stringtranslate.com

Сосна Ламберта

Pinus lambertiana (широко известная как сахарная сосна или сосна сахарной шишки ) — самая высокая и массивная сосна , имеющая самые длинные шишки среди всех хвойных деревьев . Видовое название lambertiana было дано шотландским ботаником Дэвидом Дугласом , который назвал дерево в честь английского ботаника Эйлмера Бурка Ламберта . Оно произрастает в прибрежных и внутренних горных районах вдоль тихоокеанского побережья Северной Америки , на севере до Орегона и на юге до Нижней Калифорнии в Мексике.

Описание

Рост

Сахарная сосна — самый высокий и крупный вид рода Pinus , обычно вырастающий до 40–60 метров (130–195 футов) в высоту, в исключительных случаях до 82 метров (269 футов) в высоту, с диаметром ствола 1,2–2,5 м (3 фута 11 дюймов – 8 футов 2 дюйма), в исключительных случаях 3,5 м (11 футов 6 дюймов). [2] Самый высокий зарегистрированный экземпляр имеет высоту 83,45 м (273 фута 9 дюймов), находится в национальном парке Йосемити и был обнаружен в 2015 году. [3] Вторым по высоте был «Йосемитский гигант», экземпляр высотой 82,05 м (269 футов 2 дюйма) в национальном парке Йосемити, который погиб от атаки короеда в 2007 году. Самые высокие известные живые экземпляры сегодня растут в южном Орегоне и национальном парке Йосемити: один в национальном лесу Ампкуа имеет высоту 77,7 м (254 фута 11 дюймов), а другой в национальном лесу Сискию имеет высоту 77,2 м (253 фута 3 дюйма). В национальном парке Йосемити также находится третий по высоте экземпляр, измеренный в высоту 80,5 м (264 фута 1 дюйм) по состоянию на июнь 2013 года; пожар Rim Fire затронул этот экземпляр, но он выжил.

Старые сахарные сосны в реке Роуг – национальный лес Сискию , южный Орегон

Кора Pinus lambertiana имеет цвет от коричневого до фиолетового и толщину 5–10 сантиметров (2–4 дюйма). [2] Верхние ветви могут достигать более 8 м (26 футов). [2] Как и у всех представителей группы белых сосен ( подрод Pinus Strobus ), листья («хвоя») растут пучками («связками») по пять штук, [2] с листопадной оболочкой. Их длина составляет 5–11 см ( 2–4+14 дюйма  ) в длину. [4] Сахарная сосна примечательна тем, что у нее самые длинные шишки среди всех хвойных деревьев, в основном10–50 см ( 4–19+34 дюйма  ) в длину, [2] [5] в исключительных случаях до60 см ( 23+12 дюйма  ) в длину [ требуется ссылка ] (хотя шишки сосны Коултера более массивны); их незрелый вес 1–2 килограмма (2,2–4,4 фунта) делает их опасными снарядами, когда их грызут белки. [ 2] Семенаимеют1–2 см ( 12 34  дюйма), с2–3-сантиметровым ( 34 1+14 дюйма) длинное крыло [5], которое способствует их распространению ветром. Сахарная сосна никогда не растет в чистых насаждениях, всегда в смешанном лесу и в молодости теневынослива . [6]

Распределение

Сахарная сосна встречается в горах Орегона и Калифорнии на западе Соединенных Штатов и Нижней Калифорнии на северо-западе Мексики ; в частности, в Каскадных горах , Сьерра-Неваде , Береговых хребтах и ​​Сьерра-Сан-Педро-Мартир . Она, как правило, более распространена на юге и может быть найдена растущей на высоте от 500 до 1500 м (от 1600 до 4900 футов) над уровнем моря. [2]

Геном

Огромный мегагеном сахарной сосны размером в 31 гигабаз был секвенирован в 2016 году крупным консорциумом PineRefSeq. [7] Это делает геном одним из крупнейших секвенированных и собранных на сегодняшний день. [7]

