Сверхнормальный стимул или суперстимул — это преувеличенная версия стимула , на который уже существует тенденция реагировать, или любой стимул, который вызывает более сильную реакцию, чем стимул, для которого он развился.
Например, можно создать искусственные птичьи яйца, которые некоторые птицы будут предпочитать своим собственным яйцам, [1] что особенно заметно при паразитизме выводка . Некоторые предполагают, что люди могут аналогичным образом эксплуатироваться нездоровой пищей . [2] Организмы, как правило, демонстрируют предпочтение стимульным свойствам (например, размеру, цвету и т. д.), которые развились в природе, но когда им предлагают искусственный преувеличенный стимул, животные будут демонстрировать поведение в пользу искусственного стимула, а не естественного стимула. [3] Различные организмы проявляют или восприимчивы к сверхнормальным стимулам, включая насекомых, птиц и людей.
Сверхнормальные стимулы присутствуют в областях биологии и психологии, но также изучаются в других областях, таких как социология и искусство.
Британский академик Найджел Спайви демонстрирует этот эффект в первом эпизоде документального сериала BBC 2005 года «Как искусство создало мир» , чтобы проиллюстрировать предположение нейробиолога Вилайанура С. Рамачандрана о том, что это может быть причиной преувеличенного изображения тела, демонстрируемого в произведениях искусства, от Венеры Виллендорфской до наших дней.
Животные, демонстрирующие или реагирующие на характеристики, которые представляют собой сверхнормальный стимул, обычно демонстрируют их в результате селективного давления . Коэволюция между животными, демонстрирующими сверхнормальные стимулы, и организмами, реагирующими на сверхнормальные стимулы, основана на эволюции и распространении генетики, поведенческих моделей и других биологических факторов. [4] Сверхнормальные стимулы, такие как подчеркнутый цвет, размер, модели или формы, часто оказываются успешными, потому что организм, который их демонстрирует, часто будет выбран организмом, который ему благоприятствует. Это обеспечит выживание и повышенную репродуктивную пригодность текущего и последующих поколений.
В 1950-х годах Конрад Лоренц заметил, что птицы выбирают яйца для высиживания, которые напоминают яйца их собственного вида, но которые крупнее. Нико Тинберген ввел этот термин в обиход в ходе своих исследований, в ходе которых было обнаружено, что экспериментаторы могут демонстрировать альтернативную цель, которая привлекает внимание организма больше, чем естественная цель. [4] Тинберген изучал серебристых чаек и обнаружил, что птенцы клюют красное пятно, расположенное на клюве их родителей. Потомство нацеливается на красное пятно из-за контраста цвета (стимул). [4] Они делают это для того, чтобы получать пищу через отрыгивание от родителя. [4] Тинберген и его коллеги разработали эксперимент, в котором птенцам предъявлялись различные модели и определялись темпы их клевания. [4] Они использовали различные модели, включая естественную голову взрослой серебристой чайки, стандартную деревянную модель ее головы, только клюв и красную палочку с более мелкими белыми отметинами на ней. [4] Скорость клевания птенцов соответствовала естественной модели головы, стандартной модели головы и модели только клюва. [4] Скорость клевания птенцов увеличивалась, когда им предъявляли модель палки. [4] Это говорит о том, что птенцы предпочитали резкий контраст красной палки с желтыми отметинами, поэтому искусственный стимул модели палки был предпочтительнее базовых моделей головы и клюва серебристой чайки, доказывая, что искусственный стимул был предпочтительнее естественных стимулов. После его обширного анализа особенностей стимула, которые вызывали попрошайничество у птенца серебристой чайки , он сконструировал искусственный стимул, состоящий из красной спицы с тремя белыми полосками, нарисованными вокруг нее; это вызвало более сильную реакцию, чем точная трехмерная модель головы родителя (белая) и клюва (желтая с красным пятном). [4]
Тинберген и его студенты изучали другие вариации этого эффекта. Он экспериментировал с муляжами гипсовых яиц разных размеров и маркировок, обнаружив, что большинство птиц предпочитают яйца с более преувеличенными маркировками, чем у них самих, более насыщенными версиями их цвета и большего размера, чем их собственные. Маленькие певчие птицы , которые откладывали светло-голубые серо-пятнистые яйца, предпочитали сидеть на ярко-синем черном муляже в горошек, таком большом, что они неоднократно соскальзывали. Территориальные самцы колюшки нападали на деревянные поплавки с красной нижней стороной — нападая на них более энергично, чем вторгающиеся самцы колюшки, если нижняя сторона была краснее. [1]
Лоренц и Тинберген объяснили эффект сверхнормального стимула с точки зрения концепции врожденного механизма высвобождения ; однако эта концепция больше не используется широко. [ необходима цитата ] Однако основное наблюдение, что простые характеристики стимулов могут быть достаточными для запуска сложной реакции, остается в силе.
