Romerodus ( зуб Альфреда Ромера ) — вымерший род хрящевых рыб семейства Caseodontidae. Хотя он и остальные представители его семейства исторически считались пластиножаберными, связанными с акулами и скатами, теперь их считают цельноголовыми , разнообразным подклассом, который сегодня представлен только химерами . Romerodus известен из каменноугольного и, возможно, пермского периодов Северной Америки , а типовой и единственный названный вид, R. orodontus , был обнаружен в органических сланцевых отложениях в американском штате Небраска . Это один из немногих членов своего отряда, Eugeneodontida , который известен по многочисленным полным, хорошо сохранившимся окаменелостям тела, и, таким образом, является важным таксоном для понимания анатомии и экологии менее хорошо сохранившихся эвгенеодонтов, таких как Helicoprion . В отличие от своих более крупных родственников, Romerodus вырастал примерно до 50 см (20 дюймов) в общую длину.
Тело R. orodontus было похоже на тело других казеодонтид. Оно обладало тонким, обтекаемым профилем, сильно килевидным полулунным хвостовым плавником и пропорционально очень маленькими спинным и грудными плавниками . Нет никаких указаний на то, что у Romerodus был анальный плавник , брюшные плавники или кламмеры . Его зубы были более гладкими и менее орнаментированными, чем у других казеодонтов, и располагались в заостренных, V-образных челюстях. Вероятно, он обитал в глубоководной морской среде и демонстрирует адаптации, связанные с жизнью в качестве пелагического хищника.
Romerodus orodontus был назван и описан в 1981 году палеонтологом Райнером Зангерлем на основе многочисленных раздавленных (но в остальном хорошо сохранившихся) ископаемых тел. [1] R. orodontus жил между 307-304 млн лет назад , [2] в течение последнего московско - касимовского яруса (описанного Зангерлем как эквивалент европейского регионального вестфальского подэтапа D) [1] пенсильванского подпериода . [3] [4] [5] Все описанные образцы происходят из карьера Хансен, который находится в округе Сарпи , штат Небраска. Слои , которые произвели эти ископаемые Romerodus, являются частью сланцевого яруса Старк формации Деннис и сланцевого яруса Ви формации Вестервилл , [1] и описываются как делящиеся, черные и органические. [6] [5]
Неполный, но сочлененный образец FMNH PF 8522 из Старк-Шейл обозначен как голотип рода и вида и состоит из передней половины животного, сохраненной в вентральной проекции. [1] [7] Наряду с неполным голотипом, в первоначальное описание были включены восемь назначенных образцов паратипов , по которым можно наблюдать полную анатомию. [1] Голотип и паратипы размещены в Музее естественной истории им. Филда , [7] а дополнительные образцы в настоящее время являются частью частных коллекций . [8] Название рода дано в честь влиятельного палеонтолога позвоночных Альфреда Ромера, [1] чья фамилия используется в сочетании с греческим суффиксом «-odus», который переводится как «зуб». [9] Название вида, orodontus , может быть переведено как «красивый зуб» [10] или «горный зуб». [9]
Изолированные зубы, называемые « cf. Romerodus sp.», были обнаружены в раннепермской фосфоритовой формации в открытых известняковых отложениях на территории нынешних национальных парков Гранд-Титон и Йеллоустоун . Однако, в отличие от участков Старк и Ви, состояние ископаемых, извлеченных из этих мест, считается плохим из-за обширного выветривания, и они не были подробно описаны. [11] Если эти образцы действительно принадлежат к роду Romerodus , они представляют собой его самое молодое известное появление.