Мобильные элементы, составляющие мегагеном, связаны с эволюционным изменением сахарной сосны. Сахарная сосна содержит расширенные области некодирующей ДНК , большая часть которой получена из мобильных элементов . Геном сахарной сосны представляет собой одну крайность среди всех растений, со стабильным диплоидным геномом, который расширяется за счет пролиферации мобильных элементов, в отличие от частых событий полиплоидизации у покрытосеменных растений . [8]

Почти созревшие женские шишки

Эмбриональный рост

На поздней стадии эмбрионального развития эмбрион сахарной сосны изменяется от гладкого и узкого параболоида к менее симметричной структуре. Эта конфигурация вызвана поперечной ориентацией плоскостей деления в верхней части оси эмбриона. Устанавливается начальная зона корня, и эпикотиль развивается как зачаток, окруженный областями, которые определяют семядольные опоры. На этой стадии эмбрион состоит из суспензора , корневых инициалей и области корневого чехлика , оси гипокотиля и побега и эпикотиля . Верхняя (дистальная) часть эмбриона, которая дает начало семядолям и эпикотилю, считается верхушкой побега . [9]

Стреляй вершину

Верхушка побега имеет следующие четыре зоны: [10]

  1. Апикальные инициали производят все клетки верхушки побега путем деления клеток. Они расположены в верхней части меристемы , и клетки имеют больший размер по сравнению с другими клетками поверхностного слоя.
  2. Центральная материнская клетка генерирует меристему ребра и внутренние слои периферической тканевой зоны путем деления клеток. Она имеет типичный вид голосеменных растений и характеризуется расширением клеток и необычным митозом , который происходит в центральной области. Скорость митоза увеличивается на ее внешнем крае.
  3. Периферическая тканевая зона состоит из двух слоев клеток, характеризующихся плотной цитоплазмой и высокой частотой митозов.
  4. Наконец, реберная меристема представляет собой регулярное расположение вертикальных рядов клеток, которые созревают в сердцевину оси.

Этимология

Натуралист Джон Мьюир считал сахарную сосну «королем хвойных». Общее название происходит от сладкой смолы, которую коренные американцы использовали в качестве подсластителя. [11] Джон Мьюир считал ее предпочтительнее кленового сахара . [12] Она также известна как большая сахарная сосна. Научное название было присвоено Дэвидом Дугласом , который первым описал ее в 1826 году, [2] в честь Эйлмера Бурка Ламберта .

Экология

Дикая природа

Большой размер и высокая пищевая ценность семян сахарной сосны привлекательны для многих видов. Желтые сосновые бурундуки ( Neotamias amoenus ) и сойки Стеллера ( Cyanocitta stelleri ) собирают и запасают семена сахарной сосны. Бурундуки собирают семена, разнесенные ветром, с земли и хранят их в больших количествах. Сойки собирают семена, расклевывая шишки клювом и ловя семена, когда они выпадают. Хотя ветер является основным фактором рассеивания семян сахарной сосны, животные, как правило, собирают и хранят их до того, как ветер сможет унести их далеко. [13]

Черные медведи ( Ursus americanus ) полагаются на семена сахарной сосны в качестве источника пищи в осенние месяцы в Сьерра-Неваде. В настоящее время численность сахарной сосны и дуба сокращается, что напрямую влияет на источники пищи черных медведей в Сьерра-Неваде. [14]

Угрозы

Сахарные сосны пострадали от горного соснового лубоеда ( Dendroctonus ponderosae ), который обитает в западной части Северной Америки. Жуки откладывают яйца внутри дерева и подавляют способность дерева защищаться от вторгающихся видов. Заражение жуками также может вызвать дефицит питательных веществ, который медленно ослабляет общее состояние здоровья дерева, делая сосны более восприимчивыми к другим угрозам, таким как пожары и белая сосновая пузырчатая ржавчина . [15] Пузырчатая ржавчина может ослабить дерево и способствовать дальнейшему заражению горными сосновыми лубоедами. [16]