В 1979 году Ричард Докинз и Джон Кребс использовали термин «сверхнормальный стимул» для обозначения преувеличения уже существующих знаков, вызванных социальными паразитами, отметив при этом манипуляцию птенцами (хозяевами) с их стороны, чтобы проиллюстрировать эффективность этих сигналов. [5]
В 1983 году энтомологи Даррил Гвинн и Дэвид Ренц сообщили о жуке Julodimorpha bakewelli, который пытался совокупляться с выброшенными коричневыми обрубками (тип пивных бутылок), усеянными бугорками (сплющенными стеклянными бусинами). [6] Эта работа принесла им в 2011 году Шнобелевскую премию по биологии. [7]
Другим примером этого является исследование, проведенное Мауком и коллегами, в котором они оценили воздействие фитопатогена, названного вирусом огуречной мозаики или CMV. Это исследование показало, что тля предпочитает здоровые растения, но ее все равно привлекают зараженные растения из-за манипуляций с летучими соединениями, используемыми растениями для их привлечения. [8]
Опылители, как и бабочки, демонстрируют поведенческие реакции на сверхнормальные стимулы посредством межполовой коммуникации. [9] Бабочки используют обонятельные сигналы, но в первую очередь полагаются на визуальные формы коммуникации из-за ветра и температуры, влияющих на их обоняние. [9] Сексуально активные бабочки садятся и ждут партнера. Как только объект обнаружен, бабочка может определить, являются ли цвет и паттерны движения сексуально восприимчивыми бабочками. [9] У некоторых видов, таких как бабочка-перламутровка серебристая ( Argynnis paphia ), самец бабочки будет демонстрировать высокую контрастную чувствительность и хорошо развитую остроту зрения. [9] Более резкий контраст цвета (или паттерна движения), напоминающий, но еще больше подчеркивающий черты самки бабочки, может изменить это обычное поведение у самцов. [9] Исследования показывают, что самец бабочки-перламутровка серебристая выбирает монохромную оранжевую бумажную модель, а не восприимчивых самок-бабочек, которые изображают свою обычную окраску/отметины. [9]
В 2001 году Холен и др. проанализировали эволюционную стабильность манипуляции хозяев посредством преувеличенных сигналов. Их модель показала, что интенсивность паразитических сигналов должна быть ниже порогового значения, чтобы гарантировать принятие со стороны хозяина. Этот порог напрямую зависит от диапазона паразитизма. [10]
Сверхнормальные стимулы могут быть продемонстрированы паразитами выводка , например, паразитическим птенцом кукушки и родительской заботой тростниковых камышевок . [11] Паразиты выводка развили более драматичные цвета, размеры, узоры и/или формы, которые приводят к тому, что паразит интерпретируется как более здоровый или более предпочтительный, в отличие от соседнего потомства. Птенцы кукушки часто добиваются успеха, потому что их призывные крики, сверхнормальный стимул, являются репрезентативными для всего выводка тростниковых камышевок. [11] Из-за эволюционного инстинкта родителя-хозяина, вызванного селективным давлением, они выберут эту преувеличенную форму стимула. Эти крики заставят родителя-хозяина в первую очередь вкладывать энергию в паразитического птенца и обеспечивать его дополнительными пищевыми ресурсами. [11] Исследования показывают, что сверхнормальные стимулы у птенцов кукушки изменяют поведение кормодобывания у родительских тростниковых камышевок. [11]
Для них единственной эволюционно стабильной стратегией является принятие хозяином всех признаков паразита с оптимальной интенсивностью, которая должна быть ниже порогового значения; если это не так, хозяин может использовать эти сигналы для идентификации паразита. [10]
Неадаптивное поведение демонстрируют организмы, которые отдают предпочтение сверхнормальным стимулам по сравнению с естественными стимулами. Это часто основано на инстинкте собирать как можно больше ресурсов в среде с дефицитом ресурсов. [12] Также инстинктивно для некоторых видов может быть выбирать сверхнормальные стимулы, которые будут предполагать наилучшие энергетические инвестиции особи, часто родительские инвестиции . [11] Выбор сверхнормальных стимулов также должен одновременно перевешивать стоимость поведения, чтобы оно эволюционировало. Это показано на примере птенца кукушки и его воздействия на тростниковых камышевок-хозяев. [11] Эти паразитические птенцы демонстрируют непреодолимые призывные крики в сторону родительского хозяина. [11] Это происходит в результате селективного давления. Тростниковая камышевка увеличивает усилия по добыче пищи, чтобы прокормить паразитического птенца и свое собственное потомство. [11] В результате это свидетельствует о неадаптивном поведении хозяина — камышевки, поскольку она вкладывает силы в птенца, который не является ее биологическим родственником, что не обеспечивает прироста репродуктивной приспособленности.
