Rhamphorhynchus ( / ˌ r æ m f ə ˈ r ɪ ŋ k ə s / , [1] от древнегреческого rhamphos, что означает «клюв» и rhynchus, что означает «морда») — род длиннохвостых птерозавров юрскогопериода. Менее специализированный, чем современные короткохвостые птеродактилоидные птерозавры, такие как Pterodactylus , он имел длинный хвост, укрепленный связками , который заканчивался характерным мягкотканным хвостовым оперением. Во рту Rhamphorhynchus находились игольчатые зубы, которые были наклонены вперед, с изогнутым, острым, клювообразным кончиком без зубов, что указывает на рацион в основном из рыбы ; действительно, останки рыб и головоногих моллюсков часто находят в содержимом брюшной полости Rhamphorhynchus , а также в их копролитах . [2]
Хотя фрагментарные ископаемые останки, возможно, принадлежащие Rhamphorhynchus, были найдены в Англии , Танзании и Испании , наиболее сохранившиеся образцы были найдены в известняке Solnhofen в Баварии , Германия . Многие из этих окаменелостей сохраняют не только кости, но и отпечатки мягких тканей, таких как мембраны крыльев. Разрозненные зубы, предположительно принадлежащие Rhamphorhynchus, были найдены также в Португалии . [3]
Классификация и таксономия Rhamphorhynchus , как и многих видов птерозавров , известных с викторианской эпохи , сложны и имеют долгую историю переклассификаций под разными названиями, часто для одних и тех же экземпляров.
Первый названный экземпляр Rhamphorhynchus был представлен вниманию Самуэля Томаса фон Зёммерринга коллекционером Георгом Графом цу Мюнстером в 1825 году. Фон Зёммерринг пришел к выводу, что он принадлежал древней птице. Когда в ходе дальнейшего препарирования были обнаружены зубы, Граф цу Мюнстер отправил слепок профессору Георгу Августу Гольдфусу , который распознал в нем птерозавра. Как и большинство птерозавров, описанных в середине 19 века, Rhamphorhynchus изначально считался видом Pterodactylus . Однако в то время многие ученые ошибочно считали Ornithocephalus действительным названием для Pterodactylus . Поэтому этот экземпляр Rhamphorhynchus изначально был назван Ornithocephalus Münsteri . Впервые об этом упоминал в 1830 году сам Граф цу Мюнстер. [4] Однако описание, делающее название действительным, было дано Голдфуссом в 1831 году в продолжении короткой статьи Мюнстера. [5] Обратите внимание, что позднее Международный совет по номенклатуре номенклатуры постановил, что нестандартные латинские символы, такие как ü , не допускаются в научных названиях, и написание münsteri было исправлено на muensteri Ричардом Лидеккером в 1888 году.
В 1839 году Мюнстер описал еще один экземпляр, который он считал принадлежащим к Ornithocephalus (т. е. Pterodactylus ), с характерным длинным хвостом. Он назвал его Ornithocephalus longicaudus , что означает «длинный хвост», чтобы отличить его от экземпляров с короткими хвостами (истинных экземпляров Pterodactylus ). [6]
В 1845 году Герман фон Мейер официально изменил исходный вид Ornithocephalus münsteri на Pterodactylus münsteri , поскольку к тому времени название Pterodactylus было признано имеющим приоритет над Ornithocephalus . [7] В последующей статье 1846 года, описывающей новый вид длиннохвостого «птеродактиля», фон Мейер решил, что длиннохвостые формы Pterodactylus достаточно отличаются от короткохвостых форм, чтобы оправдать помещение в подрод , и назвал свой новый вид Pterodactylus (Rhamphorhynchus) gemmingi в честь образца, принадлежавшего коллекционеру капитану Карлу Эмингу фон Геммингу, который позже был продан фон Геммингу за триста гульденов в Музей Тейлера в Харлеме . [8] Только в 1847 году фон Мейер возвысил Rhamphorhynchus до полноценного рода и официально включил в него оба известных в то время длиннохвостого вида Pterodactylus , R. longicaudus (исходный вид, сохранивший длинный хвост) и R. gemmingi . [9] Типовым видом Rhamphorhynchus является R. longicaudus ; его типовой экземпляр или голотип также был продан в Музей Тейлера, где он до сих пор хранится под номером TM 6924.
Исходный вид, Pterodactylus münsteri , оставался неправильно классифицированным до тех пор, пока Ричард Оуэн не опубликовал переоценку в книге 1861 года, в которой он переименовал его в Rhamphorhynchus münsteri . [10] Типовой экземпляр R. muensteri , описанный Мюнстером и Голдфуссом, был утерян во время Второй мировой войны . Если доступен новый экземпляр, или неотип , он обозначается как типовой экземпляр, если оригинал утерян или считается слишком плохо сохранившимся. Петер Велльнхофер отказался обозначать неотип в своем обзоре рода 1975 года, поскольку в музейных коллекциях все еще имелось несколько высококачественных слепков исходного экземпляра. [11] Они могут служить пластотипами .
К 1990-м годам (и после объединения Велльнхофером многих ранее названных видов) около пяти видов Rhamphorhynchus были идентифицированы из известняка Зольнхофен в Германии, а несколько других были названы из Африки, Испании и Великобритании на основе фрагментарных останков. [12] [11] Большинство видов Зольнхофена были дифференцированы на основе их относительного размера и связанных с размером особенностей, таких как относительная длина черепа. [11]
В 1995 году исследователь птерозавров Крис Беннетт опубликовал обширный обзор ныне признанных немецких видов. Беннетт пришел к выводу, что все предположительно отдельные немецкие виды на самом деле были разными годовыми классами одного вида, R. muensteri , представляющими различные возрастные группы, причем более мелкие виды были молодью, а более крупные — взрослыми. Статья Беннетта не охватывала британские и африканские виды, хотя он предположил, что их следует считать неопределенными членами семейства Rhamphorhynchidae и не обязательно видами самого Rhamphorhynchus . Несмотря на сокращение рода до одного вида, типовым видом остается R. longicaudus . [11]
В 2015 году новый вид Rhamphorhynchus, R. etchesi, был назван по связанным с ним останкам левого и правого крыла из глины Киммериджа в Соединенном Королевстве, название было дано в честь первооткрывателя Стива Этчеса , местного коллекционера окаменелостей из глины Киммериджа. Он отличается от других видов Rhamphorhynchus «уникальным соотношением длины между фалангой крыла 1 и фалангой крыла 2» [13]
Кладограмма ниже является результатом большого филогенетического анализа, опубликованного Брайаном Андресом и Тимоти Майерсом в 2013 году . Вид R. muensteri был обнаружен в семействе Rhamphorhynchidae, сестринском таксоне для Cacibupteryx и Nesodactylus . [14]
Самый большой известный экземпляр Rhamphorhynchus muensteri (каталожный номер BMNH 37002) имеет длину 1,26 метра (4,1 фута) с размахом крыльев 1,81 метра (5,9 фута). Очень большой фрагментарный экземпляр рамфоринхида из Эттлинга в Германии также может принадлежать к этому роду, и в этом случае Rhamphorhynchus будет самым крупным известным нептеродактилоидным птерозавром и одним из крупнейших птерозавров, известных из юрского периода. Этот экземпляр представляет собой особь размером примерно на 180% меньше следующего по величине экземпляра рода, с предполагаемым размахом крыльев более 3 метров. [15]
Вопреки отчету 1927 года исследователя птерозавров Фердинанда Бройли , у Rhamphorhynchus отсутствовал какой-либо костный или мягкотканный гребень, как это наблюдается у нескольких видов современных небольших птеродактилоидных птерозавров. Бройли утверждал, что нашел гребень высотой два миллиметра, сделанный из тонкой кости, который проходил большую часть длины черепа у одного образца Rhamphorhynchus , о чем свидетельствуют отпечаток в окружающей породе и несколько небольших фрагментов самого гребня. [16] Однако последующее исследование этого образца Велнхофером в 1975 году и Беннеттом в 2002 году с использованием как видимого, так и ультрафиолетового света не обнаружило никаких следов гребня; оба пришли к выводу, что Бройли ошибался. Предполагаемый гребень, заключили они, был просто артефактом консервации. [12] [17] Зубы Rhamphorhynchus переплетаются, когда челюсти закрыты, и указывают на рыбоядную диету. [3] В верхней челюсти имеется двадцать зубов, а в нижней — четырнадцать. [3]
Традиционно считалось, что большая вариация размеров между образцами Rhamphorhynchus представляет собой видовую изменчивость. Однако в статье 1995 года Беннетт утверждал, что эти «виды» на самом деле представляют собой годовые классы одного вида, Rhamphorhynchus muensteri , от личинок до взрослых особей. Исходя из этой интерпретации, Беннетт обнаружил несколько заметных изменений, которые произошли у R. muensteri по мере старения животного. [11]
