Сверхдоминирование — это явление в генетике, при котором фенотип гетерозиготы лежит за пределами фенотипического диапазона обоих гомозиготных родителей. Сверхдоминирование также можно описать как преимущество гетерозиготы, регулируемое одним геномным локусом , при котором гетерозиготные особи имеют более высокую приспособленность, чем гомозиготные особи. Однако не все случаи преимущества гетерозиготы считаются сверхдоминированием, поскольку они могут регулироваться несколькими геномными областями. [1] Сверхдоминирование было выдвинуто в качестве основной причины гетерозиса (повышенная приспособленность гибридного потомства). [2] [3]
Примером сверхдоминирования у людей является серповидноклеточная анемия . Это состояние определяется одним полиморфизмом . Обладатели вредоносного аллеля имеют более низкую продолжительность жизни, а гомозиготы редко достигают 50 лет. Однако этот аллель также обеспечивает некоторую устойчивость к малярии . Таким образом, в регионах, где малярия оказывает или оказывала сильное селективное давление, серповидноклеточная анемия была отобрана из-за ее частичной устойчивости к заболеванию. В то время как гомозиготы не будут иметь никакой защиты от малярии или будут иметь драматическую склонность к серповидноклеточной анемии, гетерозиготы имеют меньше физиологических эффектов и частичную устойчивость к малярии. [4]
Гены главного комплекса гистосовместимости (MHC) демонстрируют обширную изменчивость, обычно приписываемую представлению о гетерозиготных особях, идентифицирующих более широкий спектр пептидов, чем гомозиготные особи. В популяции арктического гольца в Финляндии рыба, гетерозиготная по аллелям MHC, имела меньше цист, росла крупнее и имела больше шансов на выживание, что указывает на более высокую приспособленность гетерозигот. [5]
У Gymnadenia rhellicani пигментация цветка контролируется изменениями аминокислот 612 и 663 в GrMYB1, который играет роль в производстве пигмента антоциана . Красные цветы, гетерозиготные с черными и белыми аллелями, сохраняют репродуктивное преимущество над белыми и черными разновидностями, предположительно потому, что они привлекают популяции опылителей как пчел, так и мух. С момента появления белого аллеля частота красного фенотипа увеличивается в диких популяциях во многих регионах Альп. [6]
Полярное сверхдоминирование — это тип сверхдоминирования, при котором у потомства синтезируется либо только отцовский, либо только материнский аллель. Примером этого может служить известный баран по имени Solid Gold и его потомство. Этот баран был известен своим фенотипом каллипига (выраженные мускулистые черты и задние конечности), вызванным мутировавшим аллелем, но только 15% его потомства получили эти же черты. Потомство Solid Gold выражало тот же фенотип каллипига, только если оно унаследовало мутировавший аллель от Solid Gold и аллель дикого типа от своей матери, что привело бы к генотипу C pat /N mat . Потомство с такими генотипами, как: C pat /C mat , N pat /N mat и N pat /C mat не выражало фенотип каллипига. [7]
Генетик-популяционист Джон Х. Гиллеспи установил следующую конвенцию: [8]
Где h — эффект гетерозиготы, а s — эффект рецессивного аллеля. Таким образом, при заданном значении s (т.е.: 0<s<1), h может дать следующую информацию:
Для случая серповидноклеточной анемии ситуация соответствует случаю h<0 в модели Джиллеспи.