Значимость сверхнормальных стимулов и выводкового паразитизма или у различных других видов, восприимчивых к манипуляциям окружающей среды, заключается в том, что это может резко сократить численность популяции соответствующего вида. Выводковый паразитизм может привести к тому, что родители-хозяева будут игнорировать собственное потомство или проявят более высокий родительский вклад в паразита. [11] Животные, находящиеся под угрозой вымирания, истребления или уязвимости, будут подвержены воздействию сверхнормальных стимулов, присутствующих у выводковых паразитов.
Гарвардский психолог Дейрдре Барретт утверждает, что сверхнормальная стимуляция управляет поведением людей так же сильно, как и поведением других животных. В своей книге 2010 года « Сверхнормальные стимулы: как первобытные побуждения превзошли свое эволюционное предназначение » [13] она исследует влияние сверхнормальных стимулов на отвлечение импульсов на заботу, сексуальность, романтику, территориальность, защиту и захват индустрией развлечений наших социальных инстинктов. В своей более ранней книге «Уэйстленд » [2] она объясняет нездоровую пищу как преувеличенный стимул тяги к соли, сахару и жирам, а телевидение — как преувеличение социальных сигналов смеха, улыбающихся лиц и привлекающих внимание действий. Современные артефакты могут активировать инстинктивные реакции, которые развились до современного мира, где развитие груди было признаком здоровья и плодовитости у потенциального партнера, а жир был редким и жизненно важным питательным веществом.
В кросс-культурном исследовании Дойл и Пажухи показали, что хирургически увеличенная грудь является сверхнормальным стимулом, и она более привлекательна, чем естественная грудь, независимо от ее размера. [14] Также в теоретической статье Дойл предположил, что то, как женщины ходят, создает сверхнормальные стимулы посредством непрерывного чередования движения талии и бедер, вызывая пиковые сдвиги в восприятии физической привлекательности, включая соотношение талии и бедер у женщин . [15] Кроме того, Пажухи и др. (2019) с помощью отслеживания взгляда подтвердили, что более низкие, чем оптимальное, соотношения талии и бедер являются сверхнормальными стимулами, и они могут вызывать пиковые сдвиги в реагировании. [16]
Паскаль Буайе предположил, что музыка является суперстимулом, нацеленным на человеческую склонность к речи, а симметричные узоры тканей и зданий являются суперстимулом, нацеленным на зрительную кору. [17]
Коста и Корацца (2006), [18] изучив 776 художественных портретов, охватывающих всю историю искусства, показали, что округлость глаз, округлость губ, высота глаз, ширина глаз и высота губ были значительно улучшены в художественных портретах по сравнению с фотографическими портретами, подобранными по полу и возрасту. Во втором исследовании сорока двум студентам художественной академии было предложено нарисовать два автопортрета, один с зеркалом и один без (по памяти). Размер глаз и губ и округлость были больше в художественных автопортретах. Эти результаты показывают, что преувеличение и «сверхнормализация» ключевых черт, связанных с привлекательностью, таких как размер глаз и губ, часто встречаются в искусстве. Пажухи и др. (2019) показали, что классическая поза контрапоста считается более привлекательной, и предоставили доказательства и понимание того, почему в художественной презентации богини красоты и любви часто изображаются в позе контрапоста. [16]
На основе цикла лекций, прочитанных в Нью-Йорке в 1947 году под эгидой Американского музея естественной истории и Колумбийского университета.
{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )[ нужна страница ]{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )