stringtranslate.com

Реакция побега

Реакция побега у антарктического криля .

Реакция побега , реакция побега или поведение побега — это механизм, с помощью которого животные избегают потенциального хищника . Он состоит из быстрой последовательности движений или отсутствия движения, которые позиционируют животное таким образом, что позволяют ему спрятаться, замереть или убежать от предполагаемого хищника. [1] [2] Часто реакция побега у животного является репрезентативным инстинктивным защитным механизмом , хотя есть доказательства того, что эти реакции побега могут быть приобретены или на них может влиять опыт. [3]

Классическая реакция побега следует этой обобщенной, концептуальной временной шкале: обнаружение угрозы, инициирование побега, выполнение побега и прекращение или завершение побега. Обнаружение угрозы уведомляет животное о потенциальном хищнике или ином опасном стимуле , который провоцирует инициирование побега, посредством нейронных рефлексов или более скоординированных когнитивных процессов. Выполнение побега относится к движению или серии движений, которые скроют животное от угрозы или позволят животному убежать. Как только животное эффективно избежало хищника или угрозы, реакция побега прекращается. После завершения поведения или реакции побега животное может интегрировать опыт со своей памятью, что позволяет ему изучить и адаптировать свою реакцию побега. [3]

Реакции побега — это поведение, направленное против хищников , которое может различаться у разных видов . [4] [5] [6] [7] [8] Сами по себе формы поведения различаются в зависимости от вида, но могут включать в себя методы маскировки , замирание или некоторую форму бегства (прыжки, полет, отступление и т. д.). [2] [1] [3] Фактически, различия между особями связаны с повышением выживаемости. [9] Кроме того, не только увеличение скорости способствует успешности реакции побега; другие факторы, включая время реакции и контекст особи, могут играть свою роль. [9] Индивидуальная реакция побега конкретного животного может различаться в зависимости от предыдущего опыта животного и его текущего состояния. [10]

Эволюционное значение

Способность выполнять эффективный маневр побега напрямую влияет на приспособленность животного, поскольку способность избегать хищников увеличивает шансы животного на выживание. [3] [9] Те животные, которые научились или просто способны избегать хищников, внесли свой вклад в широкий спектр реакций побега, наблюдаемых сегодня. Животные, которые способны адаптировать свои реакции способами, отличными от их собственного вида, продемонстрировали более высокие показатели выживания. [10] Из-за этого индивидуальная реакция побега животного обычно варьируется в зависимости от времени реакции, условий окружающей среды и/или прошлого и настоящего опыта. [10] [11] [12]

Арджун Наир и др. обнаружили в 2017 году, что это не обязательно скорость самой реакции, а большее расстояние между целевой особью и хищником в момент выполнения реакции. [13] Кроме того, реакция побега особи напрямую связана с угрозой хищника. Хищники, представляющие наибольший риск для популяции, будут вызывать наибольшую реакцию побега. Следовательно, это может быть адаптивной чертой, отобранной естественным отбором .

В 1996 году Лоу и Блейк утверждали, что многие морфологические характеристики могут способствовать эффективной реакции побега особи, но реакция побега, несомненно, была сформирована эволюцией . В своем исследовании они сравнили более поздних колюшек с их предковой формой, колюшкой озера Пакстон, и обнаружили, что эффективность предковой формы была значительно ниже. [14] Таким образом, можно сделать вывод, что эта реакция была выработана эволюцией.

Нейробиология

То, как реакции побега инициируются неврологически , и как координируются движения, зависит от вида. Само поведение сильно различается, поэтому, аналогичным образом, нейробиология реакции может сильно различаться между видами. [15]

«Простые» реакции побега обычно представляют собой рефлекторные движения, которые быстро уводят животное от потенциальной угрозы. [3] Эти нейронные цепи работают быстро и эффективно, быстро воспринимая сенсорные стимулы и инициируя поведение побега через четко определенные нейронные системы. [16]

Сложные реакции побега часто требуют смеси когнитивных процессов. Это может быть связано с трудной средой для побега или с наличием у животного нескольких потенциальных методов побега. Первоначально животное должно распознать угрозу хищника, но после первоначального распознавания животному, возможно, придется быстро определить лучший маршрут побега на основе предыдущего опыта. [17] Это означает быструю интеграцию входящей информации с предыдущими знаниями, а затем координацию двигательных движений, которые считаются необходимыми. Сложные реакции побега обычно требуют более надежной нейронной сети. [3]

Исследователи часто вызывают реакцию избегания, чтобы проверить эффективность гормонов и/или лекарств и их связь со стрессом. Таким образом, реакция избегания является основополагающей для анатомических и фармакологических исследований. [18]

Роль обучения

Привыкание

Серия изначально угрожающих встреч, которые не приводят к каким-либо действительно неблагоприятным последствиям для животного, может стимулировать развитие привыкания . [3] Привыкание — это стратегия адаптации, которая относится к уменьшающейся реакции животного на стимул после повторных воздействий на животное того же самого стимула. [19] Другими словами, животное учится различать врожденно угрожающие ситуации и может решить не следовать своей реакции побега. Это очень изменчивое явление, когда сам стимул очень специфичен, а опыт сильно зависит от контекста. [20] [21] Это говорит о том, что не существует единого механизма, с помощью которого вид будет вырабатывать привыкание к стимулу, вместо этого привыкание может возникнуть в результате интеграции опыта. [3] Во время одного единственного угрожающего опыта может работать ряд когнитивных процессов, но уровни, на которых эти процессы интегрированы, будут определять, как индивидуальное животное потенциально отреагирует в следующий раз. [22]

Caenorhabditis elegans , обычно идентифицируемые как нематоды , использовались в качестве модельного вида для исследований, наблюдающих за их характерной «реакцией постукивания-отдергивания». [23] Постукивание служит вызывающим страх механическим стимулом, от которого черви C. elegans будут уходить. Если стимул постукивания продолжается без какого-либо прямого воздействия на червей, они постепенно перестанут реагировать на стимул. Этот ответ модулируется серией механосенсорных нейронов (AVM, ALM, PVD и PLM), которые синаптически взаимодействуют с интернейронами (AVD, AVA, AVB и PVC), передающими сигнал двигательным нейронам, которые вызывают движения вперед и назад. Привыкание к постукиванию снижает активность начальных механосенсорных нейронов, что проявляется в снижении активности кальциевых каналов и высвобождении нейротрансмиттеров. [23]

Предполагается, что основной движущей силой привыкания к побегу является сохранение энергии. [3] Если животное узнает, что определенная угроза не будет активно причинять ему вред, то животное может выбрать минимизацию своих энергетических затрат, не совершая побег. [24] Например, данио-рерио , которые привыкли к хищникам, более скрытно склонны к бегству, чем те, которые не были приучены к хищникам. [25] Однако привыкание не повлияло на угол побега рыбы от хищника. [25]

Выученная беспомощность

Если животное не может реагировать через реакцию испуга или избегания, у него разовьется выученная беспомощность в результате получения или восприятия повторяющихся угрожающих стимулов и веры в то, что стимулы неизбежны. [26] Животное подчинится и не будет реагировать, даже если стимулы ранее вызывали инстинктивные реакции или если животному была предоставлена ​​возможность побега. В этих ситуациях реакции побега не используются, потому что животное почти забыло свои врожденные системы реагирования. [27]

Беспомощность усваивается через привыкание, поскольку мозг запрограммирован верить в отсутствие контроля. По сути, животные действуют, исходя из предположения, что у них есть свободная воля сражаться, бежать или замирать, а также заниматься другими видами поведения. Когда реакции бегства терпят неудачу, у них развивается беспомощность.

Обычным теоретическим примером выученной беспомощности является слон , которого дрессируют люди, которые заставляют слона верить, что он не может избежать наказания. Будучи молодым слоном, его приковывают цепью с киркой, чтобы он не мог уйти. По мере роста слон может легко одолеть крошечную кирку. Развитие выученной беспомощности удерживает слона от этого, полагая, что он в ловушке и его усилия бесполезны.

В более естественной обстановке выученная беспомощность чаще всего проявлялась бы у животных, живущих в группах. Если бы еды было мало и одна особь всегда была бы сильнее, когда приходило время добывать еду, она бы вскоре поверила, что, что бы она ни делала, добыть еду невозможно. Ей пришлось бы находить еду самостоятельно или смириться с мыслью, что она не будет есть.

Реакция испуга

Реакция испуга — это бессознательная реакция на внезапные или угрожающие стимулы. В дикой природе распространенными примерами являются резкие звуки или быстрые движения. Поскольку эти стимулы настолько резки, они связаны с отрицательным эффектом. Этот рефлекс вызывает изменение позы тела, эмоционального состояния или умственного сдвига для подготовки к определенной двигательной задаче. [28]

Типичным примером могут служить кошки и то, как при испуге их мышцы, поднимающие волос , сокращаются, заставляя шерсть вставать дыбом и увеличивая ее видимый размер. Другим примером может служить чрезмерное моргание из-за сокращения круговой мышцы глаза , когда объект быстро движется к животному; это часто наблюдается у людей.