Сахарная сосна в Юте начинает поддаваться воздействию белой сосновой пузырчатой ​​ржавчины

Сахарная сосна сильно пострадала от белой пузырчатой ​​ржавчины ( Cronartium ribicola ), [17] грибкового патогена, случайно завезенного из Европы в 1909 году. Большая часть сахарных сосен погибла от пузырчатой ​​ржавчины, особенно в северной части ареала вида, где пузырчатая ржавчина присутствовала дольше. Ржавчина также уничтожила большую часть западной белой сосны и сосны белокорой по всему их ареалу. [18] Лесная служба США имеет программу (см. ссылку ниже) по выведению устойчивых к ржавчине сортов сахарной сосны и западной белой сосны. Саженцы этих деревьев были введены в дикую природу. Фонд сахарной сосны в бассейне озера Тахо успешно нашел устойчивые семенные деревья сахарной сосны. Однако пузырчатая ржавчина гораздо менее распространена в Калифорнии, и сахарная, западная белая и белокорая сосна все еще выживают там в большом количестве. [19]

Вид в целом устойчив к пожарам из-за своей толстой коры и потому, что он уничтожает конкурирующие виды. [2] Однако его смертность напрямую связана с более сухими условиями и более высокими температурами. Изменение климата представляет угрозу для здоровья видов: более высокие температуры в лесу сахарной сосны могут снизить уровень смолы в деревьях, что снижает защиту от патогенов. В то же время более теплые зимы повышают вероятность выживания вредителей и патогенов. Ослабленные или умирающие деревья затем служат топливом для лесных пожаров, которые могут стать более частыми и интенсивными с повышением летних температур, особенно в сочетании с более сухими условиями и более сильными ветрами. [20]

Защитные усилия

Сахарные сосны медленно приходят в упадок из-за нескольких угроз, с которыми они сталкиваются: белая сосновая пузырчатая ржавчина, горные сосновые лубоеды и изменение климата. Правительственные и неправительственные организации предпринимают усилия по восстановлению сахарных сосен и других белых сосен, пострадавших от инвазивных видов, изменения климата и пожаров. Одной из последних является некоммерческая организация под названием Sugar Pine Foundation, созданная в 2004 году для посадки семян сахарной сосны в Сьерра-Неваде вдоль границы Калифорнии и Невады. [19] Они высаживают саженцы, выращенные из семян, собранных с деревьев, устойчивых к пузырчатой ​​ржавчине. Чтобы определить, устойчивы ли деревья к этому патогену, Sugar Pine Foundation протестировал более 500 сахарных сосен и обнаружил 66 устойчивых деревьев. [19] Фонд создает популяцию сахарной сосны, устойчивую к белой сосновой ржавчине, поскольку этот грибок представляет собой серьезную угрозу и будет продолжать убивать сахарные сосны с очень высокой скоростью. [21]

Использует

Кора сахарной сосны на горе Сан-Антонио в горах Сан-Габриэль в Южной Калифорнии.

По словам Дэвида Дугласа, которого к (исключительно толстому) образцу дерева, который он искал, привел коренной американец, [2] некоторые племена ели сладковатые семена. Их ели сырыми и жареными, а также использовали для приготовления муки или измельчения в пасту. [2] Коренные американцы также ели внутреннюю кору. [2] Сладкий сок или смолу потребляли в небольших количествах из-за его слабительных свойств, [22] но его также можно было жевать как жвачку. [2] Считается, что его вкус в значительной степени обусловлен содержащимся в нем пинитолом . [2]

В середине 19 века деревья широко использовались в качестве пиломатериалов во время Калифорнийской золотой лихорадки . В настоящее время они используются в гораздо меньших количествах, сохраняясь для высококачественных продуктов, таких как западная белая сосна . [2]

