Raphina — клада вымерших нелетающих птиц, ранее называвшихся дидинами или дидинскими птицами. [c] Они обитали на Маскаренских островах Маврикий и Родригес , но вымерли из-за охоты со стороны людей и хищничества завезенных неместных млекопитающих после человеческой колонизации в 17 веке. Исторически сложилось так, что многие различные группы были названы как в честь додо , так и в честь родригесского одинокого дронта, не все из которых объединяли их вместе. Совсем недавно считается, что этих двух птиц можно отнести к Columbidae , часто в подсемейство Raphinae. Первым человеком, который предположил близкое родство с голубями, был Иоганнес Теодор Рейнхардт , чье мнение затем поддержали Хью Эдвин Стрикленд и Александр Гордон Мелвилл .
Недавние извлечения ДНК из додо и родригесского одинокого голубя, а также 37 видов голубей, обнаружили, где в Columbidae должны быть размещены рафины. Рафины не являются самыми примитивными голубями, вместо этого они сгруппированы с никобарским голубем как их ближайшим родственником, с другими близкородственными птицами - венценосными голубями и зубчатоклювыми голубями . Третий рафин, Raphus solitarius , теперь считается ибисом в роду Threskiornis .
И родригесский отшельник, и додо в настоящее время вымерли. Обычным порогом вымирания додо является 1662 год, но некоторые возможные наблюдения были сделаны еще в 1688 году. Последнее наблюдение с описанием было в 1662 году, но статистический анализ Робертса и Солоу показал, что вымирание додо произошло в 1693 году. Родригесский отшельник был убит позже, чем додо. МСОП использует дату вымирания для отшельника 1778 год, хотя более вероятной датой были бы 1750-е или 1760-е годы. Обе птицы вымерли в результате человеческой охоты и появления млекопитающих, которые ели птиц и их яйца.
Эта клада является частью отряда Columbiformes и содержит монотипные роды Pezophaps и Raphus . Первый содержит вид Pezophaps solitaria ( родригесский одиночка ), последний — додо , Raphus cucullatus . Эти птицы достигли внушительных размеров в результате изоляции на островах, свободных от хищников , в соответствии с правилом Фостера . [5]
Исторически додо был отнесен к роду Didus , который теперь является младшим синонимом рода Raphus . [2] В 1848 году Хью Эдвин Стрикленд и Александр Гордон Мелвилл назвали новый вид в пределах ныне несуществующего рода Didus , D. nazarenus . Чтобы разместить свой новый вид, а также другие виды, известные в то время, Стрикленд и Мелвилл назвали подсемейство Didinae. [4] В 1893 году три вида были отнесены к группе Pezophaps solitarius , Didus ineptus и возможному виду Didus borbonicus . [6] Сегодня известны только два вида рапинов, причем Didus ineptus стал младшим субъективным синонимом рода Raphus cucullatus ; Didus? borbonicus теперь классифицируется как ибис Threskiornis solitarius ; [2] и Didus nazarenus определяется как синоним Pezophaps solitarius . [7]
Подотряд , названный в 1893 году Шарпом, Didi был определен как группа, включающая только массивных птиц, которые были сестрами Columbidae , с Маскаренских островов Маврикий , Реюньон и Родригес . Особенности, объединяющие Didi с Columbidae, были угол нижней челюсти и крючок на конце клюва. [6]
В 1811 году Иоганн Карл Вильгельм Иллигер создал новое семейство для рода Didus . Он назвал семейство Inepti и включил в него только Didus ineptus , который теперь является синонимом Raphus cucullatus . Иллигер пришел к выводу, что додо был связан со страусами и нанду, и поэтому поместил Inepti в отряд Rasores , как сестринское семейство для Gallinacei , Epollicati ( несуществующая группа, включавшая Turnix и Syrrhaptes [8] ), Columbini и Crypturi . [2]
В 1842 году Иоганнес Теодор Рейнхардт предположил, что это были земляные голуби , основываясь на исследованиях черепа додо, который он заново открыл в королевской датской коллекции в Копенгагене . [9] Эта точка зрения была встречена насмешками, но позже ее поддержали Стрикленд и Мелвилл, которые в 1848 году предположили общее происхождение родригесского отшельника и додо, после того как препарировали единственный известный образец додо с мягкими тканями и сравнили его с немногими доступными тогда останками отшельника. [10] Стрикленд заявил, что, хотя эти птицы и не идентичны, они имеют много отличительных черт в костях ног, черт, которые в противном случае были известны только у голубей. [4]
Рафины иногда выделяются в отдельное семейство Raphidae, и их родство долгое время было неопределенным. Первоначально их помещали в бескилевые из -за их своеобразных, связанных с нелетающей способностью апоморфий , а также предполагалось их родство с Rallidae . Однако остеологические и молекулярные данные подтверждают, что размещение в Columbidae более уместно. [11] Исторически предполагалось много различных родств для додо, включая то, что это был небольшой страус , пастушок , альбатрос или стервятник . [12]
Сравнение митохондриальных последовательностей цитохрома b и 12S рРНК, выделенных из предплюсны додо и бедренной кости родригесского одиночного голубя , подтвердило их близкое родство и их размещение в семействе голубей и горлиц Columbidae . [13] Генетические данные были интерпретированы как предположение, что юго-восточноазиатский никобарский голубь ( Caloenas nicobarica ) является их ближайшим ныне живущим родственником среди 35 проанализированных видов голубей и горлиц, за которым следуют венценосные голуби (род Goura ) из Новой Гвинеи и внешне похожий на додо зубчатоклювый голубь из Самоа . [14] Род последнего — Didunculus («маленький додо»), и Ричард Оуэн назвал его «dodlet» . [15] Следующая кладограмма , полученная от Шапиро и коллег (2002), показывает положение додо и одиночного голубя в семействе голубей и горлиц. [13]
Похожая кладограмма была опубликована в 2007 году, инвертировав размещение Goura и Didunculus и включив фазанового голубя и толстоклювого земляного голубя в основание клады. [16] Основываясь на поведенческих и морфологических данных, Джолион С. Пэриш предложил поместить додо и родригесского одиночника в подсемейство Gourinae вместе с голубями Goura и другими, в соответствии с генетическими данными. [17] В 2014 году был проанализирован ДНК единственного известного образца недавно вымершего пятнистого зеленого голубя ( Caloenas maculata ), и было обнаружено, что он является близким родственником никобарского голубя, а значит, также додо и родригесского одиночника. [18]
В течение многих лет додо и родригесский одиночный голубь были помещены в их собственное семейство , Raphidae (ранее Dididae), поскольку их точные отношения с другими голубями были неразрешенными. Каждый был помещен в свое собственное монотипическое семейство (Raphidae и Pezophapidae, соответственно), поскольку считалось, что они развили свои схожие черты независимо. [19] Остеологические и молекулярные данные с тех пор привели к распаду семейства Raphidae, и додо и одиночный голубь теперь помещены в их собственное подсемейство, Raphinae, [d] в семействе Columbidae. [20]
« Реюньонский отшельник », долгое время считавшийся третьей вымершей птицей семейства дидин, оказался ибисом ; теперь он известен как Threskiornis solitarius . [21]
Исследование 2002 года показало, что предки родригесского отшельника и додо разошлись на границе палеогена и неогена . Маскаренские острова ( Маврикий , Реюньон и Родригес ) имеют вулканическое происхождение и им менее 10 миллионов лет. Поэтому предки обеих птиц, вероятно, сохраняли способность летать в течение значительного времени после разделения их линий . [22] Отсутствие травоядных млекопитающих , конкурирующих за ресурсы на этих островах, позволило отшельнику и додо достичь очень больших размеров . [23] ДНК, полученная из образца из Оксфорда, деградировала, и из субфоссильных останков не было извлечено пригодной ДНК, поэтому возраст расхождения групп с другими голубями все еще требует независимой проверки. [24] Додо утратил способность летать из-за отсутствия млекопитающих хищников на Маврикии. [25] Другой крупный нелетающий голубь, гигантский голубь Вити-Леву ( Natunaornis gigoura ), был описан в 2001 году по субфоссильному материалу с Фиджи . Он был лишь немного меньше додо и родригесского отшельника, и его тоже считают родственником венценосных голубей. [26]
Было подсчитано, что группа, включающая додо и родригесского одиночника, отделилась от родов, подобных гурам, около 1,5 миллионов лет назад. [13] Однако эта оценка кажется крайне маловероятной. Было подсчитано, что родственники этих двух видов переместились на остров около 35 миллионов лет назад, когда образовался сухопутный мост между банками Назарета (Родригес) или Св. Брендона и Маврикием. [2]
Многие из особенностей скелета, отличающие додо и родригесского одиночного голубя, его ближайшего родственника, от голубей, были приписаны их нелетающей природе. Тазовые элементы были толще, чем у летающих голубей, чтобы выдерживать больший вес, а грудная область и маленькие крылья были педоморфными , что означает, что они были недоразвиты и сохранили юношеские черты. Череп, туловище и тазовые конечности были пераморфными , что означает, что они значительно изменились с возрастом. Додо разделял несколько других черт с родригесским одиночным голубем, таких как особенности черепа, таза и грудины, а также их большой размер. Он отличался и другими аспектами, такими как более крепкий и короткий, чем одиночный голубь, имея больший череп и клюв, округлую крышу черепа и меньшие глазницы . Шея и ноги додо были пропорционально короче, и у него не было эквивалента нароста, присутствующего на запястьях одиночного голубя. [27]
Поскольку не существует полных образцов додо, его внешний вид, такой как оперение и окраска, трудно определить. [28] Иллюстрации и письменные отчеты о встречах с додо между его открытием и его вымиранием (1598–1662) являются основными доказательствами его внешнего вида. [29] Согласно большинству представлений, у додо было сероватое или коричневатое оперение с более светлыми маховыми перьями и пучком вьющихся светлых перьев высоко на заднем конце. Голова была серой и голой, клюв зеленый, черный и желтый, а ноги были крепкими и желтоватыми, с черными когтями. [30] Субфоссильные останки и останки птиц, завезенных в Европу в 17 веке, показывают, что это были очень крупные птицы, ростом 1 метр (3,3 фута) и, возможно, весом до 23 килограммов (51 фунт). Более высокий вес приписывают птицам, содержащимся в неволе; вес в дикой природе оценивался в диапазоне 10,6–21,1 кг (23–47 фунтов). [31] Более поздняя оценка дает средний вес всего 10,2 кг (22 фунта). [32] Это было подвергнуто сомнению, и до сих пор существуют некоторые разногласия. [33] [34] Было высказано предположение, что вес зависел от сезона, и что особи были толстыми в прохладные сезоны, но меньше в жаркие. [35] Птица имела половой диморфизм : самцы были крупнее и имели пропорционально более длинные клювы. Клюв был до 23 сантиметров (9,1 дюйма) в длину и имел крючковатый кончик. [27] Исследование немногих оставшихся перьев на голове образца из Оксфорда показало, что они были перистыми (перья с бородками и стержнями), а не перьевыми (пушистыми) и больше всего похожими на перья других голубей. [36]
Клюв солитера был слегка крючковатым, а его шея и ноги были длинными. [37] Один наблюдатель описал его как размер лебедя. [38] Череп был 170 миллиметров (6,7 дюйма) в длину, сплющенный сверху с передней и задней частями, приподнятыми в два костных гребня, структурированных губчатым веществом . [39] Черная полоса (современное описание описывало ее как «лобную часть» [e] ) появилась на его голове сразу за основанием клюва. Оперение солитера Родригеса было описано как серое и коричневое. Самки были бледнее самцов и имели светлые возвышения на нижней части шеи. [38] Половой диморфизм размера у солитера, возможно, самый большой среди всех неогнатов . [40] Одна группа, вероятно, самцы, были значительно крупнее другой, достигая 90 см (35 дюймов) в длину и веса до 28 кг (62 фунта), тогда как меньшая группа, вероятно, самки, были всего 70 см (28 дюймов) и весили 17 кг (37 фунтов). [41] Это всего лишь 60% веса более крупной особи. [40] Их вес мог существенно варьироваться из-за жировых циклов, что означает, что особи были толстыми в прохладные сезоны, но худыми в жаркие сезоны, и могли быть всего лишь 21 кг (46 фунтов) у более крупного пола и 13 кг (29 фунтов) у более мелкого. [27] Хотя самцы голубей обычно крупнее самок, нет прямых доказательств того, что самые крупные особи на самом деле были самцами вида, и это предполагалось только на основе ранних работ. Хотя самец, вероятно, был самым крупным, это можно подтвердить только с помощью методов молекулярного определения пола, а не только морфологии скелета. [40]
Мало что известно о поведении додо, поскольку большинство современных описаний очень кратки. [31] На основе оценок веса было высказано предположение, что самец мог достигать возраста 21 года, а самка — 17 лет. [27] Исследования прочности консоли костей его ног показывают, что он мог бегать довольно быстро. [31] В отличие от родригесского одиночного дронта, нет никаких доказательств того, что додо использовал свои крылья во внутривидовых боях. Хотя некоторые кости додо были найдены с зажившими переломами, у него были слабые грудные мышцы и более редуцированные крылья по сравнению с ним. Вместо этого додо мог использовать свой большой крючковатый клюв в территориальных спорах. Поскольку на Маврикии выпадало больше осадков и климат был более стабильным, чем на Родригесском, у самцов додо, вероятно, было меньше необходимости сражаться за территорию. Поэтому одиночный дронт, вероятно, был более агрессивным из двух. [40]
Наблюдения за родригесским одиночкой при жизни показывают, что они были очень территориальными . Они, предположительно, улаживали споры, ударяя друг друга крыльями; для достижения этой цели они использовали наросты на запястьях. [42] Переломы костей их крыльев также указывают на то, что они использовались в бою. [27] Также было высказано предположение, что эти переломы могли быть результатом наследственного заболевания костей, а не боевых травм. [43] Но у всех современных птиц, у которых присутствуют запястные шпоры и наросты, они используются в качестве оружия без исключений. Хотя были найдены некоторые кости додо с зажившими переломами, у него были слабые грудные мышцы и более укороченные крылья по сравнению с родригесским одиночкой. Поскольку на Родригесе выпадает меньше осадков и больше сезонных колебаний, чем на Маврикии, что могло повлиять на доступность ресурсов на острове, у одиночки было больше причин для развития агрессивного территориального поведения. [40] В нескольких отчетах говорится, что они также защищались мощным укусом. [38]
Последний сохранившийся вид рафинов, родригесский дронт, вероятно, вымер до 1778 года. [44] Додо просуществовал до 1662 или 1690 года. [45] Родригесский дронт вымер из-за появления диких кошек и интенсивной охоты со стороны людей. [44] Хотя додо вымер раньше, причины вымирания связаны и включают появление животных и охоту. [45]
Как и многие животные, которые эволюционировали в изоляции от крупных хищников, додо совершенно не боялся людей. Это бесстрашие и неспособность летать сделали додо легкой добычей для моряков. [46] Человеческое население Маврикия (площадь 1860 км 2 или 720 кв. миль) никогда не превышало 50 человек в 17 веке, но они завезли других животных, включая собак, свиней, кошек, крыс и макак-крабоедов , которые разоряли гнезда додо и конкурировали за ограниченные пищевые ресурсы. [47] В то же время люди уничтожили лесную среду обитания додо . Влияние этих завезенных животных, особенно свиней и макак, на популяцию додо в настоящее время считается более серьезным, чем влияние охоты. [48] Крысы не могли бы вызвать такую проблему для додо, поскольку они привыкли иметь дело с местными сухопутными крабами . [49]
Последнее определенное наблюдение додо на острове Эмбер в 1662 году, возможно, не обязательно было последним представителем этого вида. [50] Последнее заявленное наблюдение додо было зафиксировано в охотничьих записях Исаака Йоханнеса Ламотиуса в 1688 году. Статистический анализ этих записей Робертсом и Солоу дает новую предполагаемую дату вымирания — 1693 год с 95% доверительным интервалом 1688–1715 годов. Авторы также указали, что, поскольку последнее наблюдение до 1662 года было в 1638 году, додо, вероятно, уже был довольно редок к 1660-м годам, и, таким образом, спорный отчет от 1674 года от сбежавшего раба нельзя сразу отбросить. [51]
Хотя МСОП относит родригесского одиночника к вымершему к 1778 году [44] , этот вид, вероятно, вымер где-то между 1730-ми и 1760-ми годами; точная дата неизвестна. Его исчезновение совпало с торговлей черепахами между 1730 и 1750 годами, когда торговцы сжигали растительность, охотились на одиночников и выпускали кошек и свиней, которые охотились на яйца и птенцов. [52] В 1755 году Жозеф-Франсуа Шарпантье де Коссиньи попытался получить живой экземпляр, так как его заверили, что родригесский одиночник все еще сохранился в отдаленных районах острова. После 18 месяцев поисков и обещаний больших вознаграждений он не смог ничего найти. Он отметил, что кошек обвиняли в истреблении вида, но подозревал, что на самом деле это произошло из-за охоты со стороны людей. [52] Когда Александр Ги Пингре посетил Родригес, чтобы наблюдать прохождение Венеры в 1761 году , он не встретил ни одного солитера, хотя его уверяли, что они сохранились. [53]
Пояснительные записки
Цитаты
Медиа, связанные с Raphinae на Wikimedia Commons