Halichoerus grypus , или серые тюлени, реагируют на акустические раздражители, убегая от шума. Акустический рефлекс испуга активируется только тогда, когда шум превышает восемьдесят децибел, что способствует реакциям на стресс и беспокойство, которые побуждают к бегству. [29]

Зона полета

Зона побега , дистанция начала побега и дистанция побега являются взаимозаменяемыми терминами, которые относятся к расстоянию, необходимому для удержания животного ниже порога, который вызовет реакцию испуга. [30] [31]

Зона бегства может быть случайной, поскольку угроза может различаться по размеру (индивидуально или по количеству в группе). В целом, это расстояние является мерой готовности животного идти на риск. Это отличает зону бегства от личной дистанции, которую предпочитает животное, и социальной дистанции (насколько близко другие виды готовы находиться). [32]

Применимая аналогия — собака с реактивным поведением. Когда зона бегства большая, собака будет сохранять наблюдательную позицию, но реакция испуга не возникнет. По мере того, как угрожающие стимулы продвигаются вперед и уменьшают зону бегства, собака будет демонстрировать поведение, которое переходит в реакцию испуга или избегания. [32]

Реакция избегания

Реакция избегания — это форма отрицательного подкрепления, которая усваивается посредством оперантного обусловливания . Эта реакция обычно полезна, так как она снижает риск травм или смерти животных, а также потому, что это адаптивная реакция, которая может меняться по мере развития вида. Особи способны распознавать определенные виды или среды, которых следует избегать, что позволяет им увеличивать дистанцию ​​бегства для обеспечения безопасности.

Когда осьминоги напуганы, они выпускают чернила, чтобы отвлечь своих хищников и зарыться в безопасное место. Другим примером избегания является быстрая реакция у рыб. Они способны передавать контроль опорно-двигательного аппарата, что позволяет им отстраняться от среды с угрожающими стимулами. [33] Считается, что нейронные цепи со временем адаптировались, чтобы быстрее реагировать на стимул. Интересно, что рыбы, которые придерживаются одних и тех же групп, будут более реактивными, чем те, которые не придерживаются.

Примеры

У птиц

Виды птиц также демонстрируют уникальные реакции побега. Птицы уникально уязвимы к вмешательству человека в виде самолетов, беспилотников, автомобилей и других технологий. [34] [35] Было много интереса к тому, как эти структуры будут влиять и влияют на поведение наземных и водных птиц.

В одном из исследований Майкла А. Уэстона и соавторов в 2020 году наблюдалось, как начало полета менялось в зависимости от расстояния дрона от птиц. Было обнаружено, что по мере приближения дрона тенденция птиц к полету, чтобы спастись от него, резко возрастала. На это положительно влияла высота, на которой птицы подвергались воздействию дрона. [35] В другом эксперименте Трэвиса Л. ДеВолта и соавторов в 1989 году коричнеголовые коровьи птицы ( Molothrus ater ) подвергались демонстрации движения транспорта, движущегося со скоростью 60–360 км/ч. При приближении транспортного средства, движущегося со скоростью 120 км/ч, птицы выделяли всего 0,8 с, чтобы убежать до возможного столкновения. [34] Это исследование показало, что высокая скорость движения может не давать птицам достаточно времени для начала реакции спасения.

В рыбе

У рыб и амфибий реакция побега, по-видимому, вызывается клетками Маутнера , двумя гигантскими нейронами, расположенными в ромбомере 4 заднего мозга . [36]

Обычно, столкнувшись с опасным стимулом, рыба сокращает свою осевую мышцу, что приводит к С-образному сокращению от стимула. [37] Эта реакция происходит в два отдельных этапа: сокращение мышцы, которое позволяет ей ускориться от стимула (этап 1), и последовательное контралатеральное движение (этап 2). [37] Это бегство также известно как «быстро стартующая реакция». [38] Большинство рыб реагируют на внешний стимул (изменение давления) в течение 5–15 миллисекунд, в то время как некоторые демонстрируют более медленную реакцию, занимающую до 80 миллисекунд. [39] Хотя реакция бегства обычно отталкивает рыбу только на небольшое расстояние, этого расстояния достаточно, чтобы предотвратить хищничество. Хотя многие хищники используют давление воды, чтобы поймать свою добычу, это короткое расстояние не позволяет им питаться рыбой посредством всасывания. [40]

В частности, в случае рыб было выдвинуто предположение, что различия в реакции избегания обусловлены эволюцией нейронных цепей с течением времени. Это можно увидеть, наблюдая разницу в степени поведения на стадии 1 и отчетливую мышечную активность на стадии 2 реакции C-старта или быстрого старта. [33]

У личинок данио-рерио ( Danio rerio ) они чувствуют хищников, используя свою систему боковой линии . [40] Когда личинки располагаются сбоку от хищника, они будут убегать в том же боковом направлении. [40] Согласно теории игр, данио-рерио, которые располагаются сбоку и вентрально от хищника, имеют больше шансов выжить, чем любая другая стратегия. [40] Наконец, чем быстрее (см/с) движется хищник, тем быстрее будет двигаться вниз рыба, чтобы избежать хищника. [40]

Недавние исследования гуппи показали, что знакомство может влиять на время реакции, участвующее в реакции побега. [38] Гуппи, которые были помещены в знакомые группы, с большей вероятностью реагировали, чем гуппи, которые были назначены в незнакомые группы. Уолкотт и др. (2017) предполагают, что знакомые группы могут привести к снижению осмотра и агрессии среди сородичей. Теория ограниченного внимания утверждает, что мозг имеет ограниченный объем обработки информации, и, чем больше особь занята выполнением большего количества задач, тем меньше ресурсов она может предоставить для одной данной задачи. [41] В результате у них больше внимания, которое они могут направить на поведение против хищников.

У насекомых

Недавние исследования показывают, что реакция бегства у Musca domestica может контролироваться фасеточными глазами.

Когда домашние мухи ( Musca domestica ) сталкиваются с аверсивным стимулом , они быстро подпрыгивают и улетают от стимула. Недавние исследования показывают, что реакция побега у Musca domestica контролируется парой сложных глаз , а не глазками . Когда один из сложных глаз был закрыт, минимальный порог для вызова реакции побега увеличивался. Короче говоря, реакция побега у Musca domestica вызывается сочетанием как движения, так и света. [42]

Тараканы также хорошо известны своей реакцией побега. Когда особи чувствуют дуновение ветра, они поворачиваются и убегают в противоположном направлении. [43] Сенсорные нейроны в парных хвостовых церках (единственное число: cercus ) в задней части животного посылают сообщение по вентральному нервному тяжу. Затем вызывается один из двух ответов: бег (через вентральные гигантские интернейроны) или полет/бег (через дорсальные гигантские интернейроны). [44]

У млекопитающих

Млекопитающие могут демонстрировать широкий спектр реакций побега. Некоторые из наиболее распространенных реакций побега включают рефлексы отступления , бегство и, в некоторых случаях, когда прямой побег слишком сложен, замирание.

Высшие млекопитающие часто демонстрируют рефлексы отступления. [45] Воздействие опасности или болевого стимула (в петлях, опосредованных ноцицепторами) инициирует спинномозговую рефлекторную петлю. Сенсорные рецепторы передают сигнал в позвоночник, где он быстро интегрируется интернейронами, и, следовательно, эфферентный сигнал посылается вниз по двигательным нейронам. Эффект двигательных нейронов заключается в сокращении мышц, необходимых для оттягивания тела или части тела от стимула. [46]

У некоторых млекопитающих, таких как белки и другие грызуны, в среднем мозге имеются защитные нейронные сети, которые позволяют им быстро адаптировать стратегию защиты. [47] Если эти животные попадают в зону без убежища, они могут быстро изменить свою стратегию с бегства на замирание. [48] Замирание позволяет животному избежать обнаружения хищником. [3]

В 2007 году Теодор Станкович и Ричард Г. Косс изучали расстояние начала побега колумбийского чернохвостого оленя. По мнению авторов, расстояние начала побега — это расстояние между добычей и хищником, когда добыча пытается спастись. [49] Они обнаружили, что угол, расстояние и скорость, с которой убегал олень, были связаны с расстоянием между оленем и его хищником, мужчиной в этом эксперименте. [49]

Другие примеры

Каракатицы ( Sepia officinalis) избегают хищников, используя замирающее поведение. Некоторые каракатицы также используют реактивную реакцию побега.

Кальмары выработали множество реакций против хищников, включая: побег с помощью реактивного двигателя, постуральные демонстрации, чернила и камуфляж. [1] Чернила и побег с помощью реактивного двигателя, возможно, являются наиболее яркими реакциями, при которых особь брызгает чернилами в хищника, когда он ускоряется. Эти капли чернил могут различаться по размеру и форме; более крупные капли могут отвлекать хищника, в то время как более мелкие могут обеспечить укрытие, под которым кальмар может скрыться. [50] Наконец, выпущенные чернила также содержат гормоны, такие как L-дофа и дофамин , которые могут предупреждать других сородичей об опасности, блокируя обонятельные рецепторы у целевого хищника. [51] [1]

Каракатицы ( Sepia officinalis) также хорошо известны своими реакциями побега. В отличие от кальмаров, которые могут использовать более заметные реакции побега, у каракатицы мало защит, поэтому она полагается на более заметные средства: побег с помощью реактивного двигателя и замирание. [2] Однако, похоже, что большинство каракатиц используют реакцию побега с помощью замирания, чтобы избежать хищников. [2] Когда каракатица замирает, она минимизирует напряжение своего биоэлектрического поля, делая ее менее восприимчивой к своим хищникам, в основном акулам. [2]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ abcd York CA, Bartol IK (2016). «Поведение кальмаров против хищников на протяжении онтогенеза». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 480 : 26–35. doi : 10.1016/j.jembe.2016.03.011 .
  2. ^ abcde Bedore CN, Kajiura SM, Johnsen S (декабрь 2015 г.). «Замирание поведения способствует биоэлектрическому криптозу у каракатиц, столкнувшихся с риском нападения хищников». Труды. Биологические науки . 282 (1820): 20151886. doi :10.1098/rspb.2015.1886. PMC 4685776. PMID  26631562 . 
  3. ^ abcdefghij Evans DA, Stempel AV, Vale R, Branco T (апрель 2019 г.). «Когнитивный контроль поведения побега». Тенденции в когнитивных науках . 23 (4): 334–348. doi :10.1016/j.tics.2019.01.012. PMC 6438863. PMID  30852123 . 
  4. ^ Domenici P, Booth D, Blagburn JM, Bacon JP (ноябрь 2008 г.). «Тараканы заставляют хищников гадать, используя предпочтительные траектории побега». Current Biology . 18 (22): 1792–6. doi :10.1016/j.cub.2008.09.062. PMC 2678410 . PMID  19013065. 
  5. ^ Eaton RC (1984). Eaton RC (ред.). Нейронные механизмы поведения испуга | SpringerLink . doi :10.1007/978-1-4899-2286-1. ISBN 978-1-4899-2288-5.
  6. ^ Самия, Диого СМ; Накагава, Шиничи; Номура, Фаусто; Ранхел, Тиаго Ф.; Блюмштейн, Дэниел Т. (16 ноября 2015 г.). «Повышенная толерантность к людям среди потревоженных диких животных». Nature Communications . 6 (1): 8877. doi :10.1038/ncomms9877. ISSN  2041-1723. PMC 4660219 . PMID  26568451. 
  7. ^ Станкович, Теодор; Блюмштейн, Дэниел Т. (22 декабря 2005 г.). «Страх у животных: метаанализ и обзор оценки риска». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 272 ​​(1581): 2627–2634. doi :10.1098/rspb.2005.3251. ISSN  0962-8452. PMC 1559976. PMID 16321785  . 
  8. ^ Микула, Питер; Томашек, Олдржих; Ромпортл, Душан; Эйкинс, Тимоти К.; Авенданьо, Хорхе Э.; Браймох-Азаки, Букола Д.А.; Часкда, Адамс; Крессвелл, Уилл; Каннингем, Сьюзен Дж.; Дейл, Свейн; Фаворетто, Габриэла Р.; Флойд, Кельвин С.; Гловер, Хейли; Грим, Томаш; Генри, Доминик А.В. (20 апреля 2023 г.). «Толерантность птиц к человеку в открытых тропических экосистемах». Природные коммуникации . 14 (1): 2146. doi : 10.1038/s41467-023-37936-5. ISSN  2041-1723. ПМЦ 10119130 . PMID  37081049. 
  9. ^ abc Walker JA, Ghalambor CK, Griset OL, McKenney D, Reznick DN (1 октября 2005 г.). «Увеличивают ли более быстрые старты вероятность уклонения от хищников?». Functional Ecology . 19 (5): 808–815. doi : 10.1111/j.1365-2435.2005.01033.x .
  10. ^ abc von Reyn CR, Nern A, Williamson WR, Breads P, Wu M, Namiki S, Card GM (июнь 2017 г.). «Интеграция признаков управляет вероятностным поведением в реакции побега дрозофилы». Neuron . 94 (6): 1190–1204.e6. doi : 10.1016/j.neuron.2017.05.036 . PMID  28641115.
  11. ^ Микула, Питер; Томашек, Олдржих; Ромпортл, Душан; Эйкинс, Тимоти К.; Авенданьо, Хорхе Э.; Браймох-Азаки, Букола Д.А.; Часкда, Адамс; Крессвелл, Уилл; Каннингем, Сьюзен Дж.; Дейл, Свейн; Фаворетто, Габриэла Р.; Флойд, Кельвин С.; Гловер, Хейли; Грим, Томаш; Генри, Доминик А.В. (20 апреля 2023 г.). «Толерантность птиц к человеку в открытых тропических экосистемах». Природные коммуникации . 14 (1). дои : 10.1038/s41467-023-37936-5. hdl : 10023/27452 . ISSN  2041-1723.
  12. ^ Самия, Диого СМ; Накагава, Шиничи; Номура, Фаусто; Ранхел, Тиаго Ф.; Блюмштейн, Дэниел Т. (16 ноября 2015 г.). «Повышенная толерантность к людям среди потревоженных диких животных». Nature Communications . 6 (1): 8877. doi :10.1038/ncomms9877. ISSN  2041-1723. PMC 4660219 . PMID  26568451. 
  13. ^ Nair A, Nguyen C, McHenry MJ (апрель 2017 г.). «Быстрый побег не повышает выживаемость личинок данио-рерио». Труды. Биологические науки . 284 (1852): 20170359. doi :10.1098/rspb.2017.0359. PMC 5394678. PMID  28404783 . 
  14. ^ Law T, Blake R (декабрь 1996 г.). «Сравнение характеристик быстрого старта близкородственных, морфологически отличных трехиглых колюшек (Gasterosteus spp.)». Журнал экспериментальной биологии . 199 (Pt 12): 2595–604. doi :10.1242/jeb.199.12.2595. PMID  9320526.
  15. ^ Wilson AM, Hubel TY, Wilshin SD, Lowe JC, Lorenc M, Dewhirst OP и др. (февраль 2018 г.). «Биомеханика гонки вооружений хищник-жертва у льва, зебры, гепарда и импалы» (PDF) . Nature . 554 (7691): 183–188. Bibcode : 2018Natur.554..183W. doi : 10.1038/nature25479. PMID  29364874. S2CID  4405091.
  16. ^ Herberholz J, Marquart GD (28 августа 2012 г.). «Принятие решений и поведенческий выбор во время избегания хищников». Frontiers in Neuroscience . 6 : 125. doi : 10.3389/fnins.2012.00125 . PMC 3428584. PMID  22973187 . 
  17. ^ Эллард К. Г., Эллер М. К. (март 2009 г.). «Пространственное познание у песчанок: вычисление оптимальных путей спасения от визуальных угроз». Animal Cognition . 12 (2): 333–45. doi :10.1007/s10071-008-0193-9. PMID  18956215. S2CID  22411881.
  18. ^ Лим Л.В., Блокланд А., ван Дуйнен М., Виссер-Вандевалле В., Тан С., Вламингс Р. и др. (апрель 2011 г.). «Повышение уровня кортикостерона в плазме после реакции бегства, вызванной периакведукальной серой стимуляцией, или приступов паники у крыс». Поведенческие исследования мозга . 218 (2): 301–7. дои : 10.1016/j.bbr.2010.12.026. PMID  21185871. S2CID  34737502.
  19. ^ Van Hout WJ, Emmelkamp PM (январь 2002). «Воздействие in vivo терапии». В Hersen M, Sledge W (ред.). Энциклопедия психотерапии . стр. 761–8. doi :10.1016/B0-12-343010-0/00091-X. ISBN 9780123430106.
  20. ^ Hemmi JM, Tomsic D (апрель 2012 г.). «Нейроэтология побега у крабов: от сенсорной экологии к нейронам и обратно». Current Opinion in Neurobiology . 22 (2): 194–200. doi : 10.1016/j.conb.2011.11.012. hdl : 11336/20310 . PMID  22176799. S2CID  13556069.
  21. ^ Гость BB, Грей JR (март 2006). «Ответы нейрона, чувствительного к надвигающимся объектам, на приближение составных и парных объектов». Журнал нейрофизиологии . 95 (3): 1428–41. doi :10.1152/jn.01037.2005. PMID  16319198.
  22. ^ Roberts AC, Reichl J, Song MY, Dearinger AD, Moridzadeh N, Lu ED и др. (28 декабря 2011 г.). «Привыкание к ответу C-start у личинок данио-рерио демонстрирует несколько отдельных фаз и чувствительность к блокаде рецепторов NMDA». PLOS ONE . ​​6 (12): e29132. Bibcode :2011PLoSO...629132R. doi : 10.1371/journal.pone.0029132 . PMC 3247236 . PMID  22216183. 
  23. ^ ab Lin CH, Frame AK, Rankin CH (январь 2017 г.). «Обучение и память нематод: нейроэтология». В Hersen M, Sledge W (ред.). Энциклопедия психотерапии . стр. 227–234. doi :10.1016/B978-0-12-809633-8.01269-3. ISBN 9780128132524.
  24. ^ Baglan H, Lazzari C, Guerrieri F (апрель 2017 г.). «Обучение личинок комаров (Aedes aegypti): привыкание к визуальному сигналу опасности». Журнал физиологии насекомых . 98 : 160–166. doi : 10.1016/j.jinsphys.2017.01.001. PMID  28077263.
  25. ^ ab Dill LM (1974). «Реакция побега зебрового данио (Brachydanio rerio) II. Влияние опыта». Animal Behaviour . 22 (3): 723–730. doi :10.1016/s0003-3472(74)80023-0.
  26. ^ Wagner HR, Hall TL, Cote IL (апрель 1977). «Применимость неизбежного шока как источника депрессии у животных». Журнал общей психологии . 96 (2-я половина): 313–8. doi :10.1080/00221309.1977.9920828. PMID  559062.
  27. ^ Лангерганс РБ. 10 Эволюционные последствия хищничества: избегание, бегство, воспроизводство и диверсификация . CiteSeerX 10.1.1.467.3651 . 
  28. ^ Domenici P, Blagburn JM, Bacon JP (август 2011 г.). «Эскапология животных II: примеры траекторий побега». Журнал экспериментальной биологии . 214 (ч. 15): 2474–94. doi : 10.1242/jeb.053801. PMC 3135389. PMID  21753040 . 
  29. ^ Götz T, Janik VM (апрель 2011 г.). «Повторное возникновение рефлекса акустического испуга приводит к сенсибилизации в последующем поведении избегания и вызывает условно-рефлекторный страх». BMC Neuroscience . 12 (1): 30. doi : 10.1186/1471-2202-12-30 . PMC 3101131 . PMID  21489285. 
  30. ^ Самия, Диого СМ; Накагава, Шиничи; Номура, Фаусто; Ранхел, Тиаго Ф.; Блюмштейн, Дэниел Т. (16 ноября 2015 г.). «Повышенная толерантность к людям среди потревоженных диких животных». Nature Communications . 6 (1): 8877. doi :10.1038/ncomms9877. ISSN  2041-1723. PMC 4660219 . PMID  26568451. 
  31. ^ Микула, Питер; Томашек, Олдржих; Ромпортл, Душан; Эйкинс, Тимоти К.; Авенданьо, Хорхе Э.; Браймох-Азаки, Букола Д.А.; Часкда, Адамс; Крессвелл, Уилл; Каннингем, Сьюзен Дж.; Дейл, Свейн; Фаворетто, Габриэла Р.; Флойд, Кельвин С.; Гловер, Хейли; Грим, Томаш; Генри, Доминик А.В. (20 апреля 2023 г.). «Толерантность птиц к человеку в открытых тропических экосистемах». Природные коммуникации . 14 (1): 2146. doi : 10.1038/s41467-023-37936-5. ISSN  2041-1723. ПМЦ 10119130 . PMID  37081049. 
  32. ^ ab Greggor AL, Trimmer PC, Barrett BJ, Sih A (2019). «Проблемы обучения избеганию эволюционных ловушек». Frontiers in Ecology and Evolution . 7. doi : 10.3389/fevo.2019.00408 . hdl : 21.11116/0000-0005-518B-3 . ISSN  2296-701X.
  33. ^ ab Hale ME, Long JH, McHenry MJ, Westneat MW (май 2002 г.). «Эволюция поведения и нейронный контроль быстрой реакции избегания». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 56 (5): 993–1007. doi : 10.1111/j.0014-3820.2002.tb01411.x . PMID  12093034. S2CID  14582413.
  34. ^ ab DeVault TL, Blackwell BF, Seamans TW, Lima SL, Fernández-Juricic E (февраль 2015 г.). «Скорость убивает: неэффективные способы спасения птиц от приближающихся транспортных средств». Труды. Биологические науки . 282 (1801): 20142188. doi :10.1098/rspb.2014.2188. PMC 4308997. PMID  25567648 . 
  35. ^ ab Weston MA, O'Brien C, Kostoglou KN, Symonds MR (2020). «Реакции спасения наземных и водных птиц от дронов: на пути к кодексу практики по минимизации беспокойства». Журнал прикладной экологии . 57 (4): 777–785. doi : 10.1111/1365-2664.13575 . ISSN  1365-2664. S2CID  213279158.
  36. ^ Korn H, Faber DS (июль 2005 г.). «Клетка Маутнера полвека спустя: нейробиологическая модель принятия решений?». Neuron . 47 (1): 13–28. doi : 10.1016/j.neuron.2005.05.019 . PMID  15996545. S2CID  2851487.
  37. ^ ab Domenici P, Norin T, Bushnell PG, Johansen JL, Skov PV, Svendsen MB и др. (декабрь 2014 г.). «Быстрое начало после вдоха: движения при дыхании воздухом кинематически похожи на реакции побега у сома Hoplosternum littorale». Biology Open . 4 (1): 79–85. doi :10.1242/bio.20149332. PMC 4295168. PMID  25527644 . 
  38. ^ аб Уолкотт Х.Л., Оянгурен А.Ф., Барбоза М. (11 октября 2017 г.). «Влияние знакомства на реакцию побега тринидадских гуппи (Poecilia reticulata)». ПерДж . 5 : е3899. дои : 10.7717/peerj.3899 . ПМК 5640977 . ПМИД  29038756. 
  39. ^ Burgess HA, Granato M (май 2007). «Сенсоромоторное управление у личинок данио-рерио». The Journal of Neuroscience . 27 (18): 4984–94. doi :10.1523/JNEUROSCI.0615-07.2007. PMC 6672105. PMID 17475807  . 
  40. ^ abcde Stewart WJ, Nair A, Jiang H, McHenry MJ (декабрь 2014 г.). «Рыба-хищница спасается, чувствуя волну хищника». Журнал экспериментальной биологии . 217 (Pt 24): 4328–36. doi : 10.1242/jeb.111773 . PMID  25520384.
  41. ^ Dukas R (ноябрь 2002 г.). «Поведенческие и экологические последствия ограниченного внимания». Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences . 357 (1427): 1539–47. doi :10.1098/rstb.2002.1063. PMC 1693070. PMID  12495511 . 
  42. ^ Holmqvist MH, Srinivasan MV (октябрь 1991 г.). «Визуально вызванная реакция побега у комнатной мухи». Журнал сравнительной физиологии A: сенсорная, нейронная и поведенческая физиология . 169 (4): 451–9. doi :10.1007/bf00197657. PMID  1779418. S2CID  22459886.
  43. ^ Domenici P, Booth D, Blagburn JM, Bacon JP (ноябрь 2009 г.). «Уход от угрозы и приближение к ней: стратегия таракана, позволяющая ему остаться в живых». Коммуникативная и интегративная биология . 2 (6): 497–500. doi :10.4161/cib.2.6.9408. PMC 2829824. PMID 20195455  . 
  44. ^ Fouad K, Rathmayer W, Libersat F (1 января 1996 г.). «Нейромодуляция поведения побега таракана Periplaneta americana ядом паразитической осы Ampulex compressa». Журнал сравнительной физиологии A. 178 ( 1): 91–100. doi :10.1007/bf00189593. S2CID  39090792.
  45. ^ Rohrbach H, Zeiter S, Andersen OK, Wieling R, Spadavecchia C (апрель 2014 г.). «Количественная оценка ноцицептивного рефлекса отстранения у здоровых, не подвергавшихся лечению экспериментальных овец» (PDF) . Physiology & Behavior . 129 : 181–5. doi :10.1016/j.physbeh.2014.02.017. PMID  24561088. S2CID  207375727.
  46. ^ Morrison I, Perini I, Dunham J (ноябрь 2013 г.). «Аспекты и механизмы адаптивного болевого поведения: предиктивная регуляция и действие». Frontiers in Human Neuroscience . 7 : 755. doi : 10.3389/fnhum.2013.00755 . PMC 3842910. PMID  24348358. 
  47. ^ Comoli E, Das Neves Favaro P, Vautrelle N, Leriche M, Overton PG, Redgrave P (2012). «Раздельный анатомический вход в подрегионы верхнего холмика грызунов, связанный с приближением и защитой». Frontiers in Neuroanatomy . 6 : 9. doi : 10.3389/fnana.2012.00009 . PMC 3324116. PMID  22514521 . 
  48. ^ Хенниг CW (1976). «Влияние расстояния между хищником и добычей и возможности побега на тоническую неподвижность у Anolis carolinensis». The Psychological Record . 26 (3): 313–320. doi :10.1007/BF03394393. S2CID  148932657.
  49. ^ ab Stankowich T, Coss RG (1 марта 2007 г.). «Влияние оценки риска, поведения хищников и среды обитания на поведение побега у колумбийских чернохвостых оленей». Поведенческая экология . 18 (2): 358–367. doi : 10.1093/beheco/arl086 .
  50. ^ Буш SL, Робинсон BH (1 сентября 2007 г.). «Использование чернил мезопелагическим кальмаром». Морская биология . 152 (3): 485–494. doi :10.1007/s00227-007-0684-2. ISSN  0025-3162. S2CID  84629175.
  51. ^ Джилли В., Лусеро М. (1992). «Поведенческие реакции на химическую стимуляцию обонятельного органа кальмара Loligo Opalescens». Журнал экспериментальной биологии . 162 : 209–229. doi :10.1242/jeb.162.1.209.