Не имеющая запаха древесина также предпочтительна для упаковки фруктов, а также для хранения лекарств и других товаров. Ее прямое волокно также делает ее полезным материалом для органных труб . [22] Древесина также долгое время использовалась для изготовления клавиш фортепиано; в 1907 или 1908 году производитель фортепианных механизмов Connection Pratt, Read & Co. приобрел «950 000 футов чистой сахарной сосны» для этого использования в Плейсервилле, Калифорния, и его окрестностях. [23]

Фольклор

В мифе о сотворении мира ачомави , Анникадель, создатель, создает одного из «Первых людей», намеренно бросая семя сахарной сосны в место, где оно может расти. Одним из потомков этой родословной является человек из Сахарной Шишки, у которого есть красивый сын по имени Ахсобаллаче. [24]

После того, как Ахсобаллахе женится на дочери женщины - бурундука То'кис , его дед настаивает, чтобы у новой пары родился ребенок. Для этого дед разбивает чешуйку на шишке сахарной сосны и тайно приказывает Ахсобаллахе погрузить содержимое чешуйки в родниковую воду, а затем спрятать в закрытой корзине. Ахсобаллахе выполняет задания той ночью; на рассвете следующего дня он и его жена обнаруживают младенца Эдечеве возле своей кровати. [24]

В языке васо есть слово, обозначающее сахарную сосну, simt'á:gɨm , а также слово, обозначающее «сахарный сосновый сахар», nanómba .

