stringtranslate.com

Половой отбор у амфибий

Самец Dendropsophus microcephalus кричит

Половой отбор у амфибий включает в себя процессы полового отбора у амфибий , включая лягушек , саламандр и тритонов . Длительно размножающиеся особи, большинство видов лягушек, имеют сезоны размножения с регулярными интервалами, когда происходит конкуренция между самцами, при этом самцы первыми в большом количестве прибывают к кромке воды и производят широкий спектр вокализации с вариациями в глубине звуков, скорости звуков [1] и другими сложными формами поведения для привлечения самок. Самые приспособленные самцы будут иметь самые глубокие каркающие звуки и лучшие территории, а самки будут делать свой выбор самца, по крайней мере частично, основываясь на глубине карканья самца. Это привело к половому диморфизму , при котором самки крупнее самцов у 90% видов, самцы у 10%, а самцы борются за группы самок.

У саламандр и тритонов существует прямая конкуренция между самцами за внимание самок, при этом тщательно продуманные ухаживания позволяют удерживать внимание самки достаточно долго, чтобы она заинтересовалась выбором самца для спаривания . [2] Некоторые виды сохраняют сперму в течение длительных сезонов размножения, так как дополнительное время может позволить взаимодействовать со спермой конкурентов. [3]

Отбор у саламандр

Гладкий тритон
Итальянский хохлатый тритон
Красноспинная саламандра

Важные аспекты ухаживания включают в себя настороженную позу самца, приближение и преследование, маркировку следа на субстрате и волнообразные движения хвоста. [2] Как только самец привлекает внимание самки, он может выделять феромоны , которые используются для индивидуального распознавания, распознавания партнера и принятия решений о выборе партнера, [4] и в целом повышают восприимчивость самки к сперматофору самца и повышают его шансы на репродуктивный успех с ней. У красноногой саламандры (Plethodon shermani) самцы непосредственно наносят феромоны на ноздри самки. [5] У водного гладкого тритона ( Lissotriton vulgaris ) феромоны доставляются косвенно; самец размахивает ими в сторону самки своим хвостом. [6] У некоторых видов было показано, что размер более крупного и сложного хвоста самца играет роль в решении самки спариваться. [7] У вида тритонов итальянского гребенчатого тритона ( Triturus carnifex ) самцы, обладающие большими гребнями на средней части спины, были более благосклонны к самкам, желающим спариваться. [8]

Выбор самки — это последний шаг в попытке самца размножаться; если самка не находит черты самца желанными, размножение не будет успешным. Как и у большинства видов, размер тела является важным и наиболее распространенным желаемым признаком среди самок. Размер тела является показателем приспособленности и/или генетического качества; и поскольку его легко наблюдать, он может быть индикатором того, как самка выберет себе партнера. Больший размер тела положительно коррелирует с более высоким отцовством; таким образом, более крупные самцы более успешны в зачатии большего количества потомков, чем более мелкие самцы. [9] Самцы саламандры также предпочитают более крупных самок, потому что они производят больше яйцеклеток, чем более мелкие самки. [10]

В сексуальном принуждении, форме сексуального запугивания мужчин, которая включает принудительные совокупления, повторные попытки спаривания с одной и той же самкой и наказание сопротивляющихся самок. [11] Самцы насильно спариваются с самками; примером является красноспинная саламандра ( Plethodon cinereus ). Это также было предложено как третья форма полового отбора, наряду с межполовым отбором и внутриполовым отбором, [11] хотя преобладающее научное мнение заключается в том, что сексуальное принуждение является проявлением сексуального конфликта , вытекающего из естественного разногласия между самцами и самками. У некоторых видов саламандр самки, которые территориальны и агрессивны, также запугивают самцов. Самки Plethodon cinereus агрессивно наказывают самцов, которые проявляют социальную полигинию . [12] Было показано, что самцы наказывают самок, которые участвуют в полиандрии спаривания, заставляя их спариваться моногамно. [13]

Популяции саламандр, как правило, в значительной степени предвзяты по отношению к самцам, что приводит к большему числу самцов, соперничающих за доступ к меньшему числу самок. [14] Самцы будут использовать разные тактики, чтобы держать других самцов подальше от интересующей самки и гарантировать свое собственное отцовство и репродуктивный успех, такие как сексуальная защита, которая используется для кражи сперматофоров других самцов , которые, возможно, уже были отложены в самку, и сексуальное вмешательство, когда самец отталкивает самку от другого ухаживающего самца, [10] например, укупоривание спермы, при котором конкурирующий самец кладет свой сперматофор прямо поверх тех, которые ранее отложил другой самец. Самки также участвуют в сексуальном вмешательстве: соперничающая самка встает между ухаживающим самцом и самкой, за которой он ухаживает, и пытается вовлечь самца в свой собственный танец ухаживания, [15] тактика, позволяющая избежать конкуренции спермы. Самец извлекает сперму из самки, которая спаривалась с предыдущим самцом: многие виды саламандр извлекают сперматофор из предыдущего самца и вставляют свой собственный, тем самым обеспечивая свое отцовство. [16] [17]

Хранение спермы — это метод, с помощью которого самки могут контролировать сперму, оплодотворяющую их яйцеклетки. Самки саламандр и тритонов, в первую очередь Triturus vulgaris , обладают железами для хранения спермы, называемыми сперматека, в стенках их клоак. [18] Хранение спермы эволюционировало независимо, чтобы контролировать воспроизводство в ответ на окружающую среду. Самки обладают способностью хранить несколько сперматофоров, пока они не понадобятся для оплодотворения. [17] Хранение спермы приводит к посткопуляционному процессу полового отбора скрытого выбора самки, который происходит, когда самка удаляет отложенную сперму или отдает предпочтение одному набору сперматофоров перед другим во время или после копуляции. [19] Сперматофоры состоят из колпачка, содержащего сперматозоиды, и желатиновой опорной конструкции, которая прикрепляет сперматофор к субстрату. [20] Сперматофоры играют очень важную роль в репродуктивном успехе; поэтому с ними обращаются осторожно. Успех спаривания напрямую связан с благоприятными фенотипическими признаками, такими как потеря хвоста, размер тела взрослой особи и возраст. [21]

Вокальная сигнализация у лягушек

Серая древесная лягушка
Стеклянная лягушка
Северная лягушка-сверчок
Boophis madagascariensis

Вокализации, которые самцы лягушек используют для призыва самок, имеют решающее значение для репродуктивного успеха лягушек . [22] Первоначально самцы лягушек издают рекламные крики, которые считаются механизмом изоляции перед спариванием, поскольку самки используют их для изоляции самцов своего вида, [23] как указано в [24] , которые передают информацию о виде, сексуальной готовности и размере, [24] при этом самки движутся в сторону крика, который они считают наиболее привлекательным. У Hyla versicolor самки предпочитают длинные крики коротким [25] , тогда как у Dendropsophus microcephalus их привлекают короткие и частые крики. [24]

изолированный весенний крик пискуна.

Если самка проявляет интерес, самцы лягушек переключаются на крики ухаживания, [24] некоторые из которых просто увеличивают частоту, [23] как цитируется Уэллсом и Шварцем, [24] которые могут содержать на пятьдесят процентов больше нот, чем рекламные крики, и могут стать более сложными, когда самец находится в определенном месте откладки яиц. [26] как цитируется [24] Стеклянная лягушка ( Hyalinobatrachium fleischmanni ) из Панамы издает длинные крики, когда впервые видит самку лягушки, и переключается на множественные отрывистые щебетания, как только самка проявляет интерес. [27] как цитируется [24]

Поскольку бесхвостые амфибии очень чувствительны к движению, самки используют заметные движения, чтобы выразить свой интерес. [28] Самка лягушки также может посылать собственные голосовые сигналы самцам, мотивируя совокупление и конкурентное поведение. [29] Самки иберийских жаб-повитух ( Alytes cisternasii ) используют брачные крики, чтобы отличить себя от других самцов-конкурентов. Африканская платанна ( Xenopus laevis ) использует дуэтные крики, когда самцы не видны, что позволяет самкам отличать территориальных самцов от самцов-сателлитов. [30] Самка музыкальной лягушки Эмэй ( Babina daunchina ) издает крики, стимулирующие движение самца в сторону звука или фонотаксис .

Изысканный призыв бразильской лягушки-торрента.

Издавание звуков — это энергетически затратная деятельность, требующая высокого уровня аэробного дыхания. Отбор благоприятствует наиболее эффективному производству звуков, звуку хорошего качества, который не требует большого уровня энергии. [24] позволяя самцу лягушки непрерывно издавать звуки для самок. Dendropsophus microcephalus , небольшая древесная лягушка, издает 100 нот в минуту в течение нескольких часов, требуя в 25 раз больше кислорода. [24] Некоторые лягушки издают менее энергичные звуки и остаются в хоре в течение более длительных периодов времени, при этом способность оставаться активными дольше лучше для успеха спаривания, чем более энергичное вокальное проявление. [25]

Морфологические и биохимические процессы производства звуков находятся под влиянием полового отбора. [23] Цитируется по [24] У самцов лягушек развились голосовые мешки, которые позволяют издавать более громкие звуки, а большая барабанная перепонка усиливает излучение голосового сигнала. [31] Цитируется по [32] У самцов также более крупные мышцы туловища с высокоаэробными мышечными волокнами, множеством митохондрий и жировыми отложениями. [25]

Гипотеза сенсорной эксплуатации утверждает, что у самок есть естественные предопределенные предпочтения в отношении сексуальных сигналов, которые были одобрены половым отбором, [33] при этом самцы производят звуки, которые, как известно, благоприятны для самок. Недавнее исследование рекламных звуков 72 видов бесхвостых амфибий показало, что большинство особенностей звуков у самцов показывают филогенетическую корреляцию , указывая на то, что видоспецифическая эволюция звуков может быть ограничена отсутствием генетической изменчивости или потому, что предпочтения самок в отношении особенностей звуков расходятся лишь в ограниченной степени. [34] Самцы бесхвостых амфибий часто изменяют скорость звуков, чтобы запугать других самцов, хотя самки, как правило, предпочитают рекламные и ухаживающие звуки агрессивным, указывая на то, что агрессивные вокализации являются формой конкуренции между самцами. [35] как указано в [24]

Реклама и агрессивные крики обычно схожи по частоте, но производятся с разной скоростью. Geocrinia victoriana , восточно-австралийская гладкая лягушка, издает длинный агрессивный звук, чтобы отпугивать конкурентов, и более короткие звуки, чтобы привлекать самок. [36] У северных сверчковых лягушек ( Acris crepitans ) агрессивные крики самцов служат двойной цели: привлекать самок и запугивать других самцов-крикунов. Мадагаскарская яркоглазая лягушка ( Boophis madagascariensis ) способна издавать 28 различных типов агрессивных звуков, изменяя частоту пульса и ноты. [37] как указано в [24]

Самцы могут перехватывать голосовые сигналы, которые не были предназначены для них, с помощью тактики, известной как подслушивание. Самец Hyla versicolor увеличивает частоту и продолжительность криков, как только самка оказывается поблизости. Подслушивающие перехватывают эти усиленные сигналы и начинают звать самку более агрессивно, [24] что обычно приводит к обострению конфликтов. [38] [39] Подслушивание также позволяет самцам лягушек оценивать размер тела своих конкурентов. [24] Частота голосовых сигналов зависит от массы гортанного аппарата, и большой будет производить более низкочастотные крики, положительно коррелирующие с общим размером тела. [39] Самцы лягушек будут использовать подслушивание, чтобы решить, начинать ли агрессивные конфликты или нет. Самцы бесхвостых амфибий с большей вероятностью нападут на лягушку с более высокочастотными криками. [39] Он также может информировать лягушек, когда конкуренция становится слишком интенсивной, где он может уменьшить или вообще прекратить крики и перейти в другое место за пределами хора. Чтобы сэкономить энергию, они пытаются позвать самок там, где меньше конкуренции и больше шансов ухаживать за самкой. [24] Как только самец-сателлит слышит изменение в вокализации других самцов, он начинает звать ухаживания, пытаясь украсть самку, при этом некоторые самцы теперь вкладывают больше энергии в звать ухаживания, что может повлиять на интерес самки. Самцы-сателлиты могут вносить 20% полового размножения в популяции. [40] как цитируется в [41]

Полигинандрия у лягушек

Выделяет бедренную мышцу
Жаба Биброна

Системы спаривания бесхвостых амфибий беспорядочны: самки и самцы размножаются с несколькими самцами, а самки демонстрируют последовательную полиандрию , когда одна самка оплодотворяется более чем одним самцом в разное время. Бесхвостые амфибии являются внешними удобрениями, поэтому нет конкуренции за сперму . [42] Полиандрия имеет такие преимущества для самок, как страхование фертильности, страхование отцовской заботы и рассеивание риска смертности. Самки бесхвостых амфибий имеют высокий риск спаривания с самцами с истощенным запасом спермы из-за частого спаривания [42] и, как правило, выбирают одних и тех же нескольких самцов, демонстрирующих качества приспособленности . Требованием для успешного спаривания является то, что мужские и женские гаметы должны быть выпущены в одно и то же время и в правильной ориентации. [43] как цитируется в [42]

У бесхвостых амфибий 70% полиандрических видов проявляют отцовскую заботу. У Allobates femoralis выживание потомства самки зависит от способности самца переносить потомство, поскольку он несет ответственность за перенос головастиков с наземных в водные места. [42] Если самка спаривается только с одним самцом, и он плохой родитель, она может потерять все свое потомство. Самки снижают риск потери всего своего потомства, поскольку вполне вероятно, что некоторые из самцов, с которыми они спаривались, станут хорошими родителями. [42] Последовательная полиандрия позволит самкам иметь несколько кладок в разных местах гнездования, снижая риск влияния абиотических факторов, таких как температура, или биотических факторов, таких как хищники, на развитие потомства. [44] как цитируется в [42]

Некоторые виды поведения самцов, которые могли привести к полиандрии, — это перемещение, когда самец захватывается самкой и спаривается с ней, другой самец может также попытаться спариться и вытеснить изначально совокуплявшегося самца; принудительное совокупление, когда наблюдается высокая плотность агрессивных самцов, и оставление самок, когда самка замечает лучшего для спаривания и бросает менее подходящего. Это может привести к последовательной полиандрии, если самец уходит до того, как вся кладка будет выпущена, и дополнительный самец также оплодотворяет эти яйца. [42] У жабы Биброна ( Pseudophryne bibronii ) самки распределяют свои яйца по гнездам от двух до восьми самцов, при этом те, кто демонстрировал более высокий уровень полиандрического поведения, имели более высокую среднюю выживаемость потомства, показывая, что страхование от неурожая гнезда и рассеивание риска смертности связано с эволюцией полиандрии. [45]

Диморфизм и морфология

Маленький самец и большая самка полосатой лягушки Флея ( Mixophyes fleayi ) в амплексусе
Самец лягушки с бивнями

Половой диморфизм рассматривается как разница в размерах между полами у саламандр [46] и у 90% видов бесхвостых амфибий. [47] Более крупные самки являются результатом отбора по плодовитости, включая размер яиц или размер кладки, поскольку они могут запасать больше энергии и производить больше потомства. [48] как указано в [41] Самки никогда не бывают более чем в два раза больше самцов. [41]

Размер важен в конкуренции самцов между самцами, причем более крупные самцы имеют преимущество из-за «гипотезы самцового боя» [47] , которая предполагает, что самцовое боевое поведение положительно связано с размером тела самцов. Самцы бивневой лягушки ( Adelotus brevis ) и клыкастой лягушки ( Limnonectes kuhlii ) используют клыки и бивни в качестве оружия для защиты своих мест призыва. Больший размер тела и большее вооружение приводят к более высоким показателям воспроизводства. [49] как цитируется в [41] Однако данные свидетельствуют о том, что этот механизм самцов работает только в надсемействе Dentrobatoidea, [41] возможно, из-за альтернативных методов спаривания, которые снижают давление отбора на размер тела. Крупные африканские лягушки-быки ( Pyxicephalus adspersus ) самцы защищают территории, в то время как мелкие запуганные самцы уходят и становятся самцами-сателлитами. Эти более мелкие самцы используют методы подслушивания и спариваются с самками, которые находятся в пределах досягаемости их спутникового местоположения. [41]

Изменение сексуальной роли вDendrobates auratus

Древолазы Dendrobates auratus

Первоначальное наблюдение за спариванием у зеленой ядовитой лягушки-дротика Dendrobates auratus демонстрирует убедительные доказательства смены половых ролей. Небольшой размер кладки самок, конкуренция самок и большие родительские инвестиции самцов характерны для смены половых ролей. [50] как цитируется в [51] Чтобы проверить, была ли эта смена половых ролей истинной, были проверены две гипотезы: гипотеза смены половых ролей и гипотеза родительского качества. [52]

Для того чтобы гипотеза смены половых ролей была верной, самки будут конкурировать за как можно больше самцов, и это не было поддержано, потому что конкуренция между самцами за партнеров была столь же распространена, как и конкуренция между самками. При смене половых ролей самцы обычно становятся более избирательными; однако у Dendrobates auratus самки были более избирательны при выборе самцов, что подтверждает гипотезу родительского качества, которая предсказывала, что самки будут конкурировать за родительскую заботу определенных самцов. Самки защищали своих партнеров по спариванию и использовали методы ухаживания, чтобы не допустить спаривания самцов с другими самками и уничтожали яйца соперников. [52] Эти наблюдения подтверждают гипотезу родительского качества. Саммерс [52] ослабляет гипотезу смены половых ролей и усиливает случай родительского отбора.

Ссылки

  1. ^ Результаты исследования тунгарской лягушки противоречат теории полового отбора. Опубликовано 29 августа 2015 г. Мэттом Таунсом.
  2. ^ ab Романо, Антонио; Джакомо Бруни (2011). «Поведение при ухаживании, сезон спаривания и сексуальное вмешательство самцов у Salamandrina perspicillata». Amphibia-Reptilia . 32 (1): 63–76. doi : 10.1163/017353710X541878 .
  3. ^ Адамс, Эрика М.; Джонс, АГ; Арнольд, С.Дж. (2005). «Множественное отцовство в естественной популяции саламандры с длительным хранением спермы». Молекулярная экология . 14 (6): 1803–1810. Bibcode : 2005MolEc..14.1803A. doi : 10.1111/j.1365-294X.2005.02539.x. PMID  15836651. S2CID  18899524.
  4. ^ Steinfartz, Sebastian; Barbara Caspers (2011). «Предпочтение другого пола: обонятельное распознавание пола у наземных огненных саламандр (Salamandra salamandra)». Amphibia-Reptilia . 32 (4): 503–508. doi : 10.1163/156853811x603265 .
  5. ^ М. Киемнец-Тибурчи, Карен; Сара К. Вудли; Памела В. Фельдхофф; Ричард К. Фельдхофф; Линн Д. Хоук (2011). «Кожное нанесение феромонов ухаживания не влияет на восприимчивость у самок красноногих саламандр ( Plethodon shermani )». Журнал герпетологии . 45 (2): 169–173. doi :10.1670/10-014.1. S2CID  83886115.
  6. ^ Promislow, Daniel EL (1987). «Поведение ухаживания саламандры-плетодонтиды, Desmognathus aeneus ». Журнал герпетологии . 21 (4): 298–306. doi :10.2307/1563971. JSTOR  1563971.
  7. ^ Фичетола, Джентиле Франческо; Анна Бонарди; Эмилиано Коллеон (2012). «Эволюция полового диморфизма в числе хвостовых позвонков у саламандр: сравнение нескольких гипотез». Эволюционная биология . 40 (2): 220–227. doi :10.1007/s11692-012-9203-6. S2CID  13414859.
  8. ^ Wiens, JJ; M. Sparreboom; JW Arntzen (2011). «Эволюция гребня у тритонов: последствия для методов реконструкции, полового отбора, фенотипической пластичности и происхождения новшеств». Журнал эволюционной биологии . 24 (10): 2073–2086. doi : 10.1111/j.1420-9101.2011.02340.x . PMID  21707814.
  9. ^ Чандлер, CH; KR Замудио (2008). «Репродуктивный успех крупных, близкородственных самцов, облегченный хранением спермы в совокупности размножающихся амфибий». Молекулярная экология . 17 (6): 1564–1576. Bibcode : 2008MolEc..17.1564C. doi : 10.1111/j.1365-294X.2007.03614.x. PMID  18179431. S2CID  20341638.
  10. ^ ab Williams, Rod N.; J. Andrew DeWoody (2009). «Репродуктивный успех и половой отбор у диких восточных тигровых саламандр ( Ambystoma t. tigrinum )». Эволюционная биология . 36 (2): 201–213. Bibcode : 2009EvBio..36..201W. doi : 10.1007/s11692-009-9058-7. S2CID  22305575.
  11. ^ ab Hucko, Jeffery A.; Jaeger, Robert G.; Prosen, Ethan D (2006). «Сексуальное принуждение у саламандры Plethodon cinereus : является ли это просто результатом знакомства?». Herpetologica . 62 (1): 10–19. doi :10.1655/04-05.1. S2CID  85816435.
  12. ^ Просен, Итан Д.; РГ Джегер; ДР Ли (2004). «Сексуальное принуждение у территориальной саламандры: самки наказывают социально полигинных самцов-партнеров». Animal Behaviour . 67 (1): 85–92. doi :10.1016/j.anbehav.2003.02.005. S2CID  53193673.
  13. ^ Jaeger, Robert G.; Gillette, Jennifer R.; Cooper, Robert C (2002). «Сексуальное принуждение у территориальной саламандры: самцы наказывают социально полиандрических самок». Animal Behaviour . 63 (5): 871–877. doi :10.1006/anbe.2001.1977. S2CID  53197139.
  14. ^ Либгольд, Эрик Б.; Броди, Эдмунд Д.; Кейб, Пол Р. (2011). «Женская филопатрия и расселение с пристрастием к самцам у прямо развивающейся саламандры, Plethodon cinereus ». Молекулярная экология . 20 (2): 249–257. Bibcode : 2011MolEc..20..249L. doi : 10.1111/j.1365-294X.2010.04946.x. PMID  21134012. S2CID  1828992.
  15. ^ Фэй, Лян; Спэрбум, Макс; Сье, Фэн (2001). «Репродуктивное поведение саламандры Чинхай (Echinotriton chinhaiensis) (Caudata: Salamandridae)». Amphibia-Reptilia . 22 (3): 309–320. doi : 10.1163/156853801317050106 .
  16. ^ Steinfartz, S.; Stemshorn, K.; Kuesters, D.; Tautz, D (2005). «Модели множественного отцовства в пределах и между годовыми циклами размножения огненной саламандры (Salamandra salamandra) в естественных условиях». Журнал зоологии . 268 (1): 1–8. doi :10.1111/j.1469-7998.2005.00001.x.
  17. ^ ab Kuehnel, Susanne; Kuper, A. (2012). "Хранение спермы у безногих амфибий". Frontiers in Zoology . 9 (1): 12. doi : 10.1186/1742-9994-9-12 . PMC 3418217. PMID  22672478 . 
  18. ^ Север, Дэвид М.; Сигел, Дастин С. (2006). «Агрегации спермы в семяприемнике красноспинной саламандры ( Plethodon cinereus )». Acta Zoologica . 87 (4): 331–340. doi :10.1111/j.1463-6395.2006.00249.x.
  19. ^ Эберхард, В. (2009). «Посткопуляционный половой отбор: упущение Дарвина и его последствия». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (Suppl 1): 10025–10032. doi : 10.1073/pnas.0901217106 . PMC 2702800. PMID  19528642 . 
  20. ^ Дойл, Жаклин М.; Маккормик, CM.; ДеВуди, Дж. (2011). «Количественная оценка сперматозоидов с помощью количественной ПЦР в реальном времени, спектрофотометрии и размера колпачка сперматофора». Ресурсы молекулярной экологии . 11 (1): 101–106. doi :10.1111/j.1755-0998.2010.02892.x. PMID  21429105. S2CID  23325666.
  21. ^ Хоук, Линн Д.; Веррелл, Пол А. (1993). «Исследования поведения ухаживания у многозубчатых саламандр: обзор». Herpetologica . 49 (2): 175–184. JSTOR  3892794.
  22. ^ Фелпс, С.; Рэнд, А.; Райан, М. (2006). «Когнитивная структура для выбора партнера и распознавания видов». The American Naturalist . 167 (1): 28–42. doi :10.1086/498538. PMID  16475097. S2CID  15851718.
  23. ^ abc Gerhardt, H. & Huber, F. Акустическая коммуникация у насекомых и бесхвостых амфибий: общие проблемы и разнообразные решения. (Чикаго: Издательство Чикагского университета: 2002).
  24. ^ abcdefghijklmno Уэллс, К. и Шварц, Дж. Поведенческая экология коммуникации бесхвостых амфибий. Слух и звуковая коммуникация у амфибий. 28, 44–86 (2007).
  25. ^ abc Уэллс, К. Д. и Райан, М. «Энергетика призывания лягушек». Anuran communication. 45–60 (2001).
  26. ^ Хоскин, Дж. (2004). «Австралийские микрохилидные лягушки ( Cophixalus и Austrochaperina ): филогения, таксономия, крики, распространение и биология размножения». Australian Journal of Zoology . 52 (3): 237–269. doi :10.1071/zo03056.
  27. ^ Грир, Б.; Уэллс, К. (1980). «Территориальное и репродуктивное поведение тропической американской лягушки Centrolenella fleischmanni ». Herpetologica . 36 : 318–326.
  28. ^ Райхерт, М. (2013). «Визуальные сигналы вызывают сигналы ухаживания у ночных бесхвостых амфибий». Поведенческая экология и социобиология . 67 (2): 265–271. Bibcode : 2013BEcoS..67..265R. doi : 10.1007/s00265-012-1446-9. S2CID  17704707.
  29. ^ Cui, J.; Wang, Y.; Brauth, S.; Tang, Y. (2010). «Новый женский крик стимулирует взаимодействие самцов и самок и конкуренцию самцов у музыкальной лягушки Эмэй, Babina daunchina ». Animal Behaviour . 80 (2): 181–187. doi :10.1016/j.anbehav.2010.05.012. S2CID  53273985.
  30. ^ Эмерсон, С.; Бойд, С. (1999). «Вокализации самок лягушек при спаривании: контроль и эволюционные механизмы». Мозг, поведение и эволюция . 53 (4): 187–197. doi :10.1159/000006594. PMID  10343085. S2CID  10147703.
  31. ^ Хетерингтон, TE (1994). «Половые различия в частотных реакциях барабанной перепонки американской лягушки-быка ( Rana catesbeiana )». Журнал акустического общества Америки . 96 (2): 1186–1188. Bibcode : 1994ASAJ...96.1186H. doi : 10.1121/1.410326. PMID  7930061.
  32. ^ Шульте-Хостедде, А.И.; Куула, С.; Мартин, К.; Шанк, К.К.М.; Лесбаррер, Д. (2011). «Аллометрия и сексуально диморфные черты у самцов бесхвостых амфибий». Журнал эволюционной биологии . 24 (5): 1154–1159. doi :10.1111/j.1420-9101.2011.02256.x. PMID  21418118. S2CID  15212710.
  33. ^ Би, MA; Шварц, JJ; Саммерс, K. (2013). «Всё хорошо, что начинается Уэллс: празднование 60-летия журнала Animal Behaviour и 36 лет исследований социального поведения бесхвостых земноводных». Animal Behaviour . 85 : 5–18. doi : 10.1016/j.anbehav.2012.10.031 . hdl : 10342/7766 .
  34. ^ Маклин, М.; Бишоп, П.; Накагава, С. (2012). «Оценка закономерностей эволюции вокальных сексуальных сигналов бесхвостых амфибий». Эволюционная биология . 40 : 141–149. doi :10.1007/s11692-012-9197-0. S2CID  13427.
  35. ^ Шварц, Джошуа Дж.; Уэллс, Кентвуд Д. (1985). «Внутри- и межвидовое вокальное поведение неотропической древесной лягушки Hyla microcephala ». Copeia . 1985 (1): 27–38. doi :10.2307/1444787. JSTOR  1444787. S2CID  87856720.
  36. ^ Литтлджон, М.; Харрисон, П. (1984). «Функциональное значение двухфазного рекламного сигнала Geocrinia victoriana (Anura : Leptodactylidae)». Поведенческая экология и социобиология . 16 (4): 363–373. doi :10.1007/bf00295550. S2CID  25811399.
  37. ^ Narins, P.; Lewis, E.; McClelland, B. (2000). «Сверхрасширенный репертуар звуковых сигналов эндемичной мадагаскарской древесной лягушки Boophis madagascariensis (Rhacophoridae)». Журнал зоологии . 250 (3): 283–298. CiteSeerX 10.1.1.576.5841 . doi :10.1111/j.1469-7998.2000.tb00772.x. 
  38. ^ Джонстон, РА (2001). «Подслушивание и конфликт животных». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 98 (16): 9177–9180. Bibcode : 2001PNAS...98.9177J. doi : 10.1073 /pnas.161058798 . PMC 55393. PMID  11459936. 
  39. ^ abc Bee, M (2002). «Территориальные самцы лягушек-быков (Rana catesbeiana) не оценивают способность к борьбе на основе вариаций акустических сигналов, связанных с размером». Поведенческая экология . 13 : 109–124. doi : 10.1093/beheco/13.1.109 .
  40. ^ Howard, R (1978). «Эволюция стратегий спаривания у лягушки-быка Rana catesbeiana ». Эволюция . 32 (4): 850–871. doi :10.2307/2407499. hdl : 2027.42/137397 . JSTOR  2407499. PMID  28567941.
  41. ^ abcdef Хан, X.; Фу, J. (2013). «Формирует ли история жизни половой диморфизм размеров у бесхвостых амфибий? Сравнительный анализ». BMC Evolutionary Biology . 13 (1): 27. Bibcode :2013BMCEE..13...27H. doi : 10.1186/1471-2148-13-27 . PMC 3570426 . PMID  23368708. 
  42. ^ abcdefg Бирн, ПГ; Робертс, ДЖД (2012). «Эволюционные причины и последствия последовательной полиандрии у бесхвостых амфибий». Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society . 87 (1): 209–28. doi :10.1111/j.1469-185x.2011.00191.x. PMID  21740503. S2CID  21449934.
  43. ^ Крупа, Джеймс Дж. (1988). «Эффективность оплодотворения у жабы Великих равнин ( Bufo cognatus )». Copeia . 1988 (3): 800–802. doi :10.2307/1445408. JSTOR  1445408.
  44. ^ Tsuji, H.; Lue, KY (2000). «Репродуктивная экология самок Rana (Limnonectes) kuhlii , клыкастой лягушки Тайваня, с особым акцентом на множественные кладки». Herpetologica . 56 (2): 153–165. JSTOR  3893267.
  45. ^ Бирн, ПГ; Кеог, ДЖС (2009). «Экстремальная последовательная полиандрия страхует от разрушения гнезда у лягушки». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 276 (1654): 115–120. doi :10.1098/rspb.2008.0794. PMC 2614246. PMID  18782745 . 
  46. ^ Брюс, Ричард С. (1993). «Половой диморфизм размеров у десмогнатинных саламандр». Copeia . 1993 (2): 313–318. doi :10.2307/1447131. JSTOR  1447131.
  47. ^ ab Shine, R. (1979). «Половой отбор и половой диморфизм у амфибий». Copeia . 1979 (2): 297–306. doi :10.2307/1443418. JSTOR  1443418.
  48. ^ Андерссон, М. Половой отбор. Princeton University Press (1994)
  49. ^ Tsuji, H.; Matsui, M. (2002). «Битва самцов с самцами и морфология головы клыкастой лягушки ( Rana kuhlii ) из Тайваня». Журнал герпетологии . 36 (3): 520–526. doi :10.1670/0022-1511(2002)036[0520:mmcahm]2.0.co;2. S2CID  85329561.
  50. ^ Уэллс, К. Д. (1978). «Ухаживание и родительское поведение у панамской ядовитой лягушки-стрелы ( Dendrobates auratus )». Herpetologica . 34 : 148–155.
  51. ^ Eens, M.; Pinxten, R. (2000). «Смена половой роли у позвоночных: поведенческие и эндокринологические отчеты». Behavioural Processes . 51 (1–3): 135–147. doi :10.1016/s0376-6357(00)00124-8. PMID  11074317. S2CID  20732874.
  52. ^ abc Саммерс, К (1989). «Половой отбор и внутрисамцовая конкуренция у зеленой ядовитой лягушки-дротика Dendrobates auratus» (PDF) . Поведение животных . 37 : 797–805. doi :10.1016/0003-3472(89)90064-x. hdl : 2027.42/27957 . S2CID  34627111.