная популяция претерпевает эволюцию на основе различных параметров, включая дифференциальную приспособленность, изменчивость и наследственность, заданную для отдельных организмов. [3]
Розен и др. используют отдельные штаммы бактерий на двух разных средах: одна с простыми питательными компонентами, а другая с питательными веществами, которые, как отмечено, помогают популяциям бактерий развиваться более гетерогенно. [2] Также использовалось цифровое моделирование, основанное на бактериальном эксперименте, с различными назначениями приспособленности и эффективными размерами популяции, сопоставимыми с таковыми у бактерий, используемых на основе как малых, так и больших обозначений популяции. [2] Как в простых, так и в сложных средах меньшие популяции демонстрировали большую вариабельность популяции, чем большие популяции, которые не показали значительного разнообразия приспособленности. [2] Меньшие популяции имели повышенную приспособленность и адаптировались быстрее в сложной среде, в то время как большие популяции адаптировались быстрее, чем малые популяции в простой среде. [2] Эти данные показывают, что последствия повышенной изменчивости в малых популяциях зависят от среды: более сложные или сложные среды позволяют дисперсии, присутствующей в малых популяциях, давать большее преимущество. [2] Анализ показывает, что меньшие популяции имеют более значительные уровни приспособленности из-за гетерогенности внутри группы независимо от сложности среды; адаптивные реакции усиливаются в более сложных средах. [2] Адаптации в бесполых популяциях также не ограничиваются мутациями, поскольку генетическая изменчивость внутри этих популяций может управлять адаптацией. [5] Хотя небольшие популяции, как правило, сталкиваются с большими трудностями из-за ограниченного доступа к широко распространенным полезным мутациям, адаптация внутри этих популяций менее предсказуема и позволяет популяциям быть более пластичными в своих реакциях на окружающую среду. [2] Известно, что увеличение приспособленности с течением времени в небольших бесполых популяциях сильно положительно коррелирует с размером популяции и скоростью мутаций, а вероятность фиксации полезной мутации обратно пропорциональна размеру популяции и скорости мутаций. [6]
ЛаБар и Адами используют цифровые гаплоидные организмы для оценки различных стратегий накопления геномной сложности. Это исследование показало, что как дрейф, так и отбор эффективны в малых и больших популяциях соответственно, но этот успех зависит от нескольких факторов. [3] Данные наблюдения за мутациями вставки в этой цифровой системе показывают, что небольшие популяции развивают более крупные размеры генома за счет фиксации вредных мутаций, а большие популяции развивают более крупные размеры генома за счет фиксации полезных мутаций. [3] Было отмечено, что небольшие популяции имеют преимущество в достижении полной геномной сложности из-за фенотипической сложности, обусловленной дрейфом. [3] При моделировании делеционных мутаций только самые большие популяции имели какое-либо значительное преимущество в приспособленности. [3] Эти моделирования показывают, что меньшие популяции исправляют вредные мутации за счет увеличения генетического дрейфа. [3] Это преимущество, вероятно, ограничено высокими темпами вымирания. [3] Более крупные популяции развивают сложность за счет мутаций, которые увеличивают экспрессию определенных генов; Удаление вредных аллелей не ограничивает разработку более сложных геномов в более крупных группах, и не требовалось большого количества мутаций-вставок, которые приводили к полезным или нефункциональным элементам в геноме. [3] Когда мутации-делеции происходят чаще, самые крупные популяции имеют преимущество, которое предполагает, что более крупные популяции, как правило, имеют эволюционное преимущество для развития новых признаков. [3]
Критическая скорость мутаций, или порог ошибки , ограничивает количество мутаций, которые могут существовать в самовоспроизводящейся молекуле, прежде чем генетическая информация будет уничтожена в последующих поколениях. [7]
В отличие от результатов предыдущих исследований, [8] было отмечено, что критическая скорость мутаций зависит от размера популяции как в гаплоидных, так и в диплоидных популяциях. [9] Когда популяция насчитывает менее 100 особей, критическая скорость мутаций может быть превышена, но это приведет к потере генетического материала, что приведет к дальнейшему сокращению популяции и вероятности вымирания. [9] Этот «предел скорости» распространен в небольших, адаптированных бесполых популяциях и не зависит от скорости мутаций. [10]
Эффективный размер популяции ( N e ) определяется как «количество размножающихся особей в идеализированной популяции , которая показала бы ту же величину дисперсии частот аллелей при случайном генетическом дрейфе или ту же величину инбридинга, что и рассматриваемая популяция». N e обычно меньше N (абсолютного размера популяции), и это имеет важные приложения в генетике сохранения . [11]
Перенаселение может означать любой случай, когда популяция любого вида животных может превысить пропускную способность его экологической ниши . [12]