У молодых особей Rhamphorhynchus были относительно короткие черепа с большими глазами, а беззубые клювообразные кончики челюстей были короче у молодых особей, чем у взрослых, с округлыми, тупыми кончиками нижней челюсти, которые в конечном итоге становились тонкими и заостренными по мере роста животных. У взрослых особей Rhamphorhynchus также развился сильный направленный вверх «крючок» на конце нижней челюсти. Количество зубов оставалось постоянным от молодых до взрослых особей, хотя зубы становились относительно короче и коренастее по мере роста животных, возможно, для того, чтобы приспособиться к более крупной и сильной добыче. Тазовый и грудной пояса срастались по мере взросления животных, при этом полное слияние грудных достигалось к возрасту одного года. [11]
Форма хвостового оперения также менялась в зависимости от возраста Rhamphorhynchus . У молодых особей оперение было неглубоким по отношению к хвосту и имело приблизительно овальную или « ланцетовидную » форму. По мере роста хвостовое оперение становилось ромбовидным и, наконец, треугольным у самых крупных особей. [11]
Самый маленький известный образец Rhamphorhynchus имеет размах крыльев всего 290 миллиметров (11,4 дюйма); однако вполне вероятно, что даже такая маленькая особь была способна летать. Беннетт рассмотрел две возможности для вылупившихся детенышей: что они были птенцовыми , которым требовался некоторый период родительской заботы, прежде чем они покинули гнездо, или что они были выводковыми , вылупляясь с достаточным размером и способностью к полету. Если бы они были выводковыми, Беннетт предположил, что кладки были бы небольшими, с одним или двумя яйцами на кладку, чтобы компенсировать относительно большой размер вылупившихся детенышей. Беннетт не размышлял о том, какая возможность была более вероятной, хотя открытие эмбриона птерозавра ( Avgodectes ) с сильно окостеневшими костями предполагает, что птерозавры в целом были выводковыми, способными летать вскоре после вылупления при минимальной родительской заботе. [18] Эта теория была оспорена гистологическим исследованием Rhamphorhynchus , которое показало, что за первоначальным быстрым ростом следовал длительный период медленного роста. [19]
В 2020 году опубликованные онтогенетические анализы показали, что Rhamphorhynchus мог летать вскоре после вылупления, что подтверждает теорию предкоциальности у этого вида. Также было высказано предположение, что молодые особи могли занимать различные последовательные ниши на протяжении всего своего роста по мере созревания. [20]
Определив, что особи Rhamphorhynchus вписываются в дискретные годовые классы, Беннетт смог оценить скорость роста в течение одного года, сравнив размеры годовалых особей с двухлетними. Он обнаружил, что средняя скорость роста в течение первого года жизни Rhamphorhynchus составляла от 130% до 173%, что немного быстрее, чем скорость роста аллигаторов . Рост, вероятно, значительно замедлился после половой зрелости, поэтому для достижения максимального размера взрослой особи потребовалось бы более трех лет. [11]
Эта скорость роста намного медленнее, чем скорость, наблюдаемая у крупных птеродактилоидных птерозавров, таких как Pteranodon , которые достигали почти взрослого размера в течение первого года жизни. Кроме того, у птеродактилоидных был определенный рост , что означает, что животные достигали фиксированного максимального взрослого размера и прекращали расти. Предыдущие предположения о быстром темпе роста у рамфоринхоидов основывались на предположении, что им нужно было быть теплокровными, чтобы поддерживать активный полет. Теплокровные животные, такие как современные птицы и летучие мыши , обычно демонстрируют быстрый рост до взрослого размера и определенный рост. Поскольку нет никаких доказательств того или другого у Rhamphorhynchus , Беннетт посчитал свои выводы соответствующими эктотермическому метаболизму, хотя и рекомендовал провести больше исследований. Беннетт предположил, что холоднокровные рамфоринхи , возможно, грелись на солнце или напрягали мышцы, чтобы накопить достаточно энергии для полетов, а в неактивном состоянии охлаждались до температуры окружающей среды, чтобы экономить энергию, как современные рептилии . [11]
Хотя Rhamphorhynchus часто изображается как воздушное рыбоядное, последние данные свидетельствуют о том, что, как и большинство современных водных птиц, он, вероятно, добывал корм во время плавания. Как и у нескольких птеранодонтов, у него есть топорообразные дельтопекторальные гребни, короткое туловище и короткие ноги, все черты, связанные с падением птерозавров с поверхности воды. Его ступни широкие и большие, что полезно для движения, а прогнозируемое положение на плаву является адекватным по стандартам птерозавров. [21] Способность животного плавать может объяснить в целом превосходную ископаемую летопись рода, находясь в положении, где сохранение было бы намного проще.
И Ко Тинг-Понг, и Питер Велльнхофер выделили две отдельные группы среди взрослых особей Rhamphorhynchus muensteri , различающиеся по пропорциям шеи, крыльев и задних конечностей, но особенно по соотношению длины черепа к длине плечевой кости . Оба исследователя отметили, что эти две группы особей были обнаружены в соотношении примерно 1:1, и интерпретировали их как разные полы. [12] [22] Беннетт проверил половой диморфизм у Rhamphorhynchus , используя статистический анализ, и обнаружил, что особи действительно группировались вместе в группы с маленькой и большой головой. Однако, без каких-либо известных изменений в фактической форме костей или мягких тканей (морфологические различия), он нашел случай полового диморфизма неубедительным. [11] Исследование 2024 года, проведенное Хабибом и Хоном и др ., предполагает, что высокая степень вариации хвоста у зрелых особей может представлять собой повышенный половой отбор у Rhamphorhynchus , хотя это в равной степени вероятно является результатом снижения ограничений полета. [23]
В 2003 году группа исследователей под руководством Лоуренса Уитмера изучала анатомию мозга нескольких типов птерозавров, включая Rhamphorhynchus muensteri , используя эндокраны мозга, которые они получили, выполняя компьютерную томографию ископаемых черепов. Используя сравнения с современными животными, они смогли оценить различные физические характеристики птерозавров, включая относительную ориентацию головы во время полета и координацию мышц мембраны крыла. Уитмер и его команда обнаружили, что Rhamphorhynchus держал голову параллельно земле из-за ориентации костного лабиринта внутреннего уха , который помогает животным определять равновесие . Напротив, птеродактилоидные птерозавры, такие как Anhanguera , по-видимому, обычно держали голову под углом вниз как в полете, так и на земле. [24]
Сравнение склеральных колец Rhamphorhynchus и современных птиц и рептилий предполагает, что он мог быть ночным и, возможно, имел модели активности, похожие на модели современных ночных морских птиц. Это также может указывать на разделение ниши с современными птерозаврами, предположительно дневными , такими как Scaphognathus и Pterodactylus . [25]
Было обнаружено несколько известняковых плит, в которых окаменелости Rhamphorhynchus находятся в тесной связи с ганоидной рыбой Aspidorhynchus . В одном из этих образцов челюсти Aspidorhynchus проходят сквозь крылья особи Rhamphorhynchus . Rhamphorhynchus также имеет останки небольшой рыбы, возможно Leptolepides , в своей горле. Эта плита, каталогизированная как WDC CSG 255, может представлять два уровня хищничества: один Rhamphorhynchus и один Aspidorhynchus . В описании WDC CSG 255 2012 года исследователи предположили, что особь Rhamphorhynchus только что поймала Leptolepides , пока тот плавал. Когда Leptolepides спускался по своей глотке , большой Aspidorhynchus напал бы из-под воды, случайно проколов левую крыловую мембрану Rhamphorhynchus своим острым рострумом . Зубы на его морде застряли в волокнистой ткани крыльевой мембраны, и когда рыба билась, чтобы освободиться, левое крыло Rhamphorhynchus было оттянуто назад в искаженное положение, которое видно на окаменелости. Столкновение привело к гибели обеих особей, скорее всего, потому, что оба животных погрузились в бескислородный слой в водоеме, лишив рыбу кислорода. Возможно, они сохранились вместе, поскольку вес головы Aspidorhynchus удерживал гораздо более легкое тело Rhamphorhynchus . [26]
"Odontorhynchus" aculeatus был основан на черепе с нижними челюстями, который теперь утерян. Этот набор челюстей предположительно отличался тем, что имел два зуба, объединенных на кончике нижней челюсти, и ни одного на кончике верхней челюсти. Череп был 6,5–7,0 см (2,6–2,8 дюйма), что делало его небольшой формой. [27] Столли, который описал образец в 1936 году, утверждал, что R. longicaudus также следует переклассифицировать в род "Odontorhynchus". И Кох, и Велнхофер отвергли эту идею, утверждая вместо этого, что "Odontorhynchus" был младшим синонимом R. longicaudus . [12] [22] Беннетт согласился с их оценками и включил как "Odontorhynchus", так и R. longicaudus в качестве синонимов R. muensteri . [11]