Примеры сочлененных образцов, отнесенных к Romerodus, сохранились как в вентральной, так и в боковой проекции, [6] [8] что позволяет реконструировать животное в трех измерениях, несмотря на уплощенную природу окаменелостей. [1] Фосфатированные останки состоят из полного контура тела животного и кожи , [6] [8] наряду с детальной сохранностью окостеневшего хряща нижних челюстей и грудной области, а также нежных птеригиофоров и цератотрихий , которые поддерживали грудные плавники. [6] [8] Максимальная общая длина R. orodontus составляет приблизительно 50 см (20 дюймов), [1] [4] хотя образец неопределенного вида в коллекции Рене Киндлиманна был измерен в 56 см (22 дюйма) в длину. [8]
Нижняя челюсть, или хрящ Меккеля , состояла из пары тонких, лентовидных стержней. Череп у описанных образцов плохо определен, но Зангерль иллюстрирует глазницы как очень большие. Присутствовало по крайней мере пять жаберных дуг, которые могли иметь жаберные щели, похожие на акульи , как на реконструкции, представленной Зангерлем (1981), или жаберную крышку, похожую на химеру , как предполагали исследователи Ричард Ланд и Эйлин Гроган. [12] Профиль головы был заостренным и треугольным, [1] с коротким заостренным рострумом. [6] Тело R. orodontus отмечено как типичное для казеодонтид. [4] [13] Согласно описанию Зангерля 1981 года, профиль был удлиненным и веретенообразным , с гомоцеркальным хвостовым плавником, который был выше тела, и увеличенными килями на хвостовом стебле . Ни один из образцов не показывает никаких признаков тазовых плавников, тазового пояса или кламмеров, что указывает на то, что эти структуры были либо сильно редуцированы, либо отсутствовали при жизни. Ни второй спинной плавник, ни плавниковый шип не были идентифицированы, как в случае с другими эвгенеодонтами и ородонтами . [1] [14] Единственный, пропорционально очень маленький спинной плавник, вероятно, поддерживался сросшимся пластинчатым птеригиофором и располагался над грудным поясом. Грудные плавники также были очень маленькими и имели удлиненные хрящевые выступы, тянущиеся от их задних краев. Как и у других казеодонтов, шевроны и невральные дуги верхней доли хвоста были широкими и сросшимися, образуя большую треугольную массу хряща. [1] [4] Это состояние контрастирует с эвгенеодонтидами , такими как Eugeneodus , и больше всего похоже на то, что наблюдается у Fadenia . [1] [13] Скапулокоракоиды были несращены, как и у многих других палеозойских хрящевых рыб , и вентрально к ним располагались парные грудинные хрящи неизвестной функции, которые могли быть гомологичны непарной грудине орнитоприона . Форма невральных дуг за пределами хвостовых не описана, а тела позвонков, как предполагает Зангерль, были некальцинированными. [1]
В Handbook of Paleoichthyology, Volume 3D , Ginter et al. описывают информацию о зубах Romerodus как «скудную». [4] Зубы R. orodontus образовывали зубную систему, похожую на мостовую, и описываются как широкие и прямоугольные, с корнями, лишенными глубоких зубцов , а их коронки были гладкими, луковицеобразными и лишенными « контрфорсных » структур, наблюдаемых в зубах-мощевиках многих других казеодонтов. [1] [4] Среди эвгенеодонтов и отдаленно родственных им ородонтов зубы-мощевик обычно располагались боковыми батареями вдоль верхней и нижней челюстей. [1] Также как и у других эвгенеодонтов, Romerodus, по-видимому, также имел завиток зубов вдоль средней линии или симфиза нижней челюсти. Симфизарный зубной венчик R. orodontus составлял примерно 25% длины черепа, что делает его пропорционально короче, чем у других измеренных казеодонтов, у которых он составляет от 28 до 40% длины черепа. [15]
Первоначально описанный Romerodus был отнесен к подклассу Elasmobranchii , группе хрящевых рыб, включающей настоящих акул и их родственников. [1] Однако недавние открытия убедительно свидетельствуют о том, что отряд Eugeneodontida, к которому принадлежит Romerodus , является родословной цельноголовых (также определяемых как эухондроцефалы ) рыб, отдаленно связанных с современными химерами. Предполагается, что эвгенеодонты пришли к сходной с акулами морфологии тела и зубов из-за общей экологии, а не близкого родства. [16]
Eugeneodontida подразделяется на подотряды Edestoidea и Caseodontoidea , основываясь на различиях в строении симфизного зубного завитка, при этом Romerodus представляет собой члена последнего и, более конкретно, члена семейства Caseodontidae. [1] [4] [17] Морфологический анализ группы, проведенный Зангерлем, показывает, что R. orodontus является сестринским таксоном Caseodus на основе сходства в зубной системе. Посткраниальная анатомия казеодонтов, по-видимому, была чрезвычайно консервативной и мало различалась между родами, хотя различия в их черепах и зубах указывают на то, что они были экологически разнообразной группой. [1] [4] Филогения Eugeneodontida, представленная Зангерлем (1981), приведена ниже. [1]
Сланец Старк, где возник типовой образец R. orodontus , как полагают, был морской средой осадконакопления. [2] [18] В позднем карбоне Небраска была частью позднепенсильванского Среднеконтинентального моря; глубокого внутреннего моря , богатого фосфатами и органическим материалом. [19] Сланец Старк интерпретировался как глубоководная морская среда обитания с холодным, бескислородным или дисоксическим дном, созданным сильным термоклином и галоклином . [5] [20] Подъем глубинных вод мог вызвать богатые питательными веществами условия в верхнем слое воды, способствуя росту водорослей и другого планктона , которые, отмирая, откладывались на бедном кислородом морском дне, образуя сланец. [19] [20] Сланец Виа также считается представляющим собой морскую среду с условиями сохранности, сопоставимыми со сланцем Старк. [21] В черных сланцах, таких как Старк и Ви, бентосная фауна встречается редко. [19] Те, которые были обнаружены, могут быть результатами массовых скоплений погибших, возникших в более пригодных для жизни условиях, [22] или тех, которые были прикреплены к плавающим обломкам при жизни. [20] Предполагается, что большинство видов, сохранившихся на этом месте, были пелагическими и жили высоко в толще воды. Затем животные погрузились в окружающую среду после смерти, где они сохранились в исключительных деталях из-за отсутствия редуцентов и падальщиков. [19] [21] Условия, наблюдаемые в этих сланцах середины континента, связаны с более теплыми межледниковыми периодами во время позднего палеозойского ледникового периода . [19]
В сланцах Старк и Ви сохранилось множество других рыб в дополнение к Romerodus, включая некоторые из наиболее полных образцов хрящевых рыб, известных из палеозоя. [21] К ним относятся Cobelodus , [6] Heslerodus , [23] Listracanthus , [22] несколько видов iniopterygian , [21] [24] и другие эвгенеодонты, такие как Gilliodus , [1] Agassizodus , и неопределенный род, известный только по грудному плавнику. [6] Также известны конодонты и палеонискоидные рыбы, [19] [6] причем конодонтовые виды предоставляют дополнительные доказательства глубокой стратифицированной водной толщи с множественными сообществами фауны на разных уровнях. [20] Сообщество беспозвоночных Старк-Шейла состояло из нескольких видов ракообразных тираннофонтид , включая род Gorgonophontes . Было высказано предположение, что эти ракообразные, которые встречаются только в изолированных регионах, могли быть частью плохо изученной бентической фауны, которая была адаптирована к дисоксическим глубоким водам, или могли просто произойти от вымирания в более мелководной экосистеме поблизости. [22] Несколько видов небольших, производящих чернила колеоидов также известны из Старк-Шейла, а также несколько видов аммонитов . [5]
Формация Permian Phosphoria, в которой, возможно, жил Romerodus , также сохраняет разнообразную совокупность хрящевых рыб. Однако ископаемые останки, обнаруженные в обнажениях Йеллоустоуна и Гранд-Титона, часто сильно выветрены, что затрудняет точную идентификацию таксонов. Отложения, в которых обнаружены рыбы, похожие на Romerodus, представляют собой известняки, сохранившие большое количество не связанных между собой зубов, костей и плавниковых шипов разных видов, собранных вместе, что может представлять собой совокупности массовой гибели . Среди родов, уверенно идентифицированных на этих участках, находятся Glikmanius , Deltodus и редкое североамериканское проявление азиатского рода Sinohelicoprion . На участке также были обнаружены примеры платисомид , палеонискоидов, кохлиодонтов , петалодонтов и ородонтов, хотя многие из них не были уверенно идентифицированы до уровня рода. [11]
При жизни Romerodus был, как и предполагалось для всех эвгенеодонтов, активным нектонным плотоядным животным [2] , и предполагается, что он был очень сильным пловцом. [15] Энгельманн (2024) предполагает, что аспекты анатомии эвгенеодонтов, такие как сильно редуцированные или отсутствующие брюшные плавники, очень высокий, раздвоенный, гомоцеркальный хвостовой плавник и обтекаемое тело, являются адаптациями, связанными с пелагическим образом жизни среди других живых и вымерших рыб. Безжизненные, бескислородные условия, предложенные для морского дна сланцев Старк и Ви, также предполагают, что R. orodontus вел образ жизни намного выше дна, поскольку такие условия связаны с пелагическими сообществами в других местах в ископаемой летописи. [25]
Благодаря хорошо сохранившимся окаменелостям тела, Romerodus использовался для приблизительного определения размера, пропорций и анатомии отдаленно родственного и более широко признанного рода Helicoprion . [12] [26] Посткраниальные останки эдестоидов , подотряда, к которому принадлежит Helicoprion , совершенно неизвестны, [4] оставляя казеодонтов в качестве ближайших аналогов для определения их анатомии. Прямое масштабирование черепных и посткраниальных пропорций Romerodus и его близких родственников указывает на то, что самые крупные известные особи Helicoprion могли быть длиной от 5 до 11 метров (16–36 футов), [15] [26] хотя такие оценки основаны на представлении о том, что обе рыбы были близки по экологии и филогенетическому положению. [26] Однако из-за коротких челюстей и пропорционально большого зубного завитка пропорции Helicoprion могли отличаться от казеодонтов больше, чем предполагалось ранее, [27] и последующая публикация предположила, что длина около 7 метров или около того, вероятно, является наиболее разумной, а более высокие измерения потенциально завышены. [26] В Музее естественной истории Айдахо представлены фрески и копия Helicoprion davidsii в натуральную величину , которые демонстрируют пропорции тела и анатомию, вдохновленные хорошо сохранившимися казеодонтами, такими как Romerodus . Эта реконструкция обладает тонким веретенообразным телом, полулунным хвостовым плавником и полностью лишена брюшных плавников. Рисунки и дизайн животного были реализованы иллюстратором из Аляски Рэем Троллем . [12]
Список родов доисторических хрящевых рыб
