stringtranslate.com

Раковина моллюска

Разнообразие и изменчивость раковин моллюсков, представленных на выставке.

Раковина моллюска ( или моллюска [написание 1] ) обычно представляет собой известковый экзоскелет , который охватывает, поддерживает и защищает мягкие части животного в типе Mollusca , который включает улиток , двустворчатых моллюсков , бивневых раковин и несколько других классов. Не все моллюски с раковиной живут в море; многие живут на суше и в пресной воде.

Считается, что у предкового моллюска была раковина, но впоследствии она была утрачена или редуцирована у некоторых семейств, таких как кальмары, осьминоги и некоторые более мелкие группы, такие как хвостатые якорцы и соленогастры . [1] Сегодня более 100 000 ныне живущих видов имеют раковину; ведутся споры о том, образуют ли эти моллюски, имеющие раковины, монофилетическую группу (conchifera) или же моллюски без раковин вклиниваются в их генеалогическое древо. [2]

Малакология , научное изучение моллюсков как живых организмов, имеет раздел, посвященный изучению раковин, и он называется конхология — хотя эти термины раньше использовались и в меньшей степени используются до сих пор как взаимозаменяемые, даже учеными (это более распространено в Европе).

У некоторых видов моллюсков часто наблюдается значительная степень вариации точной формы, рисунка, орнаментации и цвета раковины.

Формирование

Разнообразие раковин моллюсков (брюхоногие моллюски: раковины наземных улиток и морские ракушки).
Закрытые и открытые раковины морского двустворчатого моллюска Petricola pholadiformis . Раковина двустворчатого моллюска состоит из двух шарнирных створок, соединенных связкой.
Четыре вида раковины наземной улитки Arianta arbustorum
Гигантский моллюск ( Tridacna gigas ) — крупнейший из сохранившихся видов двустворчатых моллюсков. Мантия видна между открытыми створками.

Раковина моллюска формируется, восстанавливается и поддерживается частью анатомии, называемой мантией . Любые повреждения или ненормальные состояния мантии обычно отражаются на форме и даже цвете раковины. Когда животное сталкивается с суровыми условиями, которые ограничивают его запасы пищи или иным образом заставляют его впадать в спячку на некоторое время, мантия часто перестает вырабатывать вещество раковины. Когда условия снова улучшаются и мантия возобновляет свою работу, образуется «линия роста». [3] [4]

Край мантии выделяет раковину, состоящую из двух компонентов. Органическая составляющая в основном состоит из полисахаридов и гликопротеинов; [5] ее состав может сильно различаться: некоторые моллюски используют широкий спектр генов, контролирующих хитин, для создания своей матрицы, тогда как другие экспрессируют только один, что предполагает, что роль хитина в каркасе раковины сильно варьируется; [6] он может даже отсутствовать у моноплакофоры. [7] Эта органическая структура контролирует образование кристаллов карбоната кальция [8] [9] (никогда фосфата, [10] за сомнительным исключением Cobcrephora [11] ), и диктует, когда и где кристаллы начинают и прекращают расти, и как быстро они расширяются; она даже контролирует полиморф отложенного кристалла, [6] [12] контролируя расположение и удлинение кристаллов и предотвращая их рост, где это уместно. [5]

Формирование раковины требует определенных биологических механизмов. Раковина откладывается в небольшом отсеке, экстрапаллиальном пространстве, которое изолировано от окружающей среды периостракумом , кожистым внешним слоем вокруг края раковины, где происходит рост. Он закрывает экстрапаллиальное пространство, которое ограничено на других поверхностях существующей раковиной и мантией. [2] : 475  Периостракум действует как каркас, на котором может быть подвешен внешний слой карбоната, но также, запечатывая отсек, позволяет накапливать ионы в концентрациях, достаточных для кристаллизации. Накопление ионов осуществляется ионными насосами, упакованными в кальцифицирующий эпителий. [2] Ионы кальция поступают из окружающей среды организма через жабры, кишечник и эпителий, транспортируются гемолимфой («кровью») в кальцифицирующий эпителий и хранятся в виде гранул внутри или между клетками, готовых к растворению и закачке в экстрапаллиальное пространство, когда они необходимы. [2] Органическая матрица образует каркас, который направляет кристаллизацию, а отложение и скорость кристаллов также контролируются гормонами, вырабатываемыми моллюском. [2] : 475  Поскольку экстрапаллиальное пространство перенасыщено, можно считать, что матрица препятствует, а не способствует отложению карбоната; хотя она действует как точка зарождения для кристаллов и контролирует их форму, ориентацию и полиморф, она также прекращает их рост, как только они достигают необходимого размера. [2] Зарождение является эндоэпителиальным у Neopilina и Nautilus , но экзоэпителиальным у двустворчатых моллюсков и брюхоногих моллюсков. [13]

Формирование раковины включает ряд генов и факторов транскрипции. В целом, факторы транскрипции и сигнальные гены глубоко консервативны, но белки в секретоме являются высокопроизводными и быстро эволюционируют. [14] engrailed служит для обозначения края поля раковины; dpp контролирует форму раковины, а Hox1 и Hox4 были вовлечены в начало минерализации. [15] У эмбрионов брюхоногих моллюсков Hox1 экспрессируется там, где раковина нарастает; [16] однако не было обнаружено никакой связи между генами Hox и формированием раковины головоногих моллюсков. [17] Перлюцин увеличивает скорость, с которой карбонат кальция осаждается, образуя раковину, в насыщенной морской воде; [18] этот белок относится к той же группе белков ( лектины C-типа ), что и те, которые отвечают за образование яичной скорлупы и кристаллов панкреатических камней, но роль лектинов C-типа в минерализации неясна. [18] Перлюцин действует совместно с перлюстрином, [18] меньшим родственником люстрина А , белка, отвечающего за эластичность органических слоев, что делает перламутр таким устойчивым к растрескиванию. [19] Люстрин А имеет замечательное структурное сходство с белками, участвующими в минерализации диатомовых водорослей , хотя диатомовые водоросли используют кремний, а не кальцит, для формирования своих раковин! [20]

Разработка

Раковины моллюсков в Манчестерском музее

Область секреции оболочки дифференцируется очень рано в эмбриональном развитии. Область эктодермы утолщается, затем инвагинирует, чтобы стать «раковинной железой». Форма этой железы связана с формой взрослой раковины; у брюхоногих это простая ямка, тогда как у двустворчатых она образует бороздку, которая в конечном итоге станет линией шарнира между двумя раковинами, где они соединяются связкой. [2] Впоследствии железа эвагинирует у моллюсков, которые производят внешнюю раковину. [2] Во время инвагинации вокруг отверстия инвагинации образуется периостракум, который сформирует каркас для развивающейся раковины, что позволяет откладывать раковину, когда железа выворачивается. [2] Во время формирования раковины экспрессируется широкий спектр ферментов, включая карбоангидразу, щелочную фосфатазу и ДОФА-оксидазу (тирозиназу)/пероксидазу. [2]

Форма раковины моллюска ограничена экологией организма. У моллюсков, экология которых меняется от личиночной до взрослой формы, морфология раковины также претерпевает выраженную модификацию при метаморфозе. [14] Раковина личинки может иметь совершенно иную минералогию, чем раковина взрослой особи, возможно, образованная из аморфного кальцита, в отличие от раковины взрослой особи из арагонита. [2]

У тех моллюсков с раковиной, которые имеют неопределенный рост , раковина постоянно растет в течение жизни моллюска путем добавления карбоната кальция к переднему краю или отверстию. Таким образом, раковина постепенно становится длиннее и шире, в увеличивающейся спиральной форме, чтобы лучше вместить растущее животное внутри. Раковина утолщается по мере роста, так что она остается пропорционально прочной для своего размера.

Вторичные потери

Потеря раковины у взрослых особей некоторых брюхоногих моллюсков достигается путем сбрасывания личиночной раковины; у других брюхоногих моллюсков и головоногих моллюсков раковина теряется или деминерализуется путем резорбции ее карбонатного компонента мантийной тканью. [21]

Белки оболочки

Сотни [14] растворимых [22] и нерастворимых [23] белков контролируют формирование раковины. Они секретируются в экстрапаллиальное пространство мантией, которая также секретирует гликопротеины, протеогликаны, полисахариды и хитин, составляющие органическую матрицу раковины. [2] Нерастворимые белки, как правило, считаются играющими более важную/главную роль в контроле кристаллизации. [22] Органическая матрица раковин, как правило, состоит из β-хитина и фиброина шелка. [24] Перлюцин способствует отложению карбоната и находится на границе хитинового и арагонитового слоев в некоторых раковинах. [18] Кислотная матрица раковины, по-видимому, необходима для формирования раковины, по крайней мере, у головоногих моллюсков; матрица в неминерализованном гладиусе кальмара является основной. [25]

У устриц и, возможно, большинства моллюсков, перламутровый слой имеет органический каркас из белка MSI60, который имеет структуру, немного похожую на паучий шелк, и образует слои; [23] призматический слой использует MSI31 для построения своего каркаса. Он также образует бета-складчатые слои. [23] Поскольку кислые аминокислоты, такие как аспарагиновая кислота и глутаминовая кислота, являются важными медиаторами биоминерализации, белки раковины, как правило, богаты этими аминокислотами. [26] Аспарагиновая кислота, которая может составлять до 50% белков каркаса раковины, наиболее распространена в кальцитовых слоях, а также в большом количестве присутствует в арагонитовых слоях. Белки с высокой долей глутаминовой кислоты обычно связаны с аморфным карбонатом кальция. [24]

Растворимый компонент матрицы оболочки действует, ингибируя кристаллизацию, когда находится в растворимой форме, но когда он прикрепляется к нерастворимому субстрату, он допускает зарождение кристаллов. Переключаясь из растворенной в прикрепленную форму и обратно, белки могут производить всплески роста, создавая кирпичную структуру оболочки. [2]

Возможно, информацию о белках оболочки можно будет использовать в систематике брюхоногих моллюсков , например, для различения видового разнообразия, но методы требуют дальнейшей разработки. [27]

Химия

Образование раковины у моллюсков, по-видимому, связано с секрецией аммиака, который образуется из мочевины. Присутствие иона аммония повышает pH экстрапаллиальной жидкости, способствуя отложению карбоната кальция. Этот механизм был предложен не только для моллюсков, но и для других неродственных минерализующихся линий. [28]

Структура

Драгоценный вентлтрап: спиральная раковина морской улитки Epitonium scalare .

Слои карбоната кальция в раковине обычно бывают двух типов: внешний, мелоподобный призматический слой и внутренний жемчужный, пластинчатый или перламутровый слой. Слои обычно включают вещество, называемое конхиолином , часто для того, чтобы помочь связать кристаллы карбоната кальция вместе. Конхиолин в основном состоит из белков, дубленых хиноном .

Периостракум и призматический слой секретируются краевой полосой клеток, так что оболочка растет на ее внешнем крае. Наоборот, перламутровый слой происходит от основной поверхности мантии. [29]

Некоторые ракушки содержат пигменты, которые включены в структуру. Это то, что объясняет поразительные цвета и узоры, которые можно увидеть в некоторых видах морских ракушек и раковинах некоторых тропических наземных улиток. Эти пигменты ракушек иногда включают такие соединения, как пирролы и порфирины .

Раковины почти всегда состоят из полиморфов карбоната кальция - либо кальцита, либо арагонита. Во многих случаях, например, в раковинах многих морских брюхоногих моллюсков, различные слои раковины состоят из кальцита и арагонита. У некоторых видов, обитающих вблизи гидротермальных источников, для построения раковины используется сульфид железа . Фосфат никогда не используется моллюсками, [10] за исключением Cobcrephora , чье сродство к моллюскам неопределенно. [11]

Раковины представляют собой композитные материалы из карбоната кальция (встречаются либо в виде кальцита , либо арагонита ) и органических макромолекул (в основном белков и полисахаридов). Раковины могут иметь многочисленные ультраструктурные мотивы, наиболее распространенными из которых являются скрещенно-пластинчатые (арагонит), призматические (арагонит или кальцит), гомогенные (арагонит), листоватые (арагонит) и перламутровые (арагонит). Хотя перламутр не является самым распространенным, он является наиболее изученным типом слоя.

Размер

У большинства моллюсков с раковиной раковина достаточно велика для того, чтобы все мягкие части могли втягиваться внутрь при необходимости, для защиты от хищников или от высыхания. Однако существует много видов брюхоногих моллюсков, у которых раковина несколько или значительно уменьшена, так что она обеспечивает некоторую степень защиты только для висцеральной массы, но недостаточно велика, чтобы позволить втягивание других мягких частей. Это особенно распространено у заднежаберных и у некоторых легочных , например, у полуслизней .

У некоторых брюхоногих моллюсков нет раковины вообще или есть только внутренняя раковина или внутренние известковые гранулы, и такие виды часто называют слизняками . Полуслизняки — это легочные слизни с сильно редуцированной внешней раковиной, которая в некоторых случаях частично покрыта мантией.

Форма

Форма раковины моллюска контролируется как факторами транскрипции (такими как engrailed и decapentaplegic ), так и скоростью развития. Считается, что упрощение формы раковины относительно легко эволюционировало, и многие линии брюхоногих моллюсков независимо утратили сложную спиральную форму. Однако повторное обретение спиральности требует множества морфологических модификаций и встречается гораздо реже. Несмотря на это, это все еще возможно; это известно по одной линии, которая была развернута в течение как минимум 20 миллионов лет, прежде чем изменила сроки своего развития, чтобы восстановить спиральную морфологию. [30]

По крайней мере, у двустворчатых моллюсков форма меняется в процессе роста, но характер роста постоянен. В каждой точке вокруг отверстия раковины скорость роста остается постоянной. Это приводит к тому, что разные области растут с разной скоростью, и, таким образом, раковина сворачивается и меняется в своей форме — выпуклости и форме отверстия — предсказуемым и последовательным образом. [31]

Форма раковины имеет как экологический, так и генетический компонент; клоны брюхоногих моллюсков могут проявлять различную морфологию раковины. Действительно, внутривидовая изменчивость может быть во много раз больше межвидовой изменчивости. [32]

Для описания формы раковины моллюска используется ряд терминов: у одностворчатых моллюсков эндогастральная раковина закручена назад (от головы), тогда как экзогастральная раковина закручена вперед; [33] эквивалентные термины у двустворчатых моллюсков — опистогиратный и прозогиратный соответственно. [34]

Перламутр

Перламутр , обычно известный как перламутр, образует внутренний слой структуры раковины у некоторых групп брюхоногих и двустворчатых моллюсков, в основном у более древних семейств, таких как верхние улитки ( Trochidae ) и жемчужницы ( Pteriidae ). Как и другие известковые слои раковины, перламутр создается эпителиальными клетками (образованными эктодермой зародышевого слоя ) мантийной ткани. Однако перламутр, по-видимому, не представляет собой модификацию других типов раковин, поскольку он использует особый набор белков. [35]

Эволюция

Ископаемая летопись показывает, что все классы моллюсков произошли около 500 миллионов лет назад [36] от панцирного предка, выглядящего как современная моноплакофора, и что изменения формы раковины в конечном итоге привели к формированию новых классов и образов жизни. [37] Однако растущий объем молекулярных и биологических данных указывает на то, что по крайней мере некоторые особенности раковины развивались много раз независимо. [38] Перламутровый слой раковин представляет собой сложную структуру, но вместо того, чтобы быть сложным для эволюции, он фактически возникал много раз конвергентно. [38] Гены, используемые для контроля его образования, сильно различаются между таксонами: менее 10% (не домашних) генов, экспрессируемых в раковинах, которые производят перламутр брюхоногих моллюсков, также обнаружены в эквивалентных раковинах двустворчатых моллюсков: и большинство этих общих генов также обнаружены в органах минерализации в линии вторичноротых. [6] Независимое происхождение этой черты дополнительно подтверждается кристаллографическими различиями между кладами: ориентация осей отложенных арагонитовых «кирпичей», составляющих перламутровый слой, различна у каждой из моноплакофор, брюхоногих моллюсков и двустворчатых моллюсков. [6]

Раковины моллюсков (особенно те, которые образованы морскими видами) очень прочны и переживают мягкотелых животных, которые их производят, на очень долгое время (иногда на тысячи лет, даже не окаменев). Большинство раковин морских моллюсков окаменевают довольно легко, и ископаемые раковины моллюсков датируются аж кембрийским периодом. Большие количества раковин иногда образуют осадок и в течение геологического периода могут спрессоваться в известняковые отложения.

Большая часть ископаемых останков моллюсков состоит из их раковин, поскольку раковина часто является единственной минерализованной частью моллюска (однако см. также Aptychus и operculum ). Раковины обычно сохраняются в виде карбоната кальция – обычно любой арагонит псевдоморфизирован с кальцитом. [39] Арагонит может быть защищен от перекристаллизации, если вода удерживается углеродистым материалом, но он не накапливался в достаточном количестве до карбона; следовательно, арагонит старше карбона практически неизвестен: но исходную кристаллическую структуру иногда можно вывести при удачных обстоятельствах, например, если водоросль плотно покрывает поверхность раковины или если фосфатная плесень быстро образуется во время диагенеза. [39]

У безраковинных аплакофоров хитиновая кутикула, которую сравнивают с каркасом раковины; предполагается, что дубление этой кутикулы в сочетании с экспрессией дополнительных белков могло подготовить эволюционную стадию для секреции известковой раковины у предкового моллюска, похожего на аплакофоры. [40]

Раковина моллюска была интернализована в ряде линий, включая колеоидных головоногих и многие линии брюхоногих моллюсков. Деторсия брюхоногих моллюсков приводит к образованию внутренней оболочки и может быть вызвана относительно небольшими изменениями в развитии, такими как вызванные воздействием высоких концентраций платины. [41]

Формирование паттерна

Процессы формирования узоров в раковинах моллюсков были успешно смоделированы с использованием одномерных систем реакции-диффузии , в частности системы Гирера-Майнхардта, которая в значительной степени опирается на модель Тьюринга . [42]

Разновидности

Моноплакофора

Перламутровый слой раковин моноплакофор, по-видимому, претерпел некоторые изменения. В то время как нормальный перламутр, и, действительно, часть перламутрового слоя одного вида моноплакофор ( Veleropilina zografi ), состоит из «кирпичеподобных» кристаллов арагонита, у моноплакофор эти кирпичи больше похожи на слоистые листы. [7] Ось c перпендикулярна стенке раковины, а ось a параллельна направлению роста. Предполагается, что этот листоватый арагонит произошел от перламутрового слоя, с которым его исторически путали, но представляет собой новинку среди моллюсков. [7]

Хитоны

Хитон Tonicella lineata , передний конец направлен вправо.

Раковины хитонов состоят из восьми перекрывающих друг друга известковых створок , окруженных пояском.

Брюхоногие моллюски

Морской брюхоногий моллюск Cypraea chinensis , китайская каури, с частично вытянутой мантией.

У некоторых морских родов в ходе нормального роста животное проходит периодические стадии покоя, когда раковина не увеличивается в общем размере, но вместо этого образуется сильно утолщенная и укрепленная губа. Когда эти структуры образуются повторно при нормальном росте между стадиями, доказательства этого образца роста видны на внешней стороне раковины, и эти необычные утолщенные вертикальные области называются варикозными узлами , единственное число « варикоз ». Варикозные узлы типичны для некоторых семейств морских брюхоногих моллюсков, включая Bursidae , Muricidae и Ranellidae .

Наконец, брюхоногие моллюски с определенным типом роста могут создавать единую и конечную губную структуру при приближении к зрелости, после чего рост прекращается. К ним относятся каури ( Cypraeidae ) и шлемоносные раковины ( Cassidae ), обе с загнутыми внутрь губами, настоящие раковины ( Strombidae ), у которых развиваются расширяющиеся губы, и многие наземные улитки , у которых развиваются зубчатые структуры или суженные отверстия по достижении полного размера.

Головоногие

Nautilus belauensis — один из 6 сохранившихся видов головоногих моллюсков , имеющих внешнюю раковину.

Наутилусы — единственные сохранившиеся головоногие моллюски , имеющие внешнюю раковину. Вымершие головоногие с внешней раковиной включают других наутилоидей и подкласс аммоноидей . Каракатицы , кальмары , спирулы , вампиры-кальмары и цирратные осьминоги имеют небольшие внутренние раковины. Самки осьминогов рода Argonauta выделяют специализированную тонкую как бумага яйцевую оболочку, в которой они частично находятся, и ее обычно считают «раковиной», хотя она не прикреплена к телу животного.

Двустворчатые моллюски

Раковина двустворчатых моллюсков состоит из двух частей — двух створок, которые шарнирно соединены между собой и соединены связкой.

Скафоподы

Раковина бивня Antalis vulgaris .

Раковина многих скафоподов («бивневые панцири») по общей форме напоминает миниатюрный бивень слона , за исключением того, что она полая и открыта с обоих концов.

Повреждение ракушек в коллекциях

Как структура, состоящая в основном из карбоната кальция, раковины моллюсков уязвимы к воздействию кислотных паров. Это может стать проблемой, когда раковины находятся на хранении или на выставке и находятся в непосредственной близости от неархивных материалов, см. болезнь Байна .

Смотрите также

Примечания

  1. ^ В США часто пишется как mollusk shell ; Бруска и Бруска предпочитают написание «mollusc» . Беспозвоночные (2-е изд.).

Ссылки

  1. ^ Giribet, G.; Okusu, A, A.; Lindgren, AR, AR; Huff, SW, SW; Schrödl, M, M.; Nishiguchi, MK, MK (май 2006 г.). «Доказательства клады, состоящей из моллюсков с серийно повторяющимися структурами: моноплакофоры связаны с хитонами». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (20): 7723–7728. Bibcode : 2006PNAS..103.7723G. doi : 10.1073/pnas.0602578103 . PMC 1472512. PMID  16675549 . 
  2. ^ abcdefghijklm Марин, Ф.; Люке, Г. (2004). «Белки раковины моллюсков». Comptes Рендус Палевол . 3 (6–7): 469–492. Бибкод : 2004CRPal...3..469M. дои : 10.1016/j.crpv.2004.07.009.
  3. ^ Холли, Деннис (2016). Общая зоология: исследование животного мира . Dog Ear Publishing. стр. 345. ISBN 9781457542121.
  4. ^ Пожета, Джон младший "Моллюски" (PDF) . Палеонтологическое общество .
  5. ^ ab Marin, F.; Luquet, G. (2005). «Биоминерализация моллюсков: белковые компоненты оболочки Pinna nobilis L». Materials Science and Engineering: C. 25 ( 2): 105–111. doi : 10.1016/j.msec.2005.01.003 .
  6. ^ abcd Джексон, Д.; Макдугалл, К.; Вудкрофт, Б.; Моас, П.; Роуз, Р.; Кубе, М.; Рейнхардт, Р.; Рохсар, Д.; Монтаньяни, К.; Жубер, К.; Пикемаль, Д.; Дегнан, Б. М. (2010). «Параллельная эволюция наборов генов, формирующих перламутр, у моллюсков». Молекулярная биология и эволюция . 27 (3): 591–608. doi : 10.1093/molbev/msp278 . PMID  19915030.
  7. ^ abc Чека, А.; Рамирес-Рико, Дж.; Гонсалес-Сегура, А.; Санчес-Навас, А. (2009). «Перламутр и ложный перламутр (слоистый арагонит) у современных моноплакофоров (=Tryblidiida: Mollusca)». Die Naturwissenschaften . 96 (1): 111–122. Бибкод : 2009NW.....96..111C. дои : 10.1007/s00114-008-0461-1. PMID  18843476. S2CID  10214928.
  8. ^ Ruppert, EE, Fox, RS, и Barnes, RD (2004). Беспозвоночная зоология (7-е изд.). Brooks / Cole. стр. 284–291. ISBN 978-0-03-025982-1.{{cite book}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  9. ^ Портер, SM (июнь 2007 г.). «Химия морской воды и ранняя карбонатная биоминерализация». Science . 316 (5829): 1302. Bibcode :2007Sci...316.1302P. doi :10.1126/science.1137284. ISSN  0036-8075. PMID  17540895. S2CID  27418253.
  10. ^ ab Yochelson, EL (1975). "Обсуждение ранних кембрийских "моллюсков"" (PDF) . Журнал Геологического общества . 131 (6): 661–662. Bibcode :1975JGSoc.131..661.. doi :10.1144/gsjgs.131.6.0661. S2CID  219540340.
  11. ^ ab Cherns, L. (2004). «Раннепалеозойская диверсификация хитонов (Polyplacophora, Mollusca) на основе новых данных из силура Готланда, Швеция». Lethaia . 37 (4): 445–456. Bibcode :2004Letha..37..445C. doi :10.1080/00241160410002180.
  12. ^ Wilt, FH; Killian, CE; Livingston, BT (2003). «Развитие известковых элементов скелета у беспозвоночных». Дифференциация . 71 (4–5): 237–250. doi :10.1046/j.1432-0436.2003.7104501.x. PMID  12823225.
  13. ^ Шелтема, А; Шандер, К. (2010). Акта Зоология . в прессе. {{cite journal}}: Отсутствует или пусто |title=( помощь )
  14. ^ abc Джексон, DJ; Вёрхайде, G.; Дегнан, BM (2007). "Динамическая экспрессия древних и новых генов раковин моллюсков во время экологических переходов". BMC Evolutionary Biology . 7 (1): 160. Bibcode :2007BMCEE...7..160J. doi : 10.1186/1471-2148-7-160 . PMC 2034539 . PMID  17845714. 
  15. ^ Иидзима, М.; Такеучи, Т.; Сарашина, И.; Эндо, К. (2008). «Шаблоны экспрессии engrailed и dpp у брюхоногого моллюска Lymnaea stagnalis ». Гены развития и эволюция . 218 (5): 237–251. doi :10.1007/s00427-008-0217-0. PMID  18443822. S2CID  1045678.
  16. ^ Хинман, В.Ф.; О'Брайен, ЕК; Ричардс, Г.С.; Дегнан, Б.М. (2003). «Экспрессия передних Hox-генов во время личиночного развития брюхоногого моллюска Haliotis asinina ». Эволюция и развитие . 5 (5): 508–521. doi :10.1046/j.1525-142X.2003.03056.x. PMID  12950629. S2CID  12910942.
  17. ^ Samadi, L.; Steiner, G. (2009). «Участие генов Hox в морфогенезе раковины при инкапсулированном развитии верхней раковины брюхоногого моллюска ( Gibbula varia L.)». Development Genes and Evolution . 219 (9–10): 523–530. doi :10.1007/s00427-009-0308-6. PMID  19949812. S2CID  26031156.
  18. ^ abcd Weiss, I.; Kaufmann, S.; Mann, K.; Fritz, M. (2000). «Очистка и характеристика перлюцина и перлюстрина, двух новых белков из раковины моллюска Haliotis laevigata». Biochemical and Biophysical Research Communications . 267 (1): 17–21. doi :10.1006/bbrc.1999.1907. PMID  10623567.
  19. ^ Джексон, Д.; Макдугалл, К.; Грин, К.; Симпсон, Ф.; Вёрхайде, Г.; Дегнан, Б. (2006). «Быстро развивающийся секретом строит и формирует морскую раковину». BMC Biology . 4 : 40. doi : 10.1186/1741-7007-4-40 . PMC 1676022. PMID  17121673 . 
  20. ^ Шен, X.; Белчер, AM; Хансма, PK; Стаки, GD; Морс, DE (1997). «Молекулярное клонирование и характеристика люстрина А, матричного белка из раковины и перламутра Haliotis rufescens». Журнал биологической химии . 272 ​​(51): 32472–81. doi : 10.1074/jbc.272.51.32472 . PMID  9405458. S2CID  25630810.
  21. ^ Фурухаши, Т.; Шварцингер, К.; Миксик, И.; Смрц, М.; Беран, А. (2009). «Эволюция раковин моллюсков с обзором гипотезы кальцификации раковин». Сравнительная биохимия и физиология B. 154 ( 3): 351–371. doi :10.1016/j.cbpb.2009.07.011. PMID  19665573.
  22. ^ ab Belcher, AM; Wu, XH; Christensen, RJ; Hansma, PK; Stucky, GD; Morse, DE (1996). "Контроль переключения кристаллической фазы и ориентации растворимыми белками раковин моллюсков". Nature . 381 (6577): 56–58. Bibcode :1996Natur.381...56B. doi :10.1038/381056a0. S2CID  4285912.
  23. ^ abc Судо, С.; Фудзикава, Т.; Нагакура, Т.; Окубо, Т.; Сакагути, К.; Танака, М.; Накашима, К.; Такахаши, Т. (1997). «Структуры каркасных белков раковины моллюсков». Природа . 387 (6633): 563–564. Бибкод : 1997Natur.387..563S. дои : 10.1038/42391. PMID  9177341. S2CID  205030740.
  24. ^ ab Gotliv, B.; Addadi, L.; Weiner, S. (2003). «Кислые белки раковин моллюсков: в поисках индивидуальных функций». ChemBioChem . 4 (6): 522–529. doi :10.1002/cbic.200200548. PMID  12794863. S2CID  29967464.
  25. ^ Дофин, И. (1996). «Органическая матрица раковин колеоидных головоногих: молекулярные веса и изоэлектрические свойства растворимой матрицы в связи с процессами биоминерализации». Морская биология . 125 (3): 525–529. Bibcode : 1996MarBi.125..525D. doi : 10.1007/BF00353265. S2CID  83400480.
  26. ^ Tong, H.; Ma, W.; Wang, L.; Wan, P.; Hu, J.; Cao, L. (2004). «Контроль над кристаллической фазой, формой, размером и агрегацией карбоната кальция с помощью процесса, индуцирующего L-аспарагиновую кислоту». Biomaterials . 25 (17): 3923–3929. doi :10.1016/j.biomaterials.2003.10.038. PMID  15020169.
  27. ^ Дональд Джеймс Колган (2022). «Потенциал использования белков оболочки в систематике брюхоногих моллюсков, оцененный на примере пателлогастропод». Зоологический журнал Линнеевского общества . 194 (4): 1177–1193. doi : 10.1093/zoolinnean/zlab061 .
  28. ^ Loest, Robert A. (1979). «Улетучивание и поглощение аммиака наземными брюхоногими моллюсками: сравнение видов с раковиной и без раковины». Physiological Zoology . 52 (4): 461–469. doi :10.1086/physzool.52.4.30155937. JSTOR  30155937. S2CID  87142440.
  29. ^ "покровы (моллюски)".Encyclopaedia Britannica. 2009. Encyclopaedia Britannica 2006 Ultimate Reference Suite DVD
  30. ^ Коллин, Р.; Чиприани, Р. (2003). «Закон Долло и повторная эволюция намотки оболочек». Труды Королевского общества B. 270 ( 1533): 2551–2555. doi :10.1098/rspb.2003.2517. PMC 1691546. PMID  14728776 . 
  31. ^ Ubukata, T. (2003). «Модель скорости роста вокруг отверстия и формы раковины у двустворчатых моллюсков: теоретическое морфологическое исследование». Paleobiology . 29 (4): 480–491. Bibcode :2003Pbio...29..480U. doi :10.1666/0094-8373(2003)029<0480:POGRAA>2.0.CO;2. ISSN  0094-8373. S2CID  86207242.
  32. ^ Samadi; David; Jarne (2000). «Изменение формы раковины у клонированной улитки Melanoides tuberculata и его последствия для интерпретации ископаемых рядов». Evolution . 54 (2): 492–502. doi :10.1554/0014-3820(2000)054[0492:vossit]2.0.co;2. JSTOR  2640856. PMID  10937226. S2CID  198154825.
  33. ^ http://www.palaeos.com/Invertebrates/Molluscs/BasalMollusca/Conchifera/Helcionelloida.html#exo-endo Архивировано 11 июля 2010 г. на Wayback Machine
  34. ^ Боуман Бейли, Джек (2009). «Терминология ориентации раковины среди двустворчатых моллюсков (Mollusca): проблемы и предлагаемые решения». Журнал палеонтологии . 83 (3): 493–495. Bibcode : 2009JPal...83..493B. doi : 10.1666/08-111.1. S2CID  85827916.
  35. ^ Мари, Б.; Жубер, К.; Тайале, А.; Занелла-Клеон, И.; Беллиард, К.; Пикемаль, Д.; Кошеннек-Лоро, Н.; Марин, Ф.; Геген, И.; Монтаньяни, К. (2012). «Различные секреторные репертуары контролируют процессы биоминерализации призмы и отложения перламутра в раковине жемчужницы». Труды Национальной академии наук . 109 (51): 20986–20991. Bibcode : 2012PNAS..10920986M. doi : 10.1073/pnas.1210552109 . PMC 3529032. PMID  23213212 . 
  36. ^ Хью и Маргерит Стикс, Роберт Такер Эбботт (1991), Ракушка: Пятьсот миллионов лет вдохновенного дизайна ; Рекламная книга Bdd CoISBN 978-0792447160
  37. ^ например, Йохельсон, EL; Флауэр, RH; Веберс, GF (1973), «Влияние нового позднекембрийского рода моноплакофор Knightoconus на происхождение головоногих моллюсков», Lethaia , 6 (3): 275–309, Bibcode : 1973Letha...6..275Y, doi : 10.1111/j.1502-3931.1973.tb01199.x
  38. ^ ab Marin, FDR; Luquet, G.; Marie, B.; Medakovic, D. (2007). Molluscan Shell Proteins: Primary Structure, Origin, and Evolution . Current Topics in Developmental Biology. Vol. 80. pp. 209–76. doi :10.1016/S0070-2153(07)80006-8. ISBN 9780123739148. PMID  17950376.
  39. ^ ab Runnegar, B. (1985). «Микроструктуры раковин кембрийских моллюсков, воспроизведенные фосфатом». Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology . 9 (4): 245–257. Bibcode : 1985Alch....9..245R. doi : 10.1080/03115518508618971.
  40. ^ Бидхэм, GE; Труман, скорая помощь (1968). «Кутикула аплакофоры и ее эволюционное значение у моллюсков». Журнал зоологии . 154 (4): 443–451. doi :10.1111/j.1469-7998.1968.tb01676.x.
  41. ^ Остерауэр, Р.; Маршнер, Л.; Бетц, О.; Гербердинг, М.; Савасди, Б.; Клотенс, П.; Хаус, Н.; Сюрес, Б.; Трибскорн, Р.; Кёлер, Х. Р. (2010). «Превращение улиток в слизней: вызванные изменения плана тела и формирование внутренней оболочки». Эволюция и развитие . 12 (5): 474–483. doi :10.1111/j.1525-142X.2010.00433.x. PMID  20883216. S2CID  45424787.
  42. ^ Meinhardt, H. (2003). Алгоритмическая красота морских раковин (3-е расширенное издание). Springer, Гейдельберг, Нью-Йорк. ISBN 978-3540440109.

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки