Robiatherium — вымерший род палеогеновых парнокопытных, содержащий один вид R. cournovense . Название рода происходит от местности Робиак во Франции, где были описаны некоторые из его окаменелостей, а также от греческого θήρ / therium , означающего «зверь» или «дикое животное». Он был известен только со среднего эоцена и, как и другие аноплотерииды , был эндемиком Западной Европы. Род был выведен Жаном Судром в 1988 году для вида, первоначально отнесенного к ксифодонтному роду Paraxiphodon в 1978 году. Робиатерий имел типичные для подсемейства Anoplotheriinae зубные ряды , отличавшиеся от других родов специфическими различиями в коренных зубах . Это один из самых ранних видов аноплотиинов в летописи окаменелостей, а также самый ранний из видов, появившихся в Центральной Европе.
В 1988 году французский палеонтолог Жан Судр упомянул верхний коренной зуб из местонахождения Робьяк-Норд во Франции, который он в 1969 году внес в список «Anoplotherioidea indet». Он сказал, что в 1978 году он определил, что этот экземпляр принадлежит к Paraxiphodon Cournovense , и интерпретировал его как возможного предка P. teulonense . Основываясь на ископаемых материалах из местности Ле-Брету, а также на более старых коллекциях Керси из Университета Монпелье , он недавно определил , что этот вид принадлежит не к Xiphodontidae , а к подсемейству Anoplotheriinae Anoplotheriidae . [1] [2] [3]
Робиатерий принадлежит к Anoplotheriidae, палеогеновому семейству парнокопытных, эндемичному для Западной Европы, которое жило от среднего эоцена до раннего олигоцена (от ~ 44 до 30 млн лет назад, возможно, самая ранняя запись около 48 млн лет назад). Точное эволюционное происхождение и распространение аноплотериид неясны, но они проживали исключительно в пределах континента, когда он был архипелагом , изолированным морскими барьерами от других регионов, таких как Балканатолия и остальная часть восточной Евразии. Отношения Anoplotheriidae с другими членами парнокопытных не совсем изучены: некоторые определяют, что это либо тилопод (включая верблюдовых и мерикододонтов палеогена), либо близкий родственник инфраотряда, а некоторые другие полагают, что это мог быть ближе к Ruminantia (к которым относятся трагулиды и другие близкие палеогеновые родственники). [4] [5]
Anoplotheriidae состоит из двух подсемейств: Dacrytheriinae и Anoplotheriinae , последнее из которых является подсемейством, к которому принадлежит Robiatherium . Dacrytheriinae — более древнее из двух подсемейств, впервые появившихся в среднем эоцене (начиная с единицы палеогеновых зон млекопитающих MP13, возможно, до MP10), хотя некоторые авторы считают их отдельным семейством в виде Dacrytheriidae. [6] [7] Аноплотериины впервые появились в конце эоцена (MP15-MP16), или ~ 41-40 млн лет назад, в Западной Европе вместе с Duerotherium и Robiatherium . После значительного разрыва в аноплотиинах в MP17a-MP17b, производные аноплотерииды Anoplotherium и Diplobune впервые появились в Западной Европе к MP18, хотя их точное происхождение неизвестно. [8]
Проведение исследований, посвященных филогенетическим связям внутри Anoplotheriidae, оказалось затруднительным из-за общей нехватки ископаемых образцов большинства родов. [8] Филогенетические отношения Anoplotheriidae, а также Xiphodontidae , Mixtotheriidae и Cainotheriidae также были неуловимыми из-за селенодонтной морфологии коренных зубов, которые сходились с тилоподами или жвачными животными. [9] Некоторые исследователи считали, что семейства селенодонтов Anoplotheriidae, Xiphodontidae и Cainotheriidae относятся к Tylopoda из-за посткраниальных особенностей, которые были похожи на тилоподов из Северной Америки в палеогене. [10] Другие исследователи на основании морфологии зубов связывают их с более близкими родственниками жвачных животных, чем с тилоподами. Различные филогенетические анализы дали разные результаты для «производных» селенодонтных европейских семейств парнокопытных эоцена, что делает неясным, были ли они ближе к Tylopoda или Ruminantia. [11] [12]
В статье, опубликованной в 2019 году, Ромен Веппе и др. провел филогенетический анализ Cainotherioidea среди парнокопытных на основе характеристик нижней челюсти и зубов, в частности, с точки зрения взаимоотношений с парнокопытными палеогена. Результаты показали, что это надсемейство было тесно связано с Mixtotheriidae и Anoplotheriidae. Они определили, что Cainotheriidae, Robiacinidae, Anoplotheriidae и Mixtotheriidae образовали кладу, которая была сестринской группой для Ruminantia, в то время как Tylopoda вместе с Amphimerycidae и Xiphodontidae разделились на дереве раньше. [12] Филогенетическое древо, использованное для журнала и другой опубликованной работы о каинотериоидах, представлено ниже: [13]
В 2022 году Веппе в своей академической диссертации провел филогенетический анализ линий палеогеновых парнокопытных, уделив особое внимание эндемичным европейским семействам. Филогенетическое древо, по мнению Веппе, является первым, которое выявило филогенетическое сходство всех родов аноплотериид, хотя не все отдельные виды были включены. Он обнаружил, что Anoplotheriidae, Mixtotheriidae и Cainotherioidea образуют кладу, основанную на синапоморфных зубных чертах (признаки, которые, как полагают, произошли от их самого недавнего общего предка). Результат, как упомянул Веппе, совпадает с предыдущими филогенетическими анализами Cainotherioidea и других эндемичных европейских палеогеновых парнокопытных, которые поддерживают эти семейства как кладу. В результате он утверждал, что предложенное надсемейство Anoplotherioidea, состоящее из Anoplotheriidae и Xiphodontidae, предложенное Аланом В. Джентри и Хукером в 1988 году, недействительно из-за полифилии линий в филогенетическом анализе. Тем не менее, было обнаружено, что Xiphodontidae составляют часть более широкой клады вместе с тремя другими группами. Он сказал, что Ephelcomenus , Duerotherium и Robiatherium составляют кладу Anoplotheriidae. [9] [14]
Зубная формула Anoplotheriidae:3.1.4.33.1.4.3всего 44 зуба, что соответствует примитивной зубной формуле плацентарных млекопитающих раннего среднего палеогена. [15] [16] Аноплотерииды имеют селенодонтные или буселенодонтные премоляры и коренные зубы , созданные для фоливорной/просматривающей диеты, что соответствует тенденциям окружающей среды в позднем эоцене Европы. Клыки Anoplotheriidae имеют премолярную форму, что означает, что клыки в целом не отличаются от других зубов, таких как резцы . Нижние премоляры семейства пронзительные и удлиненные. Верхние коренные зубы имеют форму буноселенодонта, а нижние коренные зубы имеют селенодонтные губные клыки и бунодонтальные лингвальные клыки. Подсемейство Anoplotheriinae отличается от Dacrytheriinae отсутствием третьего бугорка между метаконидом и энтоконидом на нижних коренных зубах, а также молярообразными премолярами с серповидными параконулами. [5]
Робиатерий , в частности, диагностируется именно по зубному ряду. У него трапециевидные верхние коренные зубы, которые увеличиваются в размерах от М 1 до М 3 . Бугорки протоконусов находятся в среднем положении и имеют субконическую форму. У робиатерия также отсутствуют постпараконульные гребни. Лабиальные стороны бугров паракона и метаконуса верхних коренных зубов вогнуты и лишены гребней, лабиальные стороны стилей образуют W-образные эктолофы. Зубные характеристики Robiatherium , особенно эктолофная форма коренных зубов, несколько напоминают Xiphodontidae, но наиболее похожи на Anoplotheriinae. [1] [6]
Робиатерий также диагностируется как аноплотериин небольшого размера. [1] [6] Никаких прямых оценок размера или веса нет, но Мигель-Анхель Куэста и Айнара Бадиола обсуждали сравнение размеров аноплотериинов. Они заметили, что Robiatherium был меньше, чем Duerotherium , который сам по себе был меньше, чем Ephelcomenus , Anoplotherium и большинство видов Diplobune . [8]
На протяжении большей части эоцена преобладал тепличный климат с влажной тропической средой и постоянно большим количеством осадков. Современные отряды млекопитающих, включая Perissodactyla , Artiodactyla и Primates (или подотряд Euprimates), появились уже в раннем эоцене, быстро диверсифицируясь и развивая зубные ряды, специализирующиеся на фоливории. Всеядные формы в большинстве своем либо перешли на лиственное питание, либо вымерли к среднему эоцену (47 - 37 млн лет назад) вместе с архаичными " кондилартами ". К позднему эоцену (ок. 37–33 млн лет назад) у большинства копытных форм зубные ряды сместились с бунодонтовых бугорков на режущие гребни (т. е. лофы) для лиственной диеты. [17] [18]
Наземные связи с севером развивающегося Атлантического океана были прерваны около 53 млн лет назад, а это означает, что Северная Америка и Гренландия больше не были хорошо связаны с Западной Европой. С раннего эоцена и до вымирания Гранд-Купюр (56–33,9 млн лет назад) западная часть Евразийского континента была разделена на три массива суши, первые два из которых были изолированы морскими путями: Западная Европа (архипелаг), Балканатолия и восточная часть суши. Евразия (Балканатолия находилась между морем Паратетис на севере и океаном Неотетис на юге). [4] Таким образом , голарктическая фауна млекопитающих Западной Европы была в основном изолирована от других континентов, включая Гренландию, Африку и восточную Евразию, что позволяло эндемизму встречаться в Западной Европе. [18] В результате европейские млекопитающие позднего эоцена (MP17 - MP20) были в основном потомками эндемичных групп среднего эоцена. [19]
Робиатерий известен только из местонахождений MP16 на юге Франции, современников дакритериинов и иберийского аноплотериина Duerotherium . Робиатерий - самый ранний известный аноплотерий, появившийся в Центральной Европе, но он и другие аноплотериины не присутствуют ни в одном местонахождении MP17, что делает историю эволюции аноплотериинов не полностью известной. [20] [8] [5] Местоположение Робиака указывает на то, что Robiatherium сосуществовал с подобными фаунами млекопитающих, такими как герпетотерииды Peratherium и Amphiperatherium , апатотерии Heterohhyus , гиенодонты Paroxyaena и Cynohyaenodon , миациды Paramiacis и Quercygale , палеотерии ( Paleotherium , Plagiolophus , Anchilophus ) , лофиодонт Lophiodon , цебохоэриды Cebochoerus и Acotherulum , херопотамид Choeropotamus , дихобунид Mouillacitherium , робиацинида Robiacina , ксифодонты ( Xiphodon , Dichodon и Haplomeryx ), амфимерициды Amphimeryx и другие аноплотерииды Catodontherium и Dacrytherium . [20]