Sarcosuchus ( / ˌsɑːrk oʊˈsuːkəs / ; букв. ' плоть крокодила ' ) — вымерший род крокодилообразных идальний родственник современных крокодилов , живших в раннем меловом периоде , с конца готерива до начала альба , 133–112 миллионов лет назад на территории современных Африки и Южной Америки . Название рода происходит от греческого σάρξ ( sarx ), что означает плоть, и σοῦχος ( souchus ), что означает крокодил. Это был один из крупнейших псевдозухий , самый большой экземпляр S. imperator достигал приблизительно 9–9,5 метров (29,5–31,2 футов) в длину и весил до 3,45–4,3 тонн (3,80–4,74 коротких тонн). Он известен по двум видам: S. imperator из раннеальбской формации Эльраз в Нигере и S. hartti из позднего готерива северо-восточной Бразилии. Другие материалы известны из Марокко и Туниса и, возможно, из Ливии и Мали.
Первые останки были обнаружены во время нескольких экспедиций под руководством французского палеонтолога Альбера-Феликса де Лаппарана , которые продолжались с 1946 по 1959 год в Сахаре . Эти останки представляли собой фрагменты черепа , позвонков , зубов и щитков . В 1964 году почти полный череп был найден в Нигере французским CEA , но только в 1997 и 2000 годах большая часть его анатомии стала известна науке, когда экспедиция под руководством американского палеонтолога Пола Серено обнаружила шесть новых образцов, в том числе один с примерно половиной неповрежденного скелета и большей частью позвоночника .
Sarcosuchus является дальним родственником современных крокодилов , при этом взрослые особи, по оценкам, достигали 9–9,5 м (29,5–31,2 фута) в длину и 3,45–4,3 тонны (3,80–4,74 коротких тонны) в весе. [2] У него были несколько телескопические глаза и длинная морда, составлявшая 75% длины черепа. На каждой стороне верхней челюсти было по 35 зубов, в то время как на нижней челюсти было по 31 зубу на каждой стороне. Верхняя челюсть также была заметно длиннее нижней, оставляя зазор между ними, когда челюсти были закрыты, что создавало перекус. У молодых особей форма морды напоминала морду современного гавиала , но у взрослых особей она становилась значительно шире. [3] [4]
У Sarcosuchus есть расширение на конце морды, известное как булла, которое сравнивают с гхарой, наблюдаемой у гавиалов . Однако, в отличие от гхары, которая встречается только у самцов гавиалов, булла присутствует во всех черепах Sarcosuchus , которые были найдены до сих пор, что позволяет предположить, что это не было признаком полового диморфизма . Назначение этой структуры неизвестно.
Остеодермы , также известные как дермальные щитки , у Sarcosuchus были похожи на остеодермы гониофолодид, таких как Sunosuchus и Goniopholis ; они образовывали непрерывную поверхность , которая начиналась в задней части шеи и спускалась к середине хвоста, как это видно у Araripesuchus и других базальных крокодилоформ; это отличается от рисунка, наблюдаемого у современных крокодилов, который представляет собой разрыв между остеодермами шеи и тела. [3]
Распространенным методом оценки размера крокодилов и крокодилоподобных рептилий является использование длины черепа, измеренной по средней линии от кончика морды до задней части черепной пластины, [3] поскольку у современных крокодилов существует сильная корреляция между длиной черепа и общей длиной тела у полувзрослых и взрослых особей независимо от их пола. [5] Этот метод использовался Серено и др. (2001) для Sarcosuchus из-за отсутствия достаточно полного скелета. Для оценки размера S. imperator использовались два уравнения регрессии , они были созданы на основе измерений, полученных от 17 особей гавиала, содержащихся в неволе , из северной Индии и от 28 особей дикого морского крокодила из северной Австралии , [3] оба набора данных дополнены доступными измерениями особей длиной более 1,5 м (4,92 фута), найденными в литературе. [3] [6] Самый большой известный череп S. imperator (типовой экземпляр) имеет длину 1,6 м (5,25 фута) (1,5 м (4,92 фута) по средней линии), и было подсчитано, что особь, которой он принадлежал, имела общую длину тела 11,65 м (38,2 фута). [3] Длина его морды-клоака в 5,7 м (18,7 фута) была оценена с помощью линейных уравнений для морского крокодила [7], и, в свою очередь, это измерение было использовано для оценки его веса тела в 8 метрических тонн (8,8 коротких тонн). [3] Это показывает, что Sarcosuchus смог достичь максимального размера тела не только большего, чем предполагалось ранее [3] , но и большего, чем у миоценового Rhamphosuchus , [8] позднемелового Deinosuchus , [9] [10] и миоценового Purussaurus [11] согласно текущим оценкам того времени.
Однако экстраполяция с бедренной кости полувзрослой особи, а также измерения ширины черепа дополнительно показали, что самый большой S. imperator был значительно меньше, чем было оценено Sereno et al. (2001) на основе современных крокодилов. O'Brien et al. (2019) оценили длину самого большого экземпляра S. imperator почти в 9 метров (30 футов), а массу тела в 3,45 метрических тонны (3,80 коротких тонны) на основе соотношения ширины черепа длиноногорлого крокодила к общей длине и ширине тела. Наивысшая реконструированная длина и масса тела образца в верхнем квартиле составляют 9,5 метра (31 фут) и 4,3 метрических тонны (4,7 коротких тонны) соответственно. [2]
Sarcosuchus обычно классифицируется как часть клады Pholidosauridae , [3] [12] [13] группы крокодилоподобных рептилий ( Crocodyliformes ), связанных, но не входящих в Crocodylia (кладу, содержащую современных крокодилов, аллигаторов и гавиалов). [3] Внутри этой группы он наиболее тесно связан с североамериканским родом Terminonaris . [3] Большинство членов Pholidosauridae имели длинные, тонкие морды, и все они были водными, населяющими несколько различных сред. Некоторые формы интерпретируются как морские, способные переносить соленую воду , в то время как другие, как Sarcosuchus , были пресноводными формами. Однако самые примитивные члены клады были обнаружены в прибрежных условиях, зонах смешения пресноводных и морских вод. [13] Саркозух выделяется среди фолидозавридов тем, что считается универсальным хищником, в отличие от большинства известных членов клады, которые были специализированными рыбоядными. [3] Исследование 2019 года показало, что он находится в более производном положении среди Tethysuchia , будучи филогенетически ближе к Dyrosauridae . [14]
Упрощенная кладограмма по Фортье и др. (2011). [13]
В ходе нескольких экспедиций в Сахару с 1946 по 1959 год, которые возглавлял французский палеонтолог Альбер-Феликс де Лаппарент , несколько окаменелостей крокодилоформ большого размера были обнаружены в регионе, известном как континентальная формация Интеркалер . Некоторые из них были найдены в Фоггара Бен Драу, в Мали и недалеко от города Аулеф , Алжир (неофициально называемый как Крокодил Аулефа), в то время как другие были найдены в формации Айн-эль-Геттар в Гара Камбуте. На юге Туниса найденные окаменелости представляли собой фрагменты черепа, зубов, щитков и позвонков. В 1957 году в регионе, ныне известном как формация Эльраз , несколько изолированных зубов большого размера были найдены Х. Фором. Изучение этого материала французским палеонтологом Франсом Де Бройном помогло идентифицировать их как принадлежащие крокодилу с длинной мордой. [12]
Позже, в 1964 году, исследовательская группа французского CEA обнаружила почти полный череп в районе Гадуфауа в Нигере. Упомянутый череп был отправлен в Париж для изучения и стал голотипом тогда нового рода и вида Sarcosuchus imperator в 1966 году. [12]
.jpg/1280px-PV_R_3423_(crocodyliform_mandibular_symphysis).jpg)
В 1977 году был признан новый вид Sarcosuchus , S. hartti , из останков, найденных в конце 19-го века в позднеготериве, галечных конгломератах и зеленых сланцах, относящихся к формации Ильяс в бассейне Реконкаво на северо-востоке Бразилии . [4] В 1867 году американский натуралист Чарльз Хартт нашел два изолированных зуба и отправил их американскому палеонтологу О. К. Маршу , который выделил для них новый вид Crocodylus , C. hartti. [15] Этот материал, наряду с другими останками, был отнесен в 1907 году к роду Goniopholis как G. hartti . [16] В настоящее время находящиеся в Британском музее естественной истории , фрагмент нижней челюсти, спинной щиток и два зуба, определяющие вид G. hartti, были повторно исследованы и окончательно отнесены к роду Sarcosuchus . [4]
Следующие крупные находки были сделаны во время экспедиций под руководством американского палеонтолога Пола Серено в 1995 году ( формация Ауфус , Марокко ), 1997 году и последующей поездки в 2000 году. Частичные скелеты, многочисленные черепа и 20 тонн различных других ископаемых были извлечены из отложений формации Эльраз , которая датируется поздним аптом или ранним альбом позднего мела. Подготовка останков саркозуха заняла около года . [ 3 ] [17]
Зубная эмаль из формации Ифезуан (нижние слои Кем-Кем ) в Марокко была идентифицирована как cf. Sarcosuchus . [1] Ископаемые зубы из области Налут на северо-западе Ливии , возможно , готеривского или барремского возраста, могут быть отнесены к S. imperator . [18] Неопределенный материал Sarcosuchus , включая дорсальные остеодермы в анатомическом соединении, изолированные зубы и фрагментарные скелетные останки, включая левую лопатку, фрагмент нижней челюсти, дорсальные позвонки, подвздошную кость и проксимальную часть бедренной кости, был описан из члена Ум-Эд-Диаб в Тунисе в 2018 году. [19]
Серено взял тонкие срезы остеодерм туловища предполагаемой полувзрослой особи (~80% от предполагаемого максимального размера взрослой особи). [3] В этих тонких срезах было подсчитано около 40 линий задержанного роста (LAG) , что позволяет предположить, что S. imperator потребовалось от 50 до 60 лет, чтобы достичь размера взрослой особи. [3] Учитывая, что современные дикие крокодилы редко достигают такого преклонного возраста, [5] [20] Серено предположил, что S. imperator достиг своего большого размера за счет продления периода быстрого, ювенильного роста. [3] Подобная стратегия роста была предложена для столь же титанического крокодила Deinosuchus на основе схожих критериев. [9]
Основываясь на более широкой морде взрослого S. imperator по сравнению с современным гавиалом и другими узкомордыми крокодилами, а также на отсутствии сцепления гладких и прочно корончатых зубов при закрытых челюстях, Серено и др. [3] выдвинули гипотезу, что у S. imperator был обобщенный рацион, похожий на рацион нильского крокодила , который включал крупную наземную добычу, такую как многочисленные динозавры, обитавшие в том же регионе. [3]
Однако анализ биомеханической модели черепа, проведенный в 2014 году, показал, что в отличие от дейнозуха , саркозух , возможно, не был способен выполнять маневр «смертельного переката», используемый современными крокодилами для расчленения своей добычи. [21] [22] Это говорит о том, что если S. imperator действительно охотился на крупную дичь, он, вероятно, не расчленял добычу таким же образом, как современные крокодилы.
Останки S. imperator были найдены в районе пустыни Тенере под названием Гадуфауа, а именно в формации Эльраз группы Тегама, датируемой поздним аптом — ранним альбом раннего мела [23] , примерно 112 миллионов лет назад. [3] Стратиграфия региона и водная фауна, которая была там обнаружена, указывают на то, что это была внутренняя речная среда, полностью пресноводная по своей природе с влажным тропическим климатом. [3] [12] [23] S. imperator делил воды с голостной рыбой Lepidotus и латимерией Mawsonia . [4] Фауна динозавров была представлена игуанодонтом Lurdusaurus , который был самым распространенным динозавром в регионе, и его родственником Ouranosaurus ; также были два зауропода, нигерзавр и в настоящее время неназванный завропод, в то время как фауна теропод включала спинозаврида зухомима , кархародонтозаврида эокархарию и абелизаврида криптопса . [23] [24]
Между тем, S. hartti был найден в бассейне Реконкаво в Бразилии , в частности в формации Ильяс серии Баия. Это была мелководная озерная среда, датируемая поздним аптом, по возрасту схожая с местом обитания S. imperator , с похожей водной фауной, включая Lepidotus и два вида Mawsonia . Фауна динозавров носит весьма фрагментарный характер, и идентификация не выходит за рамки неопределенных останков теропод и игуанодонтид. [4]