Ссылки

  1. ^ Farjon, A. (2013). "Pinus lambertiana". Красный список МСОП. Виды, находящиеся под угрозой исчезновения . 2013 : e.T42374A2976106. doi : 10.2305/IUCN.UK.2013-1.RLTS.T42374A2976106.en . Получено 13 ноября 2021 г.
  2. ^ abcdefghijklmno Арно, Стивен Ф.; Хаммерли, Рамона П. (2020) [1977]. Деревья северо-запада: определение и понимание местных деревьев региона (полевой путеводитель). Сиэтл: Mountaineers Books . стр. 26, 30–35. ISBN 978-1-68051-329-5. OCLC  1141235469.
  3. ^ "3 сахарные сосны Сьерра добавлены в список 6 крупнейших в мире". Associated Press . Саут-Лейк-Тахо, Калифорния. 31 января 2021 г. Получено 13 февраля 2023 г.
  4. ^ Проект флоры Джепсона (ред.). "Pinus lambertiana". Jepson eFlora . Гербарий Джепсона , Калифорнийский университет в Беркли .
  5. ^ ab Kral, Robert (1993). "Pinus lambertiana". В редколлегии журнала Flora of North America (ред.). Flora of North America North of Mexico (FNA). Том 2. Нью-Йорк и Оксфорд: Oxford University Press – через eFloras.org, Missouri Botanical Garden , Сент-Луис, Миссури и Harvard University Herbaria , Кембридж, Массачусетс.
  6. ^ Эрл, Кристофер Дж., ред. (2018). "Pinus lambertiana". База данных голосеменных растений .
  7. ^ ab Stevens, KA; et al. (2016). «Последовательность мегагенома сахарной сосны». Genetics . 204 (4): 1613–1626. doi :10.1534/genetics.116.193227. PMC 5161289 . PMID  27794028. 
  8. ^ Гонсалес-Ибеас, Дэниел и др. (2016). «Оценка содержания генов мегагенома: сахарная сосна (Pinus lambertiana)». G3 (Bethesda) . 6 (12): 3787–3802. doi :10.1534/g3.116.032805. PMC 5144951. PMID  27799338 . 
  9. ^ Берлин, Грэм П. (1967). «Структура прорастания семян Pinus Lambertiana Dougl». Йельская школа лесного хозяйства и экологических исследований, серия бюллетеней . 77 .
  10. ^ Sacher, JA (1954). «Структура и сезонная активность верхушек побегов Pinus Lambertiana и Pinus ponderosa». Американский журнал ботаники . 41 (9): 749–759. doi :10.1002/j.1537-2197.1954.tb14406.x.
  11. ^ "Сахарная сосна". Oregonencyclopedia.org . Получено 18 июня 2017 г. .
  12. ^ Saunders, Charles Francis (1976). Съедобные и полезные дикие растения Соединенных Штатов и Канады. Courier Dover Publications. стр. 219. ISBN 0-486-23310-3.
  13. ^ Thayer, T; Vander Wall, S (2005). «Взаимодействие между сойками Стеллера и желтыми сосновыми бурундуками над разбросанными семенами сахарной сосны». Журнал экологии животных . 74 (2): 365–374. Bibcode : 2005JAnEc..74..365T. doi : 10.1111/j.1365-2656.2005.00932.x . JSTOR  3505625.
  14. ^ Мазур, Р.; Климли, А. П.; Фолгер, К. (2013). «Последствия переменной доступности сезонных продуктов питания на участках обитания черных медведей, Ursus americanus, в горах Сьерра-Невада в Калифорнии». Биотелеметрия животных . 1 (16): 16. Bibcode : 2013AnBio...1...16M. doi : 10.1186/2050-3385-1-16 .
  15. ^ "Горный сосновый жук". Программа осведомленности о вторгающихся видах в Онтарио . 2012. Архивировано из оригинала 27.09.2020.
  16. ^ Ван Мантгем, П. Дж.; Стефенсон, Н. Л.; Кейфер, М.; Кили, Дж. (2004). «Влияние внедренного патогена и исключения пожаров на демографию сахарной сосны». Экологические приложения . 14 (5): 1590–1602. Bibcode : 2004EcoAp..14.1590V. doi : 10.1890/03-5109. JSTOR  4493673.
  17. ^ Мур, Джерри; Кершнер, Брюс; Крейг Тафтс; Дэниел Мэтьюз; Джил Нельсон; Спелленберг, Ричард; Тире, Джон У.; Терри Пьюринтон; Блок, Эндрю (2008). Полевой путеводитель Национальной федерации дикой природы по деревьям Северной Америки . Нью-Йорк: Sterling. стр. 79. ISBN 978-1-4027-3875-3.
  18. ^ Maloney, P; Duriscoe, D; Smith, D; Burton, D; Davis, D; Pickett, J; Cousineau, R; Dunlap, J. "White Pine Blister Rust on High Elevation White Pines in California" (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 2006-10-09 . Получено 2007-02-05 .
  19. ^ abc "Sugar Pine Foundation". Sugarpinefoundation.org . Получено 18 июня 2017 г. .
  20. ^ Слэк, А.; Кейн, Дж.; Кнапп, Э.; Шеррифф, Р. (2017). «Контрастное воздействие климата и конкуренции на рост и защиту крупных сахарных сосен в лесах, защищенных от пожаров, в центральной части Сьерра-Невады». Леса . 8 (7): 244. doi : 10.3390/f8070244 .
  21. ^ Maloney, PE; Vogler, DR; Eckert, AJ; Jensen, CE; Neale, DB (2011). «Популяционная биология сахарной сосны ( Pinus lambertiana Dougl.) в связи с историческими нарушениями в бассейне озера Тахо: последствия для восстановления». Forest Ecology and Management . 262 (5): 770–779. doi :10.1016/j.foreco.2011.05.011.
  22. ^ ab Peattie, Donald Culross (1953). Естественная история западных деревьев . Нью-Йорк: Bonanza Books . стр. 55.
  23. «Покупка пиломатериалов для ключей». Music Trade Review 47:10 (5 сентября 1908 г.), 35.
  24. ^ ab Woiche, Istet (1992). Merriam, Clinton Hart (ред.). Annikadel: История Вселенной, рассказанная индейцами ачумави Калифорнии . Tucson : University of Arizona Press . ISBN 978-0-8165-1283-6. OCLC  631716557.

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки