Sangusaurus — вымерший род крупных дицинодонтовых синапсид с двумя признанными видами: S. edentatus ( типовой вид ) и S. parringtonii . Sangusaurus назван в честь ручья Сангу в восточной Замбии, недалеко от места, где он был впервые обнаружен + «saur», что является греческим корнем для ящерицы. [1] Окаменелости Sangusaurus были обнаружены в верхних частях формации Нтавере в Замбии и в ячейке Лифуа слоев Манда в Танзании. [2] Самое раннее исследование [1] считало Sangusaurus дицинодонтом каннемейериид , но более поздние филогенетические анализы [3] [4] помещают Sangusaurus в кладу stahleckeriid Dicynodontia. До недавнего времени было сделано мало работы по описанию Sangusaurus , вероятно, из-за того, что было обнаружено только четыре неполных ископаемых образца. [3]
Первая окаменелость Sangusaurus была найдена в 1963 году во время совместной палеонтологической экспедиции Британского музея (естественная история) и Лондонского университета. [3] Кокс впервые назвал и описал S. edentatus в 1969 году. [1] Второй вид был обнаружен в пластах Манда бассейна Рухуху, Танзания, и назван S. parringtonii в 1986 году; [5] однако он был подробно описан гораздо позже. [3] Sangusaurus parringtonii был определен как новый вид на основе различий в клыкообразных отростках. [6] Ископаемая летопись Sangusaurus скудна, на сегодняшний день обнаружено всего четыре фрагментарных образца (1 S. edentatus , 3 S. paringtonii ). С момента его первоначального открытия в 1960-х годах больше не было найдено никаких останков S. edentatus. [ 3 ]
Формация Нтавере — это флювио-озерные осадочные отложения в Замбии, которые варьируются от аргиллита до очень грубых конгломератовых песчаников. [6] Формация «состоит из чередующихся темно-красных расщепляющихся аргиллитов с пластинчатыми горизонтами калькрета и светло-красных массивных алевритов, перемежающихся линзовидными кремнистыми песчаниками». [6] Речные особенности, такие как слои в форме каналов, косая слоистость желобов и чередующиеся отложения низкоэнергетических аргиллитов с более высокоэнергетическими песчаниками, указывают на эпизодические наводнения в регионе. Наличие плоскостей скольжения и карбонатных конкреций в отложениях указывает на ярко выраженное сезонное распределение осадков и/или колебания высоты уровня грунтовых вод. Кроме того, присутствие рыб и неморских двустворчатых ископаемых подтверждает сезонную среду пруда. [7] Литология и осадочные структуры указывают на то, что палеосреда представляла собой полузасушливую пойму, в которой образовывались полупостоянные сезонные пруды. [3] [7]
Слои Манда в Танзании похожи на формацию Нтавере в том, что они отложились в теплых, полузасушливых условиях окружающей среды. Трещины высыхания и педогенные калькреты предоставляют доказательства этой палеоэкологической интерпретации. Слои состоят из речных кварцаренитов с циклическими, восходящими последовательностями, указывающими на извилистую систему рек. Стратиграфическая последовательность предполагает изменение климата от теплых и влажных условий к более жарким, более засушливым условиям в верхнем нижнем триасе. Наличие расщелинных песчаников с окаменелостями в сочетании с накоплениями разрозненных ископаемых костей дицинодонтов, расположенных ниже по течению, предполагает, что расщелина могла быть физической ловушкой, особенно для крупных дицинодонтов, таких как Sangusaurus . [8]
Род Sangusaurus стал биостратиграфически важным как связующее звено между формацией Нтавере и формацией Манда-Бедс. [6] [3]
После его открытия Кокс определил, что наиболее значимой особенностью Sangusaurus была его заднедорсально направленная межвисочная перекладина. [1] Различия, выделяющие Sangusaurus , включают наличие низкого выступа позади шишковидного отверстия и заднедорсально направленную межвисочную перекладину, которая уже, чем у других stahleckeriids. [9] Основываясь на найденных фрагментах, Кокс предположил, что длина черепа составляла 35–40 см. Другими особенностями, диагностирующими Sangusaurus, являются его передняя заостренная верхняя челюсть и небные гребни, которые встречаются на боковом, а не на переднем крае кости. [1]
Sangusaurus и другие stahleckeriids имеют отличительные бедренные кости из-за медиально смещенной дискретной головки бедренной кости. У всех stahleckeriids, для которых был восстановлен бедренный материал, включая Sangusaurus , головка отчетливо отделена от дорсального края большого вертела . Головка бедренной кости больше и почти сферическая по сравнению с более яйцевидной, уменьшенной формой у других kannemeyeriiforms . [10]
Как представитель Dicynodontia , Sangusaurus был травоядным. [11] Было отмечено, что жевательная система дицинодонтов показала ряд вариаций на общую тему дицинодонтов. [11] Кеннет Д. Ангиелчик, П. Джон Хэнкокс и Али Набавизаде (2018) [3] провели первое углубленное исследование жевательной системы Sangusaurus . Система подчеркивает ортальное движение челюсти, при котором «суставные поверхности челюстного сустава образуют единую задне-вентральную наклонную поверхность; перемещение квадратной кости и суставной приводит к преимущественно ортальному движению симфиза челюсти».
Другие особенности его системы питания включают внутренние и внешние приводящие мышцы челюсти, которые обеспечивали бы дорсально-направленный компонент рабочего хода и более сильный поперечный компонент движения челюсти. Это связано с дальним латеральным расположением M. adductor mandibulae externus lateralis. В целом, система питания Sangusaurus состояла «из в первую очередь ортального рабочего хода ротовой полости с небольшим палинальным движением в тандеме, за которым следовало поперечное движение зубной кости, которому помогал латеральный тянущий вектор дорсолатерально ориентированного mAMEL [M. adductor mandibulae externus lateralis]». Авторы пришли к выводу, что Sangusaurus , возможно, разработал новый способ использования измененной растительности после массового вымирания в конце пермского периода